Populationsgenetik und Phylogeographie des Archäophyten und Kulturreliktzeigers Vinca minor L. (Apocynaceae)

Das Kleine Immergrün (Vinca minor L.) aus der Familie der Apocynaceae ist in der Krautschicht sommergrüner Wälder Südeuropas heimisch, während es in weiten Teilen Mitteleuropas als wahrscheinlich von den Römern eingeführter, altetablierter Archäophyt gilt. Noch heute ist die Art als Kulturreliktzeiger häufig in der Umgebung ehemaliger römischer Tempel und mittelalterlicher Burgruinen zu finden. Zudem wird V. minor in zahlreichen Gartenformen kultiviert. In Teilen Nordamerikas wird der Chamaephyt hingegen als eingeführte, invasive Art eingestuft, die die einheimische Flora und Fauna bedroht. Da V. minor Stolonen bilden kann und in Mitteleuropa selten reife Samen beobachtet werden, wurde bislang vermutet, dass V. minor Bestände in Mitteleuropa sich rein asexuell erhalten. Diese Hypothese wurde aber bisher nie mit molekularen Methoden überprüft. Auch zur Populationsgenetik der Art ist bisher nichts bekannt. Aus diesen Gegebenheiten resultieren folgende Fragen: Wie hoch ist die genetische Diversität von V. minor im submediterranen Ursprungsgebiet im Vergleich zu Mitteleuropa und Nordamerika und wie ist sie in den Großregionen jeweils strukturiert? Korreliert die anthropogen bedingte Einführung mit einer genetischen Verarmung in Mitteleuropa? Gibt es in mitteleuropäischen und nordamerikanischen Populationen Hinweise auf sexuelle Reproduktion, oder erfolgt eine rein vegetative Vermehrung? Gibt es genetische Hinweise für Auswilderungen aus Gärten? Lassen sich die historischen Ausbreitungswege der Art von Süd- nach Mitteleuropa, innerhalb Mitteleuropas sowie nach Nordamerika rekonstruieren? Mikrosatellitenmarker stellen für populationsgenetische Analysen heute die weitaus gängigste Technik dar. Als codominante, locusspezifische Marker erlauben sie die präzise Erfassung populationsgenetischer Parameter zur Quantifizierung der genetischen Diversität und Struktur, die Abschätzung von Genfluss, und die Detektion von Klonen. Mikrosatelliten sind mit Hilfe neuer DNA-Sequenziertechniken (NGS) unproblematisch und kosteneffektiv isolierbar. Im Rahmen der hier vorliegenden Arbeit wurden daher zunächst nukleäre und plastidäre Mikrosatellitenmarker über NGS-454-Sequenzierung entwickelt. Etablierung von nukleären und plastidären Mikrosatellitenmarkern Zur Etablierung artspezifischer nukleärer Mikrosatellitenmarker wurden zwei Verfahren angewendet. Zum einen wurde in einer öffentlich zugänglichen, über 454-Sequenzierung der cDNA von V. minor gewonnene und im 'sequence read archive' von NCBI hinterlegte Datenbank (Akzessionsnummer SRX039641) nach Mikrosatelliten gesucht. Zum anderen wurde die 454-Technologie eingesetzt, um in Kooperation mit Dr. Bruno Huettel vom Max-Planck-Institut für Pflanzenzüchtung in Köln genomische Sequenzdaten anhand einer V. minor-Akzession zu generieren und aus diesen Mikrosatelliten zu etablieren. Eine Assemblierung der 723.230 cDNA-Sequenzen mit insgesamt 387 Mbp erzielte eine Reduzierung auf 267.199 Unigenes (267 Mbp), die der genomischen Sequenzen eine Reduzierung von 43.565 (18 Mbp) auf 24.886 Sequenzen (13,7 Mbp). Die assemblierten Datensätze enthielten 25.253 bzw. 1.371 Mikrosatellitenloci aus Mono- bis Hexa-Nukleotidmotiven. Die Effizienz der Assemblierung war somit v. a. bei den cDNA-Sequenzen gering. Da die Etablierung von Mikrosatellitenloci aber auch auf Basis redundanter Sequenzen möglich ist, sofern ein manueller Abgleich der selektierten Sequenzen erfolgt, wurde auf eine weitere Optimierung der Assemblierung verzichtet. Aus den so identifizierten Loci wurden 60 (cDNA) bzw. 35 (genomische DNA) Di-, Tri- und Tetranukleotidmotive selektiert, flankierende Primer synthetisiert und in umfangreichen Pilotstudien getestet. Jeweils neun der Loci erwiesen sich als robuste, polymorphe Marker. Die sieben vielversprechendsten Marker wurden schließlich für die populationsgenetische Untersuchung ausgewählt. Auch die Etablierung plastidärer Mikrosatellitenmarker erfolgte über zwei Ansätze. Zum einen wurde das Plastom von V. minor aus dem genomischen 454-Sequenzdatensatz rekonstruiert und auf das Vorhandensein von (A)n/(T)n-Wiederholungseinheiten hin untersucht. Für 14 der 17 dabei detektierten Loci konnten Primer entworfen werden. In einer Pilotstudie erwiesen sich vier der Loci als funktionelle, polymorphe Marker. Zusätzlich wurden die zehn universellen (ccmp) Primerpaare zur Amplifikation plastidärer Mikrosatellitenloci aus Weising & Gardner (1999) getestet, von denen zwei als funktionelle, polymorphe Marker für die Hauptstudie geeignet waren. Populationsgenetische und phylogeographische Analyse Ein Probenset aus insgesamt 967 Pflanzenproben aus 70 Populationen aus Mitteleuropa inkl. der Alpen, den Regionen südlich und westlich der Alpen sowie aus Kanada und 18 Cultivaren wurde mittels der sieben neu etablierten, artspezifischen nukleären Mikrosatellitenmarker populationsgenetisch untersucht. Dabei erwiesen sich 21 der 31 untersuchten Populationen südlich und westlich der Alpen als genetisch hoch divers, die übrigen 10 zeigten vor allem klonales Wachstum und wiesen jeweils ein bis drei Multilocus-Genotypen (MLGs) auf. In 30 der 36 mitteleuropäischen Vorkommen (inkl. der Alpen) sowie den kanadischen Beständen war jeweils nur ein einziger MLG präsent. Drei der Vorkommen zeigten mit einem Heterozygotendefizit einzelner Stichproben Hinweise auf Geitonogamie, an drei weiteren Vorkommen traten jeweils zwei sowohl hinsichtlich der Blütenfarbe und -architektur als auch des MLG unterschiedliche Linien auf. An einem dieser Vorkommen wurde ein Hybrid-Genotyp detektiert, bisher der einzige molekulare Hinweis auf sexuelle Reproduktion im engeren Sinn in Mitteleuropa. Die 967 Stichproben konnten insgesamt 310 individuellen Multilocus-Genotypen (MLGs) zugeordnet werden. Davon traten 233 MLGs nur in jeweils einer einzigen Probe auf, die 77 verbleibenden wurden in mehreren Akzessionen detektiert. Aus einer Simulation ging hervor, dass diese wiederholten MLGs auf rein asexuelle Reproduktion zurückzuführen sind. In Mitteleuropa waren lediglich 18 MLGs vertreten, von denen sieben an bis zu zehn, mehrere hundert Kilometer entfernten Fundorten auftraten. In Nordamerika gehören gar alle drei untersuchten Populationen dem gleichen Klon an. In Mitteleuropa traten in zwei Fällen somatische Mutationen zwischen zwei MLGs auf, sodass diese zu klonalen Linien (Multilocus-Linien; MLL) zusammengefasst werden konnten. Sieben der 18 Cultivare weisen einen zu diversen Freilandvorkommen identischen Genotypen auf. Die Ergebnisse reflektieren den durch die anthropogene Selektion bedingten genetischen Flaschenhalseffekt, in dessen Folge der Genpool von Vinca minor in Mitteleuropa gegenüber der südeuropäischen Heimat der Art stark reduziert wurde. Sexuelle Reproduktion in Mitteleuropa zwischen zwei genetisch unterschiedlichen Individuen ist nur an wenigen Standorten überhaupt möglich und da meist nur ein Klon am gleichen Fundort auftritt, sehr selten. Die Ausbreitung erfolgt zudem rein anthropogen und über erhebliche Strecken, wie die identischen MLGs an unterschiedlichen, weit auseinander liegenden Fundorten belegen. Südlich und westlich der Alpen hingegen ist sexuelle Reproduktion über Samen häufig. Aus den kalkulierten Neighbour-Joining Phenogrammen, Neighbour-Nets und der Bayes'schen Analyse ergibt sich prinzipiell eine Abtrennung der in Norditalien und Slowenien gelegenen Vorkommen von den übrigen Regionen, wohingegen mehrere mittelitalienische Populationen mit denen westlich der Alpen und den mitteleuropäischen Vorkommen in einer engeren genetischen Beziehung stehen. Da die mittelitalienischen Vorkommen jedoch Anzeichen anthropogenen Ursprungs aufweisen (Monoklonalität, Lage an Wegrändern oder Burgen), lassen sich diese Populationen nur bedingt als potentielle Ursprungspopulationen ableiten. Die genetisch diversen norditalienischen und slowenischen Populationen sind trotz der Fragmentierung der norditalienischen Waldvegetation insgesamt nur moderat voneinander differenziert (FST=0,14, GST=0,17, RST=0,19). Die AMOVA ergab, dass über 80 % der genetischen Variation auf Variation innerhalb der Populationen zurückzuführen ist. Dennoch ergab sich aus einem Mantel-Test eine zunehmende genetische Differenzierung mit zunehmender geographischer Distanz (r=0,59). Die phylogeographische Analyse wurde mit Hilfe von vier plastidären Mikrosatellitenmarkern aus der 454-Sequenzierung und zwei universellen plastidären ccmp-Mikrosatellitenloci durchgeführt. Untersucht wurden jeweils eine bis sechs Stichproben aus den o. g. 70 Populationen, die 18 Cultivare sowie zusätzliche Einzelproben aus mehreren Ländern, deren DNA aus Herbarbelegen isoliert wurde. Insgesamt wurden 297 Proben untersucht. Unter diesen wurden in der phylogeographischen Analyse sieben plastidäre Haplotypen detektiert. In der Region südlich der Alpen traten sechs Haplotypen auf (H1 bis H5, H7), in Mitteleuropa vier Haplotypen (H1 bis H3, H6), in Nordamerika, Großbritannien, Schweden und Nordamerika trat hingegen nur ein einziger Haplotyp H1 auf. Die beiden häufigsten Haplotypen nahmen im berechneten Haplotypen-Netzwerk periphere Positionen ein und waren durch sieben Mutationschritte voneinander getrennt. Südlich der Alpen ergab sich jedoch keine klare geographische Verteilung der Haplotypen. Auch die plastidären Daten indizieren somit eine geringere genetische Diversität in den Gebieten, wo V. minor eingeführt wurde. Der geographische Ursprung der mitteleuropäischen Vorkommen in Südeuropa konnte nicht abschließend geklärt werden, jedoch lässt das Vorkommen von zwei weit entfernten Haplotypen den Schluss zu, dass Vinca minor mindestens zweimal (und vermutlich mehrfach) unabhängig in Mitteleuropa eingeführt wurde.

The prediction of seasonal and inter-annual climate variations and their impacts on the water resources in the eastern seaboard of Thailand

The research of this thesis dissertation covers developments and applications of short-and long-term climate predictions. The short-term prediction emphasizes monthly and seasonal climate, i.e. forecasting from up to the next month over a season to up to a year or so. The long-term predictions pertain to the analysis of inter-annual- and decadal climate variations over the whole 21st century. These two climate prediction methods are validated and applied in the study area, namely, Khlong Yai (KY) water basin located in the eastern seaboard of Thailand which is a major industrial zone of the country and which has been suffering from severe drought and water shortage in recent years. Since water resources are essential for the further industrial development in this region, a thorough analysis of the potential climate change with its subsequent impact on the water supply in the area is at the heart of this thesis research. The short-term forecast of the next-season climate, such as temperatures and rainfall, offers a potential general guideline for water management and reservoir operation. To that avail, statistical models based on autoregressive techniques, i.e., AR-, ARIMA- and ARIMAex-, which includes additional external regressors, and multiple linear regression- (MLR) models, are developed and applied in the study region. Teleconnections between ocean states and the local climate are investigated and used as extra external predictors in the ARIMAex- and the MLR-model and shown to enhance the accuracy of the short-term predictions significantly. However, as the ocean state – local climate teleconnective relationships provide only a one- to four-month ahead lead time, the ocean state indices can support only a one-season-ahead forecast. Hence, GCM- climate predictors are also suggested as an additional predictor-set for a more reliable and somewhat longer short-term forecast. For the preparation of “pre-warning” information for up-coming possible future climate change with potential adverse hydrological impacts in the study region, the long-term climate prediction methodology is applied. The latter is based on the downscaling of climate predictions from several single- and multi-domain GCMs, using the two well-known downscaling methods SDSM and LARS-WG and a newly developed MLR-downscaling technique that allows the incorporation of a multitude of monthly or daily climate predictors from one- or several (multi-domain) parent GCMs. The numerous downscaling experiments indicate that the MLR- method is more accurate than SDSM and LARS-WG in predicting the recent past 20th-century (1971-2000) long-term monthly climate in the region. The MLR-model is, consequently, then employed to downscale 21st-century GCM- climate predictions under SRES-scenarios A1B, A2 and B1. However, since the hydrological watershed model requires daily-scale climate input data, a new stochastic daily climate generator is developed to rescale monthly observed or predicted climate series to daily series, while adhering to the statistical and geospatial distributional attributes of observed (past) daily climate series in the calibration phase. Employing this daily climate generator, 30 realizations of future daily climate series from downscaled monthly GCM-climate predictor sets are produced and used as input in the SWAT- distributed watershed model, to simulate future streamflow and other hydrological water budget components in the study region in a multi-realization manner. In addition to a general examination of the future changes of the hydrological regime in the KY-basin, potential future changes of the water budgets of three main reservoirs in the basin are analysed, as these are a major source of water supply in the study region. The results of the long-term 21st-century downscaled climate predictions provide evidence that, compared with the past 20th-reference period, the future climate in the study area will be more extreme, particularly, for SRES A1B. Thus, the temperatures will be higher and exhibit larger fluctuations. Although the future intensity of the rainfall is nearly constant, its spatial distribution across the region is partially changing. There is further evidence that the sequential rainfall occurrence will be decreased, so that short periods of high intensities will be followed by longer dry spells. This change in the sequential rainfall pattern will also lead to seasonal reductions of the streamflow and seasonal changes (decreases) of the water storage in the reservoirs. In any case, these predicted future climate changes with their hydrological impacts should encourage water planner and policy makers to develop adaptation strategies to properly handle the future water supply in this area, following the guidelines suggested in this study.

Efficient Characterisation and Optimal Control of Open Quantum Systems - Mathematical Foundations and Physical Applications

Since no physical system can ever be completely isolated from its environment, the study of open quantum systems is pivotal to reliably and accurately control complex quantum systems. In practice, reliability of the control field needs to be confirmed via certification of the target evolution while accuracy requires the derivation of high-fidelity control schemes in the presence of decoherence. In the first part of this thesis an algebraic framework is presented that allows to determine the minimal requirements on the unique characterisation of arbitrary unitary gates in open quantum systems, independent on the particular physical implementation of the employed quantum device. To this end, a set of theorems is devised that can be used to assess whether a given set of input states on a quantum channel is sufficient to judge whether a desired unitary gate is realised. This allows to determine the minimal input for such a task, which proves to be, quite remarkably, independent of system size. These results allow to elucidate the fundamental limits regarding certification and tomography of open quantum systems. The combination of these insights with state-of-the-art Monte Carlo process certification techniques permits a significant improvement of the scaling when certifying arbitrary unitary gates. This improvement is not only restricted to quantum information devices where the basic information carrier is the qubit but it also extends to systems where the fundamental informational entities can be of arbitary dimensionality, the so-called qudits. The second part of this thesis concerns the impact of these findings from the point of view of Optimal Control Theory (OCT). OCT for quantum systems utilises concepts from engineering such as feedback and optimisation to engineer constructive and destructive interferences in order to steer a physical process in a desired direction. It turns out that the aforementioned mathematical findings allow to deduce novel optimisation functionals that significantly reduce not only the required memory for numerical control algorithms but also the total CPU time required to obtain a certain fidelity for the optimised process. The thesis concludes by discussing two problems of fundamental interest in quantum information processing from the point of view of optimal control - the preparation of pure states and the implementation of unitary gates in open quantum systems. For both cases specific physical examples are considered: for the former the vibrational cooling of molecules via optical pumping and for the latter a superconducting phase qudit implementation. In particular, it is illustrated how features of the environment can be exploited to reach the desired targets.

Eigenschaften chromatischer Polynome

Die Berechnung des 1912 von Birkhoff eingeführten chromatischen Polynoms eines Graphen stellt bekanntlich ein NP-vollständiges Problem dar. Dieses gilt somit erst recht für die Verallgemeinerung des chromatischen Polynoms zum bivariaten chromatischen Polynom nach Dohmen, Pönitz und Tittmann aus dem Jahre 2003. Eine von Averbouch, Godlin und Makowsky 2008 vorgestellte Rekursionsformel verursacht durch wiederholte Anwendung im Allgemeinen einen exponentiellen Rechenaufwand. Daher war das Ziel der vorliegenden Dissertation, Vereinfachungen zur Berechnung des bivariaten chromatischen Polynoms spezieller Graphentypen zu finden. Hierbei wurden folgende Resultate erzielt: Für Vereinigungen von Sternen, für vollständige Graphen, aus welchen die Kanten von Sternen mit paarweise voneinander verschiedenen Ecken gelöscht wurden, für spezielle Splitgraphen und für vollständig partite Graphen konnten rekursionsfreie Gleichungen zur Berechnung des bivariaten chromatischen Polynoms mit jeweils linear beschränkter Rechenzeit gefunden werden. Weiterhin werden Möglichkeiten der Reduktion allgemeiner Splitgraphen, bestimmter bipartiter Graphen sowie vollständig partiter Graphen vorgestellt. Bei letzteren erweist sich eine hierbei gefundene Rekursionsformel durch eine polynomiell beschränkte Laufzeit als effektive Methode. Ferner konnte in einem Abschnitt zu Trennern in Graphen gezeigt werden, dass der Spezialfall der trennenden Cliquen, welcher im univariaten Fall sehr einfach ist, im bivariaten Fall sehr komplexe Methoden erfordert. Ein Zusammenhang zwischen dem bivariaten chromatischen Polynom und dem Matchingpolynom wurde für vollständige Graphen, welchen die Kanten von Sternen mit paarweise voneinander verschiedenen Ecken entnommen wurden, sowie für Bicliquen hergestellt. Die vorliegende Dissertation liefert darüber hinaus auch einige Untersuchungen zum trivariaten chromatischen Polynom, welches auf White (2011) zurückgeht und eine weitere Verallgemeinerung des bivariaten chromatischen Polynoms darstellt. Hierbei konnte gezeigt werden, dass dessen Berechnung selbst für einfache Graphentypen schon recht kompliziert ist. Dieses trifft sogar dann noch zu, wenn man die einzelnen Koeffizienten als bivariate Polynome abspaltet und einzeln berechnet. Abschließend stellt die Arbeit zu vielen Resultaten Implementierungen mit dem Computeralgebrasystem Mathematica bereit, welche zahlreiche Möglichkeiten zu eigenständigen Versuchen bieten.

Analyse von Schüler-Versuchsprotokollen beim eigenständigen Experimentieren am Beispiel des Hook'schen Gesetzes

Mit der Einführung der Bildungsstandards für den mittleren Schulabschluss im Fach Physik ist vor allem der Prozess der Erkenntnisgewinnung stärker in den Mittelpunkt didaktischer und unterrichtlicher Arbeit gerückt. Damit erhält insbesondere das Experiment eine noch größere Rolle für den naturwissenschaftlichen Unterricht als ihm bereits vor der Einführung zukam. Im erkenntnistheoretischen Sinn gilt es neben der Entwicklung von Fragestellungen als eine der zentralen naturwissenschaftlichen Arbeitsweisen in der Physik. Ein besonderes Potential für den Physikunterricht bietet in diesem Zusammenhang das Schülerexperiment, dem trotz umstrittener Wirksamkeit zahlreiche Vorzüge zugeschrieben werden können. Neben der Förderung von praktischen experimentellen Fähigkeiten zählen dazu vor allem die Einführung in naturwissenschaftliche Denk- und Arbeitsprozesse und die Steigerung der Motivation bei den Lernenden. Um als Lehrperson konkret mit den auftretenden Problemen im Unterricht umgehen zu können und die Schülerinnen und Schüler angesichts wachsender Heterogenität individuell fördern zu können, ist es jedoch unerlässlich, über die Bandbreite der Schwierigkeiten Bescheid zu wissen und diese wiederum bei der Unterrichtsplanung zu berücksichtigen. Daher sollen im Rahmen dieser Arbeit Schüler-Versuchsprotokolle im Hinblick auf mögliche Schwierigkeiten der Lernenden analysiert werden. Die auszuwertenden Protokolle sind bereits im Rahmen des DiSiE-Projektes der Universität Kassel, das sich mit der Diagnose von Schülerschwierigkeiten beim eigenständigen Experimentieren beschäftigt, entstanden und wurden von Schülerinnen und Schüler während der Bearbeitung einer Experimentieraufgabe zum Hook’schen Gesetz angefertigt.

Variationelle Zeitdiskretisierungen höherer Ordnung der Konvektions-Diffusions-Reaktions-Gleichungen in zeitabhängigen Gebieten

Wir betrachten zeitabhängige Konvektions-Diffusions-Reaktions-Gleichungen in zeitabhängi- gen Gebieten, wobei die Bewegung des Gebietsrandes bekannt ist. Die zeitliche Entwicklung des Gebietes wird durch die ALE-Formulierung behandelt, die die Nachteile der klassischen Euler- und Lagrange-Betrachtungsweisen behebt. Die Position des Randes und seine Geschwindigkeit werden dabei so in das Gebietsinnere fortgesetzt, dass starke Gitterdeformationen verhindert werden. Als Zeitdiskretisierungen höherer Ordnung werden stetige Galerkin-Petrov-Verfahren (cGP) und unstetige Galerkin-Verfahren (dG) auf Probleme in zeitabhängigen Gebieten angewendet. Weiterhin werden das C 1 -stetige Galerkin-Petrov-Verfahren und das C 0 -stetige Galerkin- Verfahren vorgestellt. Deren Lösungen lassen sich auch in zeitabhängigen Gebieten durch ein einfaches einheitliches Postprocessing aus der Lösung des cGP-Problems bzw. dG-Problems erhalten. Für Problemstellungen in festen Gebieten und mit zeitlich konstanten Konvektions- und Reaktionstermen werden Stabilitätsresultate sowie optimale Fehlerabschätzungen für die nachbereiteten Lösungen der cGP-Verfahren und der dG-Verfahren angegeben. Für zeitabhängige Konvektions-Diffusions-Reaktions-Gleichungen in zeitabhängigen Gebieten präsentieren wir konservative und nicht-konservative Formulierungen, wobei eine besondere Aufmerksamkeit der Behandlung der Zeitableitung und der Gittergeschwindigkeit gilt. Stabilität und optimale Fehlerschätzungen für die in der Zeit semi-diskretisierten konservativen und nicht-konservativen Formulierungen werden vorgestellt. Abschließend wird das volldiskretisierte Problem betrachtet, wobei eine Finite-Elemente-Methode zur Ortsdiskretisierung der Konvektions-Diffusions-Reaktions-Gleichungen in zeitabhängigen Gebieten im ALE-Rahmen einbezogen wurde. Darüber hinaus wird eine lokale Projektionsstabilisierung (LPS) eingesetzt, um der Konvektionsdominanz Rechnung zu tragen. Weiterhin wird numerisch untersucht, wie sich die Approximation der Gebietsgeschwindigkeit auf die Genauigkeit der Zeitdiskretisierungsverfahren auswirkt.