Molekulare Studien zur Evolution der Myrmekophytie in der Gattung Macaranga (Euphorbiaceae)

Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wurde eine detaillierte phylogenetische Analyse der Ameisenpflanzen aus der Gattung Macaranga (Euphorbiaceae) und ihres verwandtschaftlichen Umfelds mit Hilfe von AFLP-Fingerprinting („amplified fragment length polymorphisms“) sowie vergleichender Analyse von mehreren nichtkodierenden Chloroplasten-DNA-Loci vorgenommen. Anhand dieser Untersuchungen sollten im Wesentlichen die folgenden Fragen geklärt werden: (1) Wie stellen sich die Verwandtschaftsverhältnisse zwischen den myrmekophytischen Macaranga-Sektionen Pachystemon, Winklerianae und Pruinosae dar? (2) Wie sind die einzelnen Arten dieser Sektionen miteinander verwandt? (3) Wie oft ist die Lebensweise ”Myrmekophytie” unabhängig voneinander entstanden? Gibt es Hinweise auf Reversionen? (4) Wo liegt genealogisch und auch geographisch der Ursprung der Symbiose zwischen den myrmekophytischen Macaranga-Arten und ihren Partnerameisen? (5) Welche Bedeutung spielen koevolutive Entwicklungen für das Macaranga-Crematogaster-Symbiosesystem? Ist Myrmekophytie im Sinne einer Schlüsselinnovation (Givnish, 1997) als Stimulus für eine adaptive Radiation zu betrachten? (1) Für die AFLP-Analyse wurden 108 Proben aus 43 Macaranga-Arten und 5 unbeschriebenen Morphospezies in die phylogenetische Untersuchung einbezogen. Auf der Basis von 426 Merkmalen wurden Phänogramme sowie Kladogramme rekonstruiert. Zur statistischen Absicherung wurden Bootstrap-Analysen durchgeführt und im Falle der Kladogramme darüber hinaus der „consistency“-Index bestimmt. Die AFLP-Datensätze wurden zusätzlich einer Hauptkomponentenanalyse unterzogen. Mit Hilfe der verschiedenen Untersuchungsmethoden konnten weitgehend übereinstimmende Gruppierungen bzw. evolutive Linien identifiziert werden. Die Sektionen Pachystemon und Pruinosae bilden eine jeweils gut gestützte monophyletische Gruppe. Beide sind vermutlich Schwestergruppen und damit gleich alt. Für die Monophylie der nur aus zwei Arten bestehenden Sektion Winklerianae ergab sich keine Unterstützung. Die Arten der Sektion Pruinosae sind im AFLP-Baum gut aufgelöst. Die nicht myrmekophytische M. gigantea sitzt dabei an der Basis und ist Schwestergruppe zu den myrmekophytischen Arten. Innerhalb der Sektion Pachystemon wurden mit Hilfe der AFLP-Analyse vier gut gestützte Gruppen identifiziert. Für die puncticulata-Gruppe konnte hier erstmals auf molekularer Ebene eine Zugehörigkeit zur Sekt. Pachystemon nachgewiesen werden. Der von Davies (2001) vorgenommene Ausschluss von M. recurvata aus der Sekt. Pachystemon konnte bestätigt werden. Die Verwandtschaftsbeziehungen einzelner Arten zueinander sind in den AFLP-Bäumen nicht aufgelöst. (2) Für die vergleichende Chloroplasten-Sequenzierung wurden nach Maßgabe der Sequenzvariabilität in Testsequenzierungen die Bereiche atpB-rbcL und psbI-trnS für die phylogenetische Untersuchung ausgewählt. Für die Chloroplasten-Phylogenie wurden für jeden Locus mehr als 100 Sequenzen analysiert. Neben 29 Pachystemon-Arten inkl. vier unbekannter Morphospezies, acht Pruinosae-Arten inkl. eines möglichen Hybriden und den beiden Arten der Sekt. Winklerianae wurden 22 weitere Macaranga- und 10 Mallotus-Arten in die Untersuchung einbezogen. Zwischen den südostasiatischen Arten bestanden nur geringe Sequenzunterschiede. Maximum-Parsimonie-Kladogramme wurden rekonstruiert und die Sequenzen der beiden Loci wurden sowohl einzeln, als auch kombiniert ausgewertet. Indels wurden kodiert und als separate Merkmalsmatrix an die Sequenzdaten angehangen. Innerhalb von Macaranga konnten nur wenige abgesicherte Gruppen identifiziert werden. Deutlich war die Zusammengehörigkeit der afrikanischen Arten und ihr Entstehung aus den südostasiatischen Arten. Die von Davies (2001) der Sektion Pruinosae zugeordnete M. siamensis steht deutlich außerhalb dieser Sektion. Die Arten der Sektionen Pruinosae, Pachystemon und Winklerianae bilden keine statistisch gesicherten monophyletischen Gruppen. Während der Pilotstudien stellte sich heraus, dass die Chloroplastensequenzen nahe verwandter Arten der Sektion Pachystemon weniger nach den Artgrenzen, sondern vielmehr nach geographischen Kriterien gruppierten. (3) Es wurde daher zusätzlich eine phylogeographische Analyse der Chloroplasten-Sequenzen auf der Basis eines Parsimonie-Netzwerks durchgeführt. Neben dem atpB-rbcL-Spacer und einer Teilsequenze des psbI-trnS-Locus (ccmp2) wurde dafür zusätzlich der ccmp6-Locus (ein Abschnitt des ycf3-Introns) sequenziert. Die phylogeographische Untersuchung wurde mit 144 Proben aus 41 Macaranga-Arten durchgeführt. Darin enthalten waren 29 Arten (inkl. vier Morphospezies) mit 112 Proben der Sektion Pachystemon, sieben 7 Arten (inkl. eines potentiellen Hybriden) mit 22 Proben der Sekt. Pruinosae und zwei Arten mit 5 Proben der Sekt. Winklerianae. Das voll aufgelöste statistische Parsimonie-Netzwerk umfasste 88 Haplotypen. Die Sektionen Pachystemon und Pruinosae bilden jeweils eine monophyletische Gruppe. Das geographische Arrangement der Haplotypen unabhängig von der Artzugehörigkeit könnte durch Introgression und/oder „lineage sorting“ bedingt sein. Mit Hilfe der im Rahmen dieser Arbeit gewonnenen Ergebnisse kann man davon ausgehen, dass eine enge Ameisen-Pflanzen-Symbiose innerhalb der Gattung Macaranga mindestens drei-, möglicherweise viermal unabhängig voneinander entstanden ist Eine Reversion hat mindestens einmal, möglicherweise häufiger in der bancana-Gruppe stattgefunden. Ob sich die Symbiose dabei in Westmalaysia oder in Borneo entwickelt hat, kann man nicht sicher sagen; Ob und inwieweit die große Artenzahl in der bancana-Gruppe als eine Folge der Myrmekophytie anzusehen ist, bleibt zunächst offen. Wesentliche Teile der vorliegenden Arbeit liegen bereits in publizierter Form vor (AFLP-Analyse: Bänfer et al. 2004; Chloroplasten-Analyse: Vogel et al. 2003; Bänfer et al. 2006).

Dye-sensitized solar cells based on perylene derivatives

The oil price rises more and more, and the world energy consumption is projected to expand by 50 percent from 2005 to 2030. Nowadays intensive research is focused on the development of alternative energies. Among them, there are dye-sensitized nanocrystalline solar cells (DSSCs) “the third generation solar cells”. The latter have gained attention during the last decade and are currently subject of intense research in the framework of renewable energies as a low-cost photovoltaic. At present DSSCs with ruthenium based dyes exhibit highest efficiencies (ca 11%). The objective of the present work is to fabricate, characterize and improve the performance of DSSCs based on metal free dyes as sensitizers, especially on perylene derivatives. The work begins by a general introduction to the photovoltaics and dye-sensitized solar cells, such as the operating principles and the characteristics of the DSSCs. Chapter 2 and 3 discuss the state of the art of sensitizers used in DSSCs, present the compounds used as sensitizer in the present work and illustrate practical issues of experimental techniques and device preparation. A comparative study of electrolyte-DSSCs based on P1, P4, P7, P8, P9, and P10 are presented in chapter 4. Experimental results show that the dye structure plays a crucial role in the performance of the devices. The dye based on the spiro-concept (bipolar spiro compound) exhibited a higher efficiency than the non-spiro compounds. The presence of tert-butylpyridine as additive in the electrolyte was found to increase the open circuit voltage and simultaneously decrease the efficiency. The presence of lithium ions in the electrolyte increases both output current and the efficiency. The sensitivity of the dye to cations contained in the electrolyte was investigated in the chapter 5. FT-IR and UV-Vis were used to investigate the in-situ coordination of the cation to the adsorbed dye in the working devices. The open-circuit voltage was found to depend on the number of coordination sites in the dye. P1 with most coordination sites has shown the lowest potential drop, opposite to P7, which is less sensitive to cations in the working cells. A strategy to improve the dye adsorption onto the TiO2 surface, and thus the light harvesting efficiency of the photoanode by UV treatment, is presented in chapter 6. The treatment of the TiO2 film with UV light generates hydroxyl groups and renders the TiO2 surface more and more hydrophilic. The treated TiO2 surface reacts readily with the acid anhydride group of the dye that acts as an anchoring group and improves the dye adsorption. The short-circuit current density and the efficiency of the electrolyte-based dye cells was considerably improved by the UV treatment of the TiO2 film. Solid-state dye-sensitized solar cells (SSDs) based on spiro-MeOTAD (used as hole transport material) are studied in chapter 7. The efficiency of SSDs was globally found to be lower than that of electrolyte-based solar cells. That was due to poor pore filling of the dye-loaded TiO2 film by the spin-coated spiro-MeOTAD and to the significantly slower charge transport in the spiro-MeOTAD compared to the electrolyte redox mediator. However, the presence of the donor moieties in P1 that are structurally similar to spiro-MeOTAD was found to improve the wettability of the P1-loaded TiO2 film. As a consequence the performance of the P1-based solid-state cells is better compared to the cells based on non-spiro compounds.

Egyptian wheat

Wheat as the major cereal crop in Egypt is the core of the government's food security policy. But there are rapid losses of the genetic resources of the country as a result of ongoing modernization and development. Thus we compiled the largest possible number of Egyptian accessions preserved in the world gene banks. In the present study we collected nearly 1000 Egyptian wheat accessions. A part from the Triticum species of the Egyptian flora four species have been found, which were recorded for the first time T. turanicum, T. compactum, T. polonicum and T. aethiopicum. To classify the Egyptian wheat species using morphological studies, 108 accessions were selected. Thereafter, these accessions were cultivated and evaluated morphologically to confirm the validity of the classified species. During the morphological evaluation study, a new case was noticed for the number of glumes in one of the Egyptian wheat accessions. Three glumes per spikelet were observed in a branched spike. This led us to assess the phenomenon in all varieties with branching spikes within the genus Triticum. All varieties which have branching spikes at least in some spikletes have three glumes. We considered the case of the third glume as indicator for the domestication syndrome. Also, a new case of other forms of branching in the genus Triticum was investigated, which was a compromise between true and false-branching. We called it true-false branching. Comparative anatomical studies were carried out between Egyptian Triticum species to investigate the possibility of using anatomical features to classify the Egyptian wheat species. It was concluded that it is difficult to use anatomical features alone to differentiate between two Triticum species, especially when they belong to the same ploidy level. A key for the identification of Egyptian Triticum taxa was established.

Grundlagen der wirtschaftlichen Entwicklung in kulturgeschichtlicher Perspektive

Der vorliegende Bericht soll die Ergebnisse einer Untersuchung der wirtschaftsgeschichtlichen Entwicklung der Regionen Kassel/Nordhessen und Jena/Thüringen zusammenfassen. Als leitende Frage hinter der Untersuchung steht das Problem, inwieweit das gegenwärtige Innovationspotential der beiden Regionen von den Gegebenheiten ihrer Geschichte bestimmt wird. Dabei sollen mögliche Hinweise auf die geschichtlichen Grundlagen heutiger Unterschiede in den Untersuchungsregionen in den Blick gerückt werden. Von besonderem Interesse ist in diesem Zusammenhang, dass es sich sowohl in Bezug auf Kassel als auch auf Jena um klassische Industriestädte handelt, die darüber hinaus entscheidend durch das Vorhandensein eines Großunternehmens geprägt worden sind. Ziel der Untersuchung war es, in der Geschichte vor allem diejenigen Momente auszumachen, die für die Entstehung von regionalen Innovationssystemen förderlich oder hemmend wirksam geworden sind. Der Untersuchung liegt ein kulturgeschichtlicher Ansatz zugrunde, der die Wirtschaftsgeschichte zwar in den Vordergrund stellt, diese aber als einen Faktor unter anderen begreift. So werden politische und kulturelle sowie alltags- und mentalitätsgeschichtliche Aspekte einbezogen. Der zeitliche Untersuchungsrahmen im engeren Sinne liegt zwischen dem ausgehenden 19. Jahrhundert und der Wiedervereinigung der beiden deutschen Staaten im 20. Jahrhundert. Zwar war es notwendig, auch den Zeitraum vor der Epochenzäsur der „Zweiten Wirtschaftlichen Revolution“ einzubeziehen, doch ist mit dieser ein sinnvoller Ansatzpunkt für eine ausführlichere Untersuchung gegeben. Der Bericht gliedert sich in einen ersten Abschnitt, der sich mit der Region Kassel/Nordhessen befasst, und einen zweiten Abschnitt zur Region Jena/Thüringen. Zuerst werden jeweils die politisch-historischen Rahmenbedingung und die industrielle Entwicklung der Region erörtert. Es folgt die Betrachtung der Unternehmensentwicklung der jeweiligen Großbetriebe vor dem geschichtlichen Hintergrund. Deren Wechselwirkung mit Politik und Kultur wird nachgegangen, bevor dann die Frage nach den Folgen für das regionale Innovationspotential gestellt wird. Hier können nur einige Mutmaßungen angestellt werden, ein sicheres Urteil ist mit den vorliegenden Kenntnissen nicht möglich. Abschließend folgt ein Vergleich der Regionen.

Die Innovationskraft der Unternehmen in Nordhessen

Die vorliegende Untersuchung hat das Ziel, die Stärke des Regionalen Innovationssystems Nordhessen mit Blick auf die Unternehmen zu analysieren. Sie basiert auf Erhebungen im Rahmen des von der Volkswagenstiftung geförderten Projekts „Regional Innovation Systems“ (RIS). Einen Schwerpunkt dieses Forschungsprojektes bildete eine breit angelegte Unternehmensbefragung in der Region Nordhessen, deren Ergebnisse in diesem Beitrag vorgestellt werden. Zudem werden drei vergleichende Auswertungen vorgenommen: (i) Ein Vergleich mit den Ergebnissen einer Unternehmensbefragung in Nordhessen aus dem Jahr 1998 erlaubt es, Veränderungen der Innovationskraft der nordhessischen Unternehmen sowie die Entwicklung ihrer Einbindung in das RIS bzw. eine Bewertung des RIS zwischen 1998 und 2006 darzustellen. (ii) Die Auswertungen der aktuellen Befragung geben zwar einen Einblick in die Innovationskraft des RIS Nordhessen, sagen aber nichts darüber aus, wie diese im Vergleich zu anderen Regionen aufgestellt ist. Deswegen werden die aktuellen Ergebnisse mit den Ergebnissen einer im Rahmen des Forschungsprojektes RIS zeitgleich durchgeführten, identischen Unternehmensbefragung in der Region Jena verglichen. (iii) Zusätzlich zu diesen Auswertungen ist es möglich, die Daten für Nordhessen mit einer weiteren, speziellen Gruppe von Unternehmen zu vergleichen: den Ausgründungen aus der Universität Kassel. Dieser Vergleich wird vorgenommen, um festzustellen, ob sich diese Unternehmen von den anderen Unternehmen hinsichtlich ihrer Innovationskraft und der Beteiligung am RIS unterscheiden. Aus der Auswertung der Unternehmensbefragung und den drei Vergleichen lassen sich dann Schlussfolgerungen für Politikmaßnahmen ziehen, die die Entwicklung eines RIS unterstützen könnten.

Flucht als biographischer Wendepunkt

Die vorliegende Arbeit wird aufzeigen, wie sich die Flucht auf das Leben eines verfolgten Kindes auswirken kann. Dazu soll das Leben vor, während und nach der Flucht anhand von fünf Autobiographien untersucht werden. Die Autobiographien beinhalten die Lebenserinnerungen von Juden, die das Dritte Reich als Kinder und Jugendliche erlebten. Die zu untersuchenden Texte stammen von den in Wien geborenen Autoren Ruth Klüger (‚weiter leben‘) und Egon Schwarz (‚keine Zeit für Eichendorff‘) und den in Berlin geborenen Autoren Ludwig Greve (‚Wo gehörte ich hin? Geschichte einer Jugend‘), George Wyland-Herzfelde (‚Glück gehabt‘) und Hellmut Stern (‚Saitensprünge‘). Alle Autoren mussten ihrer Heimat im Zeitraum von 1935 bis 1942 entfliehen um ihr Leben vor den angeordneten Brutalitäten des nationalsozialistischen Regimes zu retten. Mit vielen Jahren zeitlichem Abstand schrieben die Autoren ihre Lebenserinnerungen nieder. Sie blickten auf ihr Leben vor der Verfolgung zurück und berichten von ihrem ‚neuen‘ Leben danach. Die Wege, die die Autoren während der Flucht einschlugen, könnten unterschiedlicher nicht sein. Und doch eint sie eines: Das rastloses Leben während der Flucht und das Bedürfnis ihre erlebte Geschichte mit anderen Menschen zu teilen. Da sich die vorliegende Arbeit mit der Analyse von autobiographischen Dokumenten beschäftigt, ist es zunächst sinnvoll sich einen Überblick über das Material und den Forschungsbereich zu verschaffen, in dem diese anzusiedeln ist. Der Ausgangspunkt der folgenden Untersuchung lässt sich im Bereich der Erziehungswissenschaftlichen Biographieforschung finden. Daher soll zunächst erläutert werden, was generell unter den Begriffen ‚Biographie‘ und ‚Autobiographie‘ zu verstehen ist. Dies ist für das Verständnis um die Beschaffenheit des analysierten Materials von entscheidender Bedeutung, denn jeder Mensch ist im Grunde ein Experte der Autobiographieforschung. Was es mit dieser gewagten Vermutung auf sich hat, wird sich im Verlauf dieses Kapitels klären. In einem zweiten Schritt soll dann das Erkenntnisinteresse Erziehungswissenschaftlichen Biographieforschung näher erläutert werden. Da jede autobiographische Äußerung aufgrund von Lebenserfahrungen getätigt wird, soll der Frage nachgegangen werden, was Lebenserfahrungen eigentlich genau sind und warum Lebenserfahrungen von besonderem Interesse für die Biographieforschung sind. Dem allgemeinen Erkenntnisinteresse schließt sich nun das spezielle, auf den konkreten Fall dieser Arbeit bezogene Erkenntnisinteresse an, nämlich die ausgewählten Autobiographien auf ihren biographischen Wendepunkt, eine besondere Form der Lebenserfahrung also, hin zu untersuchen. In diesem Fall ist es selbstverständlich sich erst einmal darüber klar zu werden um was genau es sich bei einem biographischen Wendepunkt eigentlich handelt. Wenn man sich intensiver mit einem bestimmten wissenschaftlichen Forschungsfeld beschäftigt, so ist es unerlässlich sich auch mit dem Zustandekommen und der Entwicklung dieses Forschungsfeldes zu beschäftigen. Demzufolge sollen im vierten Teil der Arbeit einige Informationen zur Geschichte der Erziehungswissenschaftlichen Biographieforschung zusammengetragen werden. Die Beschäftigung mit durchgeführten Studien kann Aufschluss darüber geben, welche Felder im Bereich der Biographieforschung bereits untersucht wurden und welche Erkenntnisse von großer Bedeutung für die Erziehungswissenschaft waren und noch bis heute sind. Thematisch schließt sich dem zeitlichen Abriss der Geschichte ein kurzer Überblick über die aktuelle Forschungssituation an, in dem einige bedeutende Arbeiten kurz inhaltlich vorgestellt werden. Die Betrachtung aktueller Forschungsstände gibt Aufschluss über die gegenwärtigen Forschungsschwerpunkte der Biographieforschung, aber auch eine Übersicht über die gegenwärtig populärsten Techniken der Beschäftigung mit Biographien. Obwohl es sich bei der Erziehungswissenschaftlichen Biographieforschung um ein relativ junges Forschungsgebiet handelt, haben sich im Laufe der Jahre dennoch unterschiedliche Formen der Datenerhebung und Datenanalyse entwickelt. Die verschiedenen Möglichkeiten des Forschers sich Daten zu nähren und diese zu interpretieren sollen in zwei separaten Teilen dieser Arbeit erläutert werden. Diese beiden Teile sollen einen Überblick darüber geben, wie vielseitig der Umgang mit biographischen Materialien aussehen kann. Der erste der beiden Teile beschäftigt sich zunächst mit der Frage, wie der Forscher eigentlich an biographisches Material gelangt, welches er später auswerten wird. Im Forschungsbereich der Erziehungswissenschaftlichen Biographieforschung lassen sich drei große Bereiche der Datenerhebung unterscheiden, die sich nach dem Zustandekommen des Ausgangsmaterials richten. Dies sind die Dokumentanalyse, die Durchführung von Interviews und die teilnehmende Beobachtung. Alle drei Formen gilt es an dieser Stelle kurz zu erläutern. Bevor die Autobiographien nun auf ihren biographischen Wendepunkt hin untersucht werden können, ist es zunächst nötig zu beschreiben, in welcher Form die Autobiographien denn analysiert und interpretiert werden sollen. Die Interpretation der Autobiographien orientiert sich am Vorgehen der objektiven Hermeneutik, die in seinen Grundprinzipien vorgestellt und in Anbetracht des vorhandenen Ausgangsmaterials leicht abgewandelt gebraucht werden soll. Der nächste Schritt ist nun die Beschäftigung mit den Autobiographien selbst. Zunächst sollen diese in Kürze inhaltlich zusammengefasst werden um einen Überblick über den beschriebenen Handlungsverlauf zu gewährleisten. Desweiteren lassen sich im Anhang dieser Arbeit tabellarische Lebensläufe mit den wichtigsten Informationen zu jedem der Autoren finden. Nun sollen die Lebensbedingungen der Autoren vor der Flucht, während der Flucht und nach der Flucht untersucht werden. Jenen Äußerungen des Autors, die sich konkret auf die Fluchtvorbereitungen beziehen, wird besondere Aufmerksamkeit zuteil. Ebenso verhält es sich auch mit Ausführungen des Autors, die die Verarbeitung des Fluchterlebnisses thematisieren. Die Analyse der Autobiographien soll so nah wie möglich am Text erfolgen. Um die zitierten autobiographischen Äußerungen dennoch auch vor dem historischen Hintergrund wahrnehmen zu können, werden zusätzliche, die historischen Umstände erläuternde, Materialien mit in die Interpretation einbezogen. Nachdem zu jeder Autobiographie die wichtigsten Erfahrungen vor, während und nach der Flucht beschrieben und interpretiert wurden, wird ein Vergleich der Autobiographien anschließen. Der Vergleich soll anhand von zuvor festgelegten thematischen Feldern erfolgen. Die Flucht war für jeden der Autoren mit individuellen Veränderungen in Bezug auf ihr späteres Leben verbunden. Obwohl die Autobiographien auf den ersten Blick äußerst unterschiedlich erscheinen, lassen sich einige Gemeinsamkeiten, aber auch Unterschiede bezüglich der Erlebnisse vor, während und nach der Flucht finden, die es im Laufe des Vergleiches herauszuarbeiten gilt. Abschließend soll die Frage beantwortet werden, ob sich die Fluchterfahrungen der Autoren zu einer Gesamterfahrung zusammenfassen lassen, die alle teilen.

Kinderfotografien als Quelle bildungshistorischer Forschung

Ziel dieser wissenschaftlichen Hausarbeit ist es, Geschlechterrollen bürgerlicher Kinder zu untersuchen, die auf Atelierfotografien abgebildet sind. Dazu soll das phänomenologisch-hermeneutische Verfahren der „seriell-ikonografische[n] Fotoanalyse“ von Pilarczyk und Mietzner in einer empirischen Untersuchung genutzt werden. Erforscht wird damit, inwieweit sich die Darstellungen von Mädchen und Jungen unterscheiden. In meiner Untersuchung gehe ich folgendermaßen vor: Im zweiten Kapitel wird zunächst die Bedeutung der Fotografie für die Erziehungswissenschaft reflektiert. Dabei steht die Frage im Vordergrund: Welche Vorteile und Eigenarten hat die Fotografie im Bezug zu anderen Quellen? Besonders ihr Verhältnis zur Wirklichkeit und die Rolle des Zufalls machen es schwierig, sie als Primärquelle zu verwenden. Deshalb werden anschließend beide Faktoren untersucht. Darauf folgen (im dritten Kapitel) die Beschreibung des Modells der seriell-ikonografischen Analyse von Pilarczyk und Mietzner sowie Rezensionen zu diesem Ansatz und eine genaue Erläuterung, wie die Methode für diese Arbeit genutzt werden soll. Bevor das Verfahren jedoch zur Anwendung kommt, werden zunächst bürgerlicher Kontext und Struktur der bürgerlichen Familie - innerhalb deren sich die Kinder auf den Fotografien bewegen - dargestellt. Anschließend wird der Kontext der Atelierfotografie vorgestellt, um eine zeitgemäße Lesart der Kinderfotografien zu gewährleisten. Im sechsten Kapitel folgt die Analyse des von mir zusammengestellten Bildfundus. Die daraus gewonnen Hypothesen werden in einem Fazit zusammengefasst. Es schließt sich eine Überprüfung und Erweiterung der Hypothesen anhand von schriftlichen Quellen in Kapitel 7 an. Zusammenfassung der Ergebnisse sowie Ausblick sind im Schlusskapitel zu lesen.

Molekulare Systematik der Gattung Suaeda (Chenopodiaceae) und Evolution des C4-Photosynthesesyndroms

Mit der vorliegenden Arbeit wird eine Synthese aus molekularer Phylogenie und Merkmalsentwicklung für die Unterfamilie Suaedoideae der Chenopodiaceae präsentiert. Anhand von rekonstruierten Stammbäumen aus den Sequenzunterschieden von DNA-Abschnitten zweier unabhängiger Genome (Kern, Chloroplast) werden monophyletische Gruppen herausgearbeitet und die Variabilität der molekularen Merkmale in Bezug auf die bekannten Arten diskutiert. Insgesamt wurden für alle molekularen Analysen 294 Sequenzen ausgewertet. Mit 254 Sequenzen von Arten der Unterfamilie Suaedoideae und 18 Sequenzen von Arten der Unterfamilie Salicornioideae wurde eine vergleichende molekulare Analyse mit den DNA-Regionen ITS, atpB-rbcL und psbB-psbH durchgeführt. Mit der Einbeziehung von ca. 65 bekannten Suaeda-Arten sind damit je nach Artauffassung bis zu 80% aller Arten der Gattung berücksichtigt. Mittels Fossildaten werden die wichtigsten Divergenzereignisse zeitlich fixiert. Die molekularen Stammbäume dienen weiterhin als Grundlage für die Bewertung der Arten sowie ihrer morphologischen und anatomischen Merkmale. Ein wichtiger Aspekt bildet dabei die Entwicklung der C4-Photosynthese mit den zugehörigen Blatttypen. Die folgenden vier Themenkomplexe bzw. Fragestellungen sollten bearbeitet werden (für ausführliche Darstellung vgl. Kap. 1.3): 1. Monophyletische Gruppen und ihre Beziehungen 2. Prinzipien der Evolution und Artbildung in der untersuchten Gruppe, Abgrenzung der Arten. 3. Entwicklung des C4-Photosynthesesyndroms 4. Entwicklung und Variabilität systematisch relevanter Merkmale Die Ergebnisse der auf vergleichender DNA-Sequenzierung beruhenden molekularen Analyse und die Synthese mit weiteren Daten führen als Resultat der vorliegenden Arbeit zusammenfassend zu folgenden Ergebnissen: 1.) Die drei sequenzierten DNA-Regionen ITS, atpB-rbcL und psbB-psbH zeigen im Vergleich eine sehr unterschiedliche Variabilität, ITS ist die variabelste aller Regionen. Die in den Alignments gefundenen Merkmale in Form von Punkt- und Längenmutationen zwischen den Einzelsequenzen waren zahlenmäßig ausreichend und qualitativ geeignet, um mit den drei Verfahren Maximum Parsimony, Maximum Likelihood und Bayes’scher Analyse aussagekräftige und in wesentlichen Aussagen kongruente molekulare Phylogenien zu rekonstruieren. Die Chloroplasten-Daten wurden für die Berechnungen kombiniert. 2.) Die beiden DNA-Regionen ITS und atpB-rbcL evolvieren mit sehr unterschiedlichen Geschwindigkeiten. Die mit der Glättungsmethode PL berechneten durchschnittlichen Substitutionsraten weisen für ITS eine 5,5fach höhere Substitutionsrate gegenüber atpB-rbcL nach. Die ITS-Sequenzen sind daher wesentlich diverser und für einige Sippen, bei identischen atpB-rbcL-Sequenzen, unterschiedlich. Eine direkte Homologisierung von molekularer und morphologischer Variabilität oder die molekulare Limitierung von Arten ist daher nur in einigen Fällen möglich. 3.) Die Gattungen Suaeda, Alexandra und Borszczowia bilden eine monophyletische Gruppe, die den Salicornioideae als Schwestergruppe gegenübersteht. Dies bestätigt die Ergebnisse der Phylogenie der Chenopodiaceae (Kadereit et al. 2003). Im traditionellen Verständnis ist damit die Gattung Suaeda paraphyletisch. Durch taxonomische Umkombination (Schütze et al. 2003. Kapralov et al. 2006) werden die Gattungen Alexandra und Borszczowia in Suaeda eingegliedert, womit das Monophylie-Kriterium für die Gattung wieder erfüllt ist. Die molekularen Daten unterstützen diese nomenklatorische Neubewertung. Der nachfolgend verwendete Gattungsname Suaeda bezieht sich auf die neue Fassung. 4.) Bienertia gehört nicht in die unter 2.) beschriebene monophyletische Gruppe. Die Stellung dieser Gattung ist intermediär. Im ITS-Baum bildet sie die Schwestergruppe zu den Salicornioideae, im Chloroplasten-Baum diejenige zu Suaeda. Da Bienertia aufgrund morphologischer Merkmale Suaeda ähnlicher ist als den Salicornioideae wird sie in die intern neu gegliederte Unterfamilie der Suaedoideae einbezogen, die weitgehend der in Ulbrich (1934) vertretenen Auffassung entspricht. 5.) Suaeda teilt sich in zwei sehr deutlich getrennte Gruppen, die in einer neuen Gliederung als Untergattungen Brezia und Suaeda definiert werden. Die Trennung datiert mit etwa 30 Mio. Jahren in das Oligozän. Zur Untergattung Brezia gehören alle Arten der Sektion Brezia nach bisheriger taxonomischer Auffassung, die Untergattung Suaeda vereint alle übrigen Arten und wird in weitere Sektionen untergliedert. 6.) Die Untergattung bzw. Sektion Brezia zeigt im ITS-Baum eine deutliche Dreigliederung in 3 Subclades, die allerdings von den Chloroplasten-Bäumen nicht verifiziert wird und auch durch morphologische Merkmale nicht zu rechtfertigen ist. Die Subclades der Untergattung Suaeda entsprechen in Grundzügen den bisherigen Sektionen und sind durch synapomorphe Merkmale gekennzeichnet. Für die Gattung Suaeda leiten sich nach monophyletischen Gruppen oder singulären Linien folgende Sektionen ab: Brezia, Alexandra, Borszczowia, Schanginia, Schoberia Salsina (inkl. der früheren Sektionen Limbogermen, Immersa und Macrosuaeda), Suaeda, Physophora und Glauca (neu). 7.) Hybridisierung und Polyploidisierung sind wichtige Prozesse der sympatrischen Artbildung innerhalb der Suaedoideae und waren wahrscheinlich immer mit Arealerweiterungen gekoppelt. Mehrere Linien sind durch Vervielfachung des Chromosomensatzes charakterisiert, wobei auch die recht seltene Form der Dekaploidie erreicht wird. Vieles spricht dafür, dass sowohl Auto- als auch Allopolyploidie eine Rolle spielt. Auf Autopolyplodie beruhen höchstwahrscheinlich die unterschiedlichen Chromosomenrassen von S. corniculata. Durch Inkongruenzen zwischen Chloroplasten- und ITS (Kern)-Stammbäumen konnten einige Arten mit hoher Wahrscheinlichkeit als etablierte, allopolyploide Hybridsippen identifiziert werden (Suaeda kulundensis, S. sibirica). Es ist damit erwiesen, dass die Diversifizierung durch retikulate Evolution beeinflusst wird. 8.) Die Ergebnisse der molekularen Phylogenien belegen sehr deutlich, dass sich die C4-Photosynthese innerhalb der Suaedoideae viermal unabhängig mit vier vollkommen unterschiedlichen Blatttypen entwickelt hat. Dazu gehören zwei Blatttypen mit single cell C4-photosynthesis, ein bis vor kurzem bei Landpflanzen unbekanntes Phänomen. Innerhalb der Sektionen Schoberia, Salsina und Borszczowia datiert die Entstehung in das späte Miozän, bei Bienertia entstand die C4-Photosynthese möglicherweise noch früher. 9.) Als systematisch äußerst bedeutsame Merkmale haben sich die schon von Iljin (1936a) benutzten Pistill-Formen sowie spezifische Blattmerkmale herausgestellt. Mit diesen Merkmalen können Sektionen, die auf monophyletischen Gruppen beruhen, gut definiert werden. Synapomorphe Merkmale des Pistills sind die Zahl und Ausbildung der Narben sowie die Form ihrer Insertion im Ovar. Bei den Blatttypen sind es vor allem die vier histologisch hoch differenzierten C4-Blatttypen, die als gemeinsam abgeleitetes Merkmal rezenter, teilweise aufgespaltener Linien gewertet werden. 10.) Die früher z.T. überbewerteten Merkmale des Perianths (Verwachsungen, Flügel, Anhänge und Umbildungen) können nur zur Beschreibung einzelner Sippen oder lokaler Gruppen herangezogen werden. Ebenso ist das Merkmal der Lebensformen (Therophyten, Chamaephyten) kaum zur Charakterisierung von Gruppen geeignet. Wie das Beispiel Brezia sehr deutlich zeigt, kam es allein in dieser Gruppe mehrfach zur Entwicklung ausdauernder, verholzender Sippen. Der umgekehrte Prozess fand bei der Entstehung der annuellen S. aegyptiaca und S. arcuata statt. Mit Hilfe von DNA-basierten Stammbäumen ist es in der vorliegenden Arbeit möglich geworden, die evolutionäre Geschichte der Gattung nachzuzeichnen und eine auf monophyletischen Gruppen basierende Gliederung abzuleiten. Damit wird eine Grundlage für ein verbessertes Artkonzept der Gattung Suaeda geschaffen. Für die praktische Taxonomie ist dies aber nur teilweise bedeutend. Die morphologisch nachvollziehbare Abgrenzung von Arten bleibt, gerade in den diversen Sektionen Brezia und Salsina, umstritten und kaum nachvollziehbar. Ein Großteil der Arten hat offenbar keine interspezifischen Kompatibilitätsschranken, es handelt sich daher um Morpho- oder Semispecies, möglicherweise sogar nur geographische Rassen, die allerdings mit schnell evolvierenden DNA-Regionen wie ITS differenzierbar sind. Ausgehend von den Ergebnissen der vorliegenden Arbeit verbleibt genügend Raum für weiterführende, vertiefende systematische und populationsbiologische Studien.

Biologische Funktionsanalyse und Identifizierung neuer Substrate der Methyltransferase Dnmt2

Obwohl die DNA Methyltransferase 2 (Dnmt2) hoch konserviert ist und zu der am weitesten verbreiteten eukaryotischen MTase-Familie gehört, ist ihre biologische Funktion nach wie vor unklar. Nachdem lange Zeit keine DNA Methylierungsaktivität nachgewiesen werden konnte, wurde vor einigen Jahren über geringe Mengen an 5-Methylcytosin (5mC) in Retroelementen der “Dnmt2-only”-Organismen D. melanogaster, D. discoideum und E. histolytica berichtet (Kunert et al. 2003; Fisher et al. 2004; Kuhlmann et al. 2005; Phalke et al. 2009). Als kurze Zeit später robuste Methylierung der tRNAAsp durch humane Dnmt2 gezeigt wurde (Goll et al. 2006), wurde zunächst eine Dualspezifität des Enzyms vorgeschlagen (Jeltsch et al. 2006). Neuere Daten zum 5mC-Status verschiedener „Dnmt2-only“-Organismen bilden Anlass für kontroverse Diskussionen über Ausmaß und Bedeutung der DNA Methyltransferaseaktivität von Dnmt2 (Schaefer et al. 2010a; Krauss et al. 2011). Die vorliegende Arbeit konzentriert sich auf die Identifizierung neuer RNA Substrate des Dnmt2-Homologs DnmA aus D. discoideum sowie die biologische Bedeutung der tRNA-Methylierung durch Dnmt2. Wie in anderen Organismen beschrieben, fungiert auch DnmA als tRNAAsp(GUC) MTase in vitro und in vivo. Zusätzlich konnte in vitro tRNAGlu(UUC) als neues Substrat der Dnmt2-Homologe aus D. discoideum und dem Menschen identifiziert werden. In einem Kooperationsprojekt wurde außerdem auch tRNAAsp-Methylierungsaktivität für das Dnmt2-Homolog aus S. pombe (Pmt1) nachgewiesen. Crosslink-RNA-Immunopräzipitationen (RNA-CLIP) mit anschließender Next-Generation-Sequenzierung der mit DnmA assoziierten RNAs zeigen, dass DnmA mit tRNA Fragmenten interagiert, die sich vom Anticodonloop bis in den T-loop erstrecken. Neben der tRNAAsp(GUC) und tRNAGlu(UUC/CUC) sind Fragmente der tRNAGly(GCC) verstärkt angereichert. Inwiefern diese Fragmente eine biologische Funktion haben oder spezifische Degradationsprodukte darstellen, ist noch ungeklärt. Interessanterweise sind von einigen tRNAs wenige Sequenzen von antisense-Fragmenten in den RNA-CLIP Daten zu finden, die etwas kürzer, jedoch exakt komplementär zu den genannten sense-Fragmenten sind. Besonders stark sind diese Fragmente der tRNAGlu(UUC) vertreten. In einem weiteren RNA-CLIP Experiment wurden U-snRNAs, snoRNA und intergenische Sequenzen mit DnmA angereichert. Bei nachfolgenden in vitro Methylierungsstudien konnte ausschließlich die U2-snRNA als potentielles Nicht-tRNA-Substrat der hDnmt2 und DnmA identifiziert werden. Da tRNA Modifikationen im Anticodonloop die Codonerkennung beeinflussen können, wurde ein System etabliert um die Translationseffizienz eines GFP-Reportergens in Wildtyp- und dnmAKO-Zellen zu messen. In D. discoideum wird das Aspartat-Codon GAU ca. zehnmal häufiger genutzt als das GAC Codon, allerdings ist nur eine tRNAAsp(GUC) im Genom der Amöbe kodiert. Aus diesem Grund wurde zusätzlich die Frage adressiert, inwiefern die DnmA-abhängige Methylierung dieser tRNA das „Wobbling“ beeinflusst. Dazu wurde dem Reportergen jeweils eine (GAU)5- und (GAC)5-Leadersequenz vorgeschaltet. Entgegen der Annahme wurde der (GAC)5-Leader in beiden Stämmen etwas effizienter translatiert. Insgesamt zeigte der dnmAKO-Stamm eine leicht erhöhte Translationseffizienz der Reportergene. Vergleichende Analysen zur Aufnahme von Fremd-DNA zeigten signifikant reduzierte Transformationseffizienzen mit einem integrierenden Plasmid in dnmAKO-Zellen. Ein weiterer dnmAKO-Stamm zeigte diesen Effekt jedoch nicht, wobei bei derselben Mutante eine deutlich reduzierte Aufnahme eines extrachromosomalen Plasmids zu verzeichnen war. Untersuchungen zum Einfluss von DnmA auf die Regulation des Retroelements skipper ergaben keinen Zusammenhang zwischen der Generierung kleiner RNAs und der erhöhten Transkription des Retrotransposons in dnmAKO-Zellen (Kuhlmann et al. 2005). Durch Kompensationsversuche sowie Experimente mit einer weiteren dnmAKO-Mutante konnte die Mobilisierung des Retrotransposons nicht eindeutig als DnmA-Funktion eingeordnet werden. In einem weiteren Projekt wurden die Bindung des m5C-bindenden Proteins EhMLBP aus E. histolytica an DNA mittels Rasterkraftmikroskopie abgebildet (Lavi et al. 2006). Neben vermutlich unspezifischen Endbindungsereignissen konnte eine bevorzugte Bindungsstelle des Proteins an LINE DNA (long intersperesed nuclear element) identifiziert werden. Möglicherweise fällt diese mit einem von zwei A/T-reichen Bereichen der LINE DNA zusammen, von denen vermutet wird, dass diese für die Bindung von EhMLBP an DNA von Bedeutung sind. Insgesamt bestätigen die Ergebnisse dieser Arbeit die tRNAAsp Methylierungsaktivität als konservierte Dnmt2-Funktion. Darüber hinaus erweitern sie das Substratspektrum der Dnmt2-Methyltransferasen im Bereich der tRNA. Außerdem wird erstmals ein potentielles Nicht-tRNA Substrat vorgeschlagen. Zusätzlich geben neu entdeckte Phänotypen Hinweise auf vielfältige zelluläre Dnmt2-Funktionen.

Identifizierung und funktionelle Charakterisierung neuer A-Kinase-Ankerproteine (AKAPs) im Modellorganismus C. elegans

In dieser Arbeit sollten neue Interaktionspartner der regulatorischen Untereinheit (R-UE) der Proteinkinase A (PKA) und des Modellorganismus C. elegans identifiziert und funktionell charakterisiert werden. Im Gegensatz zu Säugern (vier Isoformen), exprimiert der Nematode nur eine PKA-R-Isoform. Mittels in silico Analysen und so genannten „Pulldown“ Experimenten, wurde insbesondere nach A Kinase Ankerproteinen (AKAP) in C. elegans gesucht. Aus in silico Recherchen resultiert das rgs5 Protein als mögliches Funktionshomolog des humanen AKAP10. Rgs5 enthält eine potenzielle, amphipathische Helix (AS 421-446, SwissProt ID A9Z1K0), die in Peptide-SPOT-Arrays (durchgeführt im Biotechnologie Zentrum in Oslo, AG Prof. K. Taskén) eine Bindung an RI und RII-UE zeigt. Eine ähnliche Lokalisation von rgs5 und hAKAP10 in der Zelle, sowie vergleichende BRET² Studien, weisen auf eine mögliche Funktionshomologie zwischen AKAP10 und rgs5 hin. Die hier durchgeführten Analysen deuten darauf hin, dass es sich bei rgs5 um ein neues, klassisches AKAP mit „RII bindender Domäne“ Motiv im Modellorganismus C. elegans handelt. Basierend auf so genannten „pulldown“ Versuchen können, neben „klassischen“ AKAPs (Interaktion über amphipathische Helices), auch Interaktionspartner ohne typische Helixmotive gefunden werden. Dazu gehört auch RACK1, ein multifunktionales Protein mit 7 WD40 Domänen, das ubiquitär exprimiert wird und bereits mehr als 70 Interaktionspartner in unterschiedlichsten Signalwegen komplexiert (Adams et al., 2011). Durch BRET² Interaktionsstudien und Oberflächenplasmonresonanz (SPR) Analysen konnten hRI und kin2 als spezifische Interaktionspartner von RACK1 verifiziert werden. Untersuchungen zur Identifikation der Interaktionsflächen der beiden Proteine RACK1 und hRI zeigten im BRET² System, dass RACK1 über die WD40 Domänen 1-2 und 6-7 interagiert. Die Analyse unterschiedlicher hRI-Deletionsmutanten deutet auf die DD-Domäne im N-Terminus und zusätzlich auf eine potenzielle BH3 Domäne im C-Terminus des Proteins als Interaktionsfläche mit RACK1 hin. Die Koexpression von hRI BH3 und RACK1 zeigt einen auffälligen ein Phänotyp in Cos7 Zellen. Dieser zeichnet sich unter anderem durch eine Degradation des Zellkerns, DNA Kondensation und eine starke Vakuolisierung aus, was beides als Anzeichen für einen programmierten Zelltod interpretiert werden könnte. Erste Untersuchungen zum Mechanismus des ausgelösten Zelltods deuten auf eine Caspase unabhängige Apoptose (Paraptose) hin und einen bislang unbekannten Funktionsmechanismus der PKA hin.

Phylogenie und Evolution der Gattung Dyckia (Bromeliaceae)

Die in Südamerika heimische Pflanzengattung Dyckia (Bromeliaceae) weist mit derzeit 158 anerkannten Arten eine besonders hohe Biodiversität auf. Insbesondere im Vergleich zur am nächsten verwandten Gattung Encholirium ist diese Artenzahl erstaunlich hoch. Bisher wurden an der taxonomisch als äußerst schwierig geltenden Gattung Dyckia keine detaillierten Untersuchungen zur Phylogenie durchgeführt. Selbst das Verhältnis zu Encholirium und die Monophylie der beiden Gattungen waren bisher weitestgehend unverstanden. Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wurden 58 Arten von Dyckia in 97 Akzessionen sowie 27 Vertreter nahe verwandter Gattungen untersucht. Für alle Pflanzen wurde eine vergleichende DNA-Sequenzierung von insgesamt sechs Abschnitten des Plastoms sowie des Exons 1 aus dem nukleären Gen Phytochrom C durchgeführt. Aus den gewonnenen Daten wurden mittels verschiedener Algorithmen phylogenetische Bäume und Netzwerke erstellt. Ferner wurde ein Set von 12 Primerpaaren zur Amplifikation längenpolymorpher plastidärer Mikrosatelliten entwickelt und dessen Einsetzbarkeit zur Verbesserung der phylogenetischen Auflösung geprüft. Die ermittelten Phylogenien sowie morphologische Merkmale sprechen deutlich für eine Paraphylie von Encholirium. Dagegen ist die weitaus größere Gattung Dyckia aller Wahrscheinlichkeit nach monophyletisch. Die beiden Gattungen trennten sich vermutlich vor etwa 4,0 4,5 Millionen Jahren in Zentralbrasilien. Früh abzweigende Linien von Dyckia wurden in Mato Grosso do Sul nahe Paraguay und in Minas Gerais gefunden. Innerhalb von Dyckia zeigt sich eine sehr deutliche Korrelation zwischen der Phylogenie der Plastiden und dem geographischen Verbreitungsmuster. Eine erste langsame Diversifizierung von Dyckia begann vermutlich vor 4,0 Millionen Jahren. Alle Hauptlinien von Core-Dyckia entstanden durch eine Radiation vor etwa 2,9 Millionen Jahren im äußersten Süden Brasiliens. Die weitere Diversifizierung der vier größten Kladen fand erst innerhalb der letzten 2,5 Millionen Jahre im Kontext der starken Klimaschwankungen des Pleistozäns statt. Die Mehrzahl der untersuchten Morphospezies sind weder in der plastidären noch in der nukleären Phylogenie genetisch distinkt. Deutliche Unterschiede zwischen plastidärer und nukleärer Phylogenie sowie eine hohe allelische Variation am Locus phyC und das Auftreten zahlreicher heterozygoter Individuen sprechen für einen bemerkenswerten Grad an genetischer Durchmischung. Insofern spiegelt sich die Plastizität morphologischer Merkmale auch in der genetischen Situation wider.