Analysis of the circadian system of the cockroach Rhyparobia (Leucophaea) maderae

Biologische Rhythmen bestimmen das gesamte Leben auf der Erde. Dabei scheint der circadiane Rhythmus der bekannteste zu sein, welcher durch eine Periodendauer von etwa (lat. circa) 24 Stunden gekennzeichnet ist. Dieser seit Jahrmillionen täglich stattfindende Wechsel von Hell- und Dunkelphasen führte zur Entwicklung von inneren Uhren in nahezu allen Organismen, welche die Physiologie und das Verhalten steuern. In der Schabe Rhyparobia (Leucophaea) maderae, einem etablierten Modellorganismus der circadianen Rhythmusforschung, konnte die innere Uhr auf die akzessorischen Medulla (AMe) eingegrenzt werden. Da neben klassischen Neurotransmittern auch Neuropeptide unablässig für die Aufrechterhaltung des endogenen Rhythmus oder aber für Synchronisationsprozesse sind, bestand der Hauptfokus der Arbeit in der Analyse einer möglichen Beteiligung des myoinhibitorischen Neuropeptids (MIP) am circadianen System von R. maderae. Mittels MALDI-TOF Massenspektrometrie konnten fünf Rhyparobia-MIPs in Präparationen der AMe identifiziert und zwei vollständig sequenziert werden. Immunzytochemische Analysen zeigten neben einer weiten MIP-Immunreaktivität im Gehirn eine dichte Innervierung der AMe und mit ihr assoziierten Neuronengruppen. Kolokalisation von MIP- und Pigment-dispersing Faktor-Immunreaktivitäten wurden in mindestens zwei circadianen Schrittmacherzellen beobachtet. Immunreaktivitäten in diversen Kommissuren lassen den Schluss zu, dass Rhyparobia-MIPs als Kopplungsfaktoren beider akzessorischen Medullae agieren. Immunzytochemische Kolokalisationsexperimente mit anderen neuroaktiven Kandidaten für den Lichteingangsweg zeigen, dass Rhyparobia-MIPs auch an der Übermittlung photischer Eingänge in die AMe vom ipsi- und kontralateralen Komplexauge beteiligt sein könnten. Darüber hinaus konnte durch Injektionsexperimente kombiniert mit Verhaltensassays gezeigt werden, dass mindestens Rhyparobia-MIP-1 und -2 Eingangssignale in die AMe sind. Des Weiteren konnte mittels enzyme-linked immunosorbent Assays gezeigt werden, dass MIP in der AMe und dem optischen Lobus mindestens über G-Protein gekoppelte Rezeptoren agiert. Diese Rezeptoren scheinen zudem tageszeitabhängig unterschiedlich exprimiert oder aber unterschiedlich sensitiv zu sein.

Understanding Recreational Services of Urban Riverfront Space for Planning Purposes

In the process of urbanization, natural and semi-natural landscapes are increasingly cherished as open space and recreational resource. Urban rivers are part of this kind of resource and thus play an important role in managing urban resilience and health. Employing the example of Tianjin, this doctoral dissertation research aims at learning to understand how to plan and design for the interface zones between urban water courses and for the land areas adjacent to such water courses. This research also aims at learning how to link waterfront space with other urban space in order to make a recreational space system for the benefit of people. Five questions of this dissertation are: 1) what is the role of rivers in spatial and open space planning? 2) What are the human needs regarding outdoor open space? 3) How do river and water front spatial structures affect people's recreational activities? 4) How to define the recreational service of urban river and waterfront open space? 5) How might answering these question change planning and design of urban open space? Quantitative and qualitative empirical approaches were combined in this study for which literature review and theoretical explorations provide the basis. Empirical investigations were conducted in the city of Tianjin. The quantitative approach includes conducting 267 quantitative interviews, and the qualitative approach includes carrying out field observations and mappings. GIS served to support analysis and visualization of empirical information that was generated through this study. By responding to the five research questions, findings and lessons include the following: 1) In the course of time rivers have gained importance in all levels and scales of spatial planning and decision making. Regarding the development of ecological networks, mainly at national scale, rivers are considered significant linear elements. Regarding regional and comprehensive development, river basins and watersheds are often considered as the structural link for strategic ecological, economic, social and recreational planning. For purposes of urban planning, particularly regarding recreational services in cities, the distribution of urban open spaces often follows the structure of river systems. 2) For the purpose of classifying human recreational needs that relate to outdoor open space Maslow's hierarchy of human needs serves as theoretical basis. The classes include geographical, safety, physiological, social and aesthetic need. These classes serve as references while analyzing river and waterfront open space and other kinds of open space. 3) Regarding the question how river and waterfront spatial structures might affect people's recreational activities, eight different landscape units were identified and compared in the case study area. Considering the thermal conditions of Tianjin, one of these landscape units was identified as affording the optimal spatial arrangement which mostly meets recreational needs. The size and the shape of open space, and the plants present in an open space have been observed as being most relevant regarding recreational activities. 4) Regarding the recreational service of urban river and waterfront open space the results of this research suggest that the recreational service is felt less intensively as the distances between water 183 front and open space user’s places of residence are increasing. As a method for estimating this ‘Service Distance Effect’ the following formula may be used: Y = a*ebx. In this equation Y means the ‘Service Distance’ between homes and open space, and X means the percentage of the people who live within this service distance. Coefficient "a" represents the distance of the residential area nearest to the water front. The coefficient "b" is a comprehensive capability index that refers to the size of the available and suitable recreational area. 5) Answers found to the questions above have implications for the planning and design of urban open space. The results from the quantitative study of recreational services of waterfront open space were applied to the assessment of river-based open space systems. It is recommended that such assessments might be done employing the network analysis function available with any GIS. In addition, several practical planning and designing suggestions are made that would help remedy any insufficient base for satisfying recreational needs. The understanding of recreational need is considered helpful for the proposing planning and designing ideas and for the changing of urban landscapes. In the course of time Tianjin's urban water system has shrunk considerably. At the same time rivers and water courses have shaped Tianjin's urban structure in noticeable ways. In the process of urbanization water has become increasingly important to the citizens and their everyday recreations. Much needs to be changed in order to improve recreational opportunities and to better provide for a livable city, most importantly when considering the increasing number of old people. Suggestions made that are based on results of this study, might be implemented in Tianjin. They are 1) to promote the quality of the waterfront open space and to make all linear waterfront area accessible recreational spaces. Then, 2), it is advisable to advocate the concept of green streets and to combine green streets with river open space in order to form an everyday recreational network. And 3) any sound urban everyday recreational service made cannot rely on only urban rivers; the whole urban structure needs to be improved, including adding small open space and optimize the form of urban communities, finally producing a multi-functional urban recreational network.

Effects of changing water availability on land use in irrigated mountain oases of Al Jabal Al Akhdar, northern Oman

In Oman, during the last three decades, agricultural water use and groundwater extraction has dramatically increased to meet the needs of a rapidly growing population and major changes in lifestyle. This has triggered agricultural land-use changes which have been poorly investigated. In view of this our study aimed at analysing patterns of shortterm land-use changes (2007-2009) in the five irrigated mountain oases of Ash Sharayjah, Al’Ayn, Al’Aqr, Qasha’ and Masayrat ar Ruwajah situated in the northern Oman Hajar mountains of Al Jabal Al Akhdar where competitive uses of irrigation water are particularly apparent. Comprehensive GIS-based field surveys were conducted over three years to record changes in terrace use in these five oases where farmers have traditionally adapted to rain-derived variations of irrigation water supply, e.g. by leaving agricultural terraces of annual crops uncultivated in drought years. Results show that the area occupied with field crops decreased in the dry years of 2008 and 2009 for all oases. In Ash Sharayjah, terrace areas grown with field crops declined from 4.7 ha (32.4 % of total terrace area) in 2007 to 3.1 ha (21.6 %) in 2008 and 3.0 ha (20.5 %) in 2009. Similarly, the area proportion of field crops shrunk in Al’Ayn, Qasha’ and Masayrat from 35.2, 36.3 and 49.6 % in 2007 to 19.8, 8.5 and 41.3 % in 2009, respectively. In Al’Aqr, the area of field crops slightly increased from 0.3 ha (17.0 %) in 2007 to 0.7 (39.1 %) in 2008, and decreased to 0.5 ha (28.8 %) in 2009. During the same period annual dry matter yields of the cash crop garlic in Ash Sharayjah increased from 16.3 t ha-1 in 2007 to 19.8 t ha-1 in 2008 and 18.3 t ha-1 in 2009, while the same crop yielded only 0.4, 1.6 and 1.1 t ha-1 in Masayrat. In 2009, the total estimated agricultural area of the new town of Sayh Qatanah above the five oases was around 13.5 ha. Our results suggest that scarcity of irrigation water as a result of low precipitation and increased irrigation and home water consumption in the new urban settlements above the five oases have led to major shifts in the land-use pattern and increasingly threaten the centuries-long tradition and drought-resilience of agriculture in the oases of the studied watershed.

Populationsgenetik und Phylogeographie des Archäophyten und Kulturreliktzeigers Vinca minor L. (Apocynaceae)

Das Kleine Immergrün (Vinca minor L.) aus der Familie der Apocynaceae ist in der Krautschicht sommergrüner Wälder Südeuropas heimisch, während es in weiten Teilen Mitteleuropas als wahrscheinlich von den Römern eingeführter, altetablierter Archäophyt gilt. Noch heute ist die Art als Kulturreliktzeiger häufig in der Umgebung ehemaliger römischer Tempel und mittelalterlicher Burgruinen zu finden. Zudem wird V. minor in zahlreichen Gartenformen kultiviert. In Teilen Nordamerikas wird der Chamaephyt hingegen als eingeführte, invasive Art eingestuft, die die einheimische Flora und Fauna bedroht. Da V. minor Stolonen bilden kann und in Mitteleuropa selten reife Samen beobachtet werden, wurde bislang vermutet, dass V. minor Bestände in Mitteleuropa sich rein asexuell erhalten. Diese Hypothese wurde aber bisher nie mit molekularen Methoden überprüft. Auch zur Populationsgenetik der Art ist bisher nichts bekannt. Aus diesen Gegebenheiten resultieren folgende Fragen: Wie hoch ist die genetische Diversität von V. minor im submediterranen Ursprungsgebiet im Vergleich zu Mitteleuropa und Nordamerika und wie ist sie in den Großregionen jeweils strukturiert? Korreliert die anthropogen bedingte Einführung mit einer genetischen Verarmung in Mitteleuropa? Gibt es in mitteleuropäischen und nordamerikanischen Populationen Hinweise auf sexuelle Reproduktion, oder erfolgt eine rein vegetative Vermehrung? Gibt es genetische Hinweise für Auswilderungen aus Gärten? Lassen sich die historischen Ausbreitungswege der Art von Süd- nach Mitteleuropa, innerhalb Mitteleuropas sowie nach Nordamerika rekonstruieren? Mikrosatellitenmarker stellen für populationsgenetische Analysen heute die weitaus gängigste Technik dar. Als codominante, locusspezifische Marker erlauben sie die präzise Erfassung populationsgenetischer Parameter zur Quantifizierung der genetischen Diversität und Struktur, die Abschätzung von Genfluss, und die Detektion von Klonen. Mikrosatelliten sind mit Hilfe neuer DNA-Sequenziertechniken (NGS) unproblematisch und kosteneffektiv isolierbar. Im Rahmen der hier vorliegenden Arbeit wurden daher zunächst nukleäre und plastidäre Mikrosatellitenmarker über NGS-454-Sequenzierung entwickelt. Etablierung von nukleären und plastidären Mikrosatellitenmarkern Zur Etablierung artspezifischer nukleärer Mikrosatellitenmarker wurden zwei Verfahren angewendet. Zum einen wurde in einer öffentlich zugänglichen, über 454-Sequenzierung der cDNA von V. minor gewonnene und im 'sequence read archive' von NCBI hinterlegte Datenbank (Akzessionsnummer SRX039641) nach Mikrosatelliten gesucht. Zum anderen wurde die 454-Technologie eingesetzt, um in Kooperation mit Dr. Bruno Huettel vom Max-Planck-Institut für Pflanzenzüchtung in Köln genomische Sequenzdaten anhand einer V. minor-Akzession zu generieren und aus diesen Mikrosatelliten zu etablieren. Eine Assemblierung der 723.230 cDNA-Sequenzen mit insgesamt 387 Mbp erzielte eine Reduzierung auf 267.199 Unigenes (267 Mbp), die der genomischen Sequenzen eine Reduzierung von 43.565 (18 Mbp) auf 24.886 Sequenzen (13,7 Mbp). Die assemblierten Datensätze enthielten 25.253 bzw. 1.371 Mikrosatellitenloci aus Mono- bis Hexa-Nukleotidmotiven. Die Effizienz der Assemblierung war somit v. a. bei den cDNA-Sequenzen gering. Da die Etablierung von Mikrosatellitenloci aber auch auf Basis redundanter Sequenzen möglich ist, sofern ein manueller Abgleich der selektierten Sequenzen erfolgt, wurde auf eine weitere Optimierung der Assemblierung verzichtet. Aus den so identifizierten Loci wurden 60 (cDNA) bzw. 35 (genomische DNA) Di-, Tri- und Tetranukleotidmotive selektiert, flankierende Primer synthetisiert und in umfangreichen Pilotstudien getestet. Jeweils neun der Loci erwiesen sich als robuste, polymorphe Marker. Die sieben vielversprechendsten Marker wurden schließlich für die populationsgenetische Untersuchung ausgewählt. Auch die Etablierung plastidärer Mikrosatellitenmarker erfolgte über zwei Ansätze. Zum einen wurde das Plastom von V. minor aus dem genomischen 454-Sequenzdatensatz rekonstruiert und auf das Vorhandensein von (A)n/(T)n-Wiederholungseinheiten hin untersucht. Für 14 der 17 dabei detektierten Loci konnten Primer entworfen werden. In einer Pilotstudie erwiesen sich vier der Loci als funktionelle, polymorphe Marker. Zusätzlich wurden die zehn universellen (ccmp) Primerpaare zur Amplifikation plastidärer Mikrosatellitenloci aus Weising & Gardner (1999) getestet, von denen zwei als funktionelle, polymorphe Marker für die Hauptstudie geeignet waren. Populationsgenetische und phylogeographische Analyse Ein Probenset aus insgesamt 967 Pflanzenproben aus 70 Populationen aus Mitteleuropa inkl. der Alpen, den Regionen südlich und westlich der Alpen sowie aus Kanada und 18 Cultivaren wurde mittels der sieben neu etablierten, artspezifischen nukleären Mikrosatellitenmarker populationsgenetisch untersucht. Dabei erwiesen sich 21 der 31 untersuchten Populationen südlich und westlich der Alpen als genetisch hoch divers, die übrigen 10 zeigten vor allem klonales Wachstum und wiesen jeweils ein bis drei Multilocus-Genotypen (MLGs) auf. In 30 der 36 mitteleuropäischen Vorkommen (inkl. der Alpen) sowie den kanadischen Beständen war jeweils nur ein einziger MLG präsent. Drei der Vorkommen zeigten mit einem Heterozygotendefizit einzelner Stichproben Hinweise auf Geitonogamie, an drei weiteren Vorkommen traten jeweils zwei sowohl hinsichtlich der Blütenfarbe und -architektur als auch des MLG unterschiedliche Linien auf. An einem dieser Vorkommen wurde ein Hybrid-Genotyp detektiert, bisher der einzige molekulare Hinweis auf sexuelle Reproduktion im engeren Sinn in Mitteleuropa. Die 967 Stichproben konnten insgesamt 310 individuellen Multilocus-Genotypen (MLGs) zugeordnet werden. Davon traten 233 MLGs nur in jeweils einer einzigen Probe auf, die 77 verbleibenden wurden in mehreren Akzessionen detektiert. Aus einer Simulation ging hervor, dass diese wiederholten MLGs auf rein asexuelle Reproduktion zurückzuführen sind. In Mitteleuropa waren lediglich 18 MLGs vertreten, von denen sieben an bis zu zehn, mehrere hundert Kilometer entfernten Fundorten auftraten. In Nordamerika gehören gar alle drei untersuchten Populationen dem gleichen Klon an. In Mitteleuropa traten in zwei Fällen somatische Mutationen zwischen zwei MLGs auf, sodass diese zu klonalen Linien (Multilocus-Linien; MLL) zusammengefasst werden konnten. Sieben der 18 Cultivare weisen einen zu diversen Freilandvorkommen identischen Genotypen auf. Die Ergebnisse reflektieren den durch die anthropogene Selektion bedingten genetischen Flaschenhalseffekt, in dessen Folge der Genpool von Vinca minor in Mitteleuropa gegenüber der südeuropäischen Heimat der Art stark reduziert wurde. Sexuelle Reproduktion in Mitteleuropa zwischen zwei genetisch unterschiedlichen Individuen ist nur an wenigen Standorten überhaupt möglich und da meist nur ein Klon am gleichen Fundort auftritt, sehr selten. Die Ausbreitung erfolgt zudem rein anthropogen und über erhebliche Strecken, wie die identischen MLGs an unterschiedlichen, weit auseinander liegenden Fundorten belegen. Südlich und westlich der Alpen hingegen ist sexuelle Reproduktion über Samen häufig. Aus den kalkulierten Neighbour-Joining Phenogrammen, Neighbour-Nets und der Bayes'schen Analyse ergibt sich prinzipiell eine Abtrennung der in Norditalien und Slowenien gelegenen Vorkommen von den übrigen Regionen, wohingegen mehrere mittelitalienische Populationen mit denen westlich der Alpen und den mitteleuropäischen Vorkommen in einer engeren genetischen Beziehung stehen. Da die mittelitalienischen Vorkommen jedoch Anzeichen anthropogenen Ursprungs aufweisen (Monoklonalität, Lage an Wegrändern oder Burgen), lassen sich diese Populationen nur bedingt als potentielle Ursprungspopulationen ableiten. Die genetisch diversen norditalienischen und slowenischen Populationen sind trotz der Fragmentierung der norditalienischen Waldvegetation insgesamt nur moderat voneinander differenziert (FST=0,14, GST=0,17, RST=0,19). Die AMOVA ergab, dass über 80 % der genetischen Variation auf Variation innerhalb der Populationen zurückzuführen ist. Dennoch ergab sich aus einem Mantel-Test eine zunehmende genetische Differenzierung mit zunehmender geographischer Distanz (r=0,59). Die phylogeographische Analyse wurde mit Hilfe von vier plastidären Mikrosatellitenmarkern aus der 454-Sequenzierung und zwei universellen plastidären ccmp-Mikrosatellitenloci durchgeführt. Untersucht wurden jeweils eine bis sechs Stichproben aus den o. g. 70 Populationen, die 18 Cultivare sowie zusätzliche Einzelproben aus mehreren Ländern, deren DNA aus Herbarbelegen isoliert wurde. Insgesamt wurden 297 Proben untersucht. Unter diesen wurden in der phylogeographischen Analyse sieben plastidäre Haplotypen detektiert. In der Region südlich der Alpen traten sechs Haplotypen auf (H1 bis H5, H7), in Mitteleuropa vier Haplotypen (H1 bis H3, H6), in Nordamerika, Großbritannien, Schweden und Nordamerika trat hingegen nur ein einziger Haplotyp H1 auf. Die beiden häufigsten Haplotypen nahmen im berechneten Haplotypen-Netzwerk periphere Positionen ein und waren durch sieben Mutationschritte voneinander getrennt. Südlich der Alpen ergab sich jedoch keine klare geographische Verteilung der Haplotypen. Auch die plastidären Daten indizieren somit eine geringere genetische Diversität in den Gebieten, wo V. minor eingeführt wurde. Der geographische Ursprung der mitteleuropäischen Vorkommen in Südeuropa konnte nicht abschließend geklärt werden, jedoch lässt das Vorkommen von zwei weit entfernten Haplotypen den Schluss zu, dass Vinca minor mindestens zweimal (und vermutlich mehrfach) unabhängig in Mitteleuropa eingeführt wurde.

Individuals' (re-)action in the face of global warming

Climate change remains a major challenge for today’s and future societies due to its immense impacts on human lives and the natural environment. This thesis investigates the extent to which individuals are willing and prepared to voluntarily contribute to climate protection and to adjust to new climatic conditions in order to cope with the consequences of climate change and reduce the severity of potential negative impacts. The thesis thereby combines research in the fields of the private provision of environmental public goods and adaptation to climate change, which is still widely unconnected in the existing literature. The six contributions of this thesis mainly focus on microeconometric analyses using data from international surveys in China, Germany, and the USA. The main findings are: (i) A substantial share of individuals is willing to voluntarily contribute to climate protection and to adapt to climatic change. The engagement in both strategies is positively interrelated at the individual level and the analyses reveal hardly any evidence that adaptation activities crowd out individuals’ incentives to engage in climate protection. (ii) The main determinants of individuals’ adaptation activities seem to be the subjective risk perception as well as socio-economic and socio-demographic characteristics like age, gender, education, and income, while their climate protection efforts are found to be broadly motivated by financial advantages from these activities and additional immaterial benefits. (iii) The empirical findings also suggest a significantly positive relationship between certain climate protection activities. Substitutions are found to occur merely if one measure is perceived to be more effective in providing climate protection or if individuals have high environmental preferences. (iv) This thesis further reveals a common understanding of a (normatively) fair burden-sharing in international climate policy across citizens in China, Germany, and the USA. The highest preferences are found for the accountability principle.

Interrelatedness of grazing livestock with vegetation parameters and farmers’ livelihoods in the Mahafaly region, southwestern Madagascar

The study aims to get deeper insight into the highly extensive system of animal husbandry in the Mahafaly region of southwestern Madagascar. It tries to understand the major drivers for pastoral dynamics, land and resource use along a gradient in altitude and vegetation to consider the area’s high spatial and temporal heterogeneity. The study also analyzes the reproductive performance of local livestock as well as the owners’ culling strategies to determine herd dynamics, opportunities for economic growth, and future potential for rural development. Across seasons, plateau herds from both livestock species covered longer distances (cattle 13.6±3.02 km, goats 12.3±3.48 km) and were found further away from the settlements (cattle 3.1±0.96 km, goats 2.8±0.98 km) than those from the coastal plain (walking_dist: cattle 9.5±3.25 km, goats 9.2±2.57 km; max_dist: cattle 2.6±1.28 km, goats 1.8±0.61 km). Transhumant cattle were detected more vulnerable through limited access to pasture land and water resources compared to local herds. Seasonal water shortage has been confirmed as a key constraint on the plateau while livestock keeping along the coast is more limited by dry season forage availability. However, recent security issues and land use conflicts with local crop farmers are gaining importance and force livestock owners to adapt their traditional grazing management, resulting in spatio-temporal variation of livestock numbers and in the impending risk of local overgrazing and degradation of rangelands. Among the 133 plant species consumed by livestock, 13 were determined of major importance for the animals’ nutrition. The nutritive value and digestibility of the natural forage, as well as its abundance in the coastal zone, substantially decreased over the course of the dry season and emphasized the importance of supplementary forage plants, in particular Euphorbia stenoclada. At the same time, an unsustainable utilization and overexploitation of its wild stocks may raise the pressure on the vegetation and pasture resources within the nearby Tsimanampetsotsa National Park. Age at first parturition was 40.5±0.59 months for cattle and 21.3±0.63 months for goats. Both species showed long parturition intervals (cattle 24.2±0.48 months, goats 12.4±0.30 months), mostly due to the maintenance of poorly performing breeding females within the herds. Reported offspring mortality, however, was low with 2.5% of cattle and 18.8% of goats dying before reaching maturity. The analysis of economic information revealed higher than expected market dynamics, especially for zebus, resulting in annual contribution margins of 33 € per cattle unit and 11 € per goat unit. The application of the PRY Herd Life model to simulate herd development for present management and two alternate scenarios confirmed the economic profitability of the current livestock system and showed potential for further productive and economic development. However, this might be clearly limited by the region’s restricted carrying capacity. Summarizing, this study illustrates the highly extensive and resources-driven character of the livestock system in the Mahafaly region, with herd mobility being a central element to cope with seasonal shortages in forage and water. But additional key drivers and external factors are gaining importance and increasingly affect migration decisions and grazing management. This leads to an increased risk of local overgrazing and overexploitation of natural pasture resources and intensifies the tension between pastoral and conservation interests. At the same time, it hampers the region’s agronomic development, which has not yet been fully exploited. The situation therefore demonstrates the need for practical improvement suggestions and implication measures, such as the systematic forestation of supplemental forage plant species in the coastal zone or a stronger integration of animal husbandry and crop production, to sustain the traditional livestock system without compromising peoples’ livelihoods while at the same time minimizing the pastoral impact on the area’s unique nature and environment.

Lokalisation und Funktion von Mitgliedern der Familie der short-chain Dehydrogenasen/Reduktasen in Dictyostelium discoideum

Dictyostelium discoideum wird als Modellorganismus für diverse Krankheitsbilder benutzt. Darunter zählen lysosomale, neurodegenerative Störungen sowie Stoffwechselerkrankungen. Werden diese Amöben mit einer Fettsäure gefüttert, so wird die Biogenese von lipid droplets (LDs) initiiert. Diese dynamischen Organellen dienen der Neutrallipidspeicherung. Das Proteom der LDs konnte für D. discoideum entschlüsselt werden. Unter den rund 70 Proteinen, befinden sich ca. 15, die eine Funktion im Lipidstoffwechsel haben. Darunter befinden sich auch Mitglieder der Enzymklasse der short-shain Dehydrogenasen/Reduktasen. Diese zeigen, wie viele andere LD-Proteine auch, eine duale Lokalisation im Endoplasmatischen Retikulum (ER) und auf LDs. In dieser Arbeit konnten die Sequenzen, die den Wechsel von einer doppelte Phospholipidschicht (ER) auf eine einfache Membran (LDs) möglich machen, entschlüsselt werden. Im Fall der Proteine SdrB/C/D/E/F handelt es sich dabei um ein membranständiges N-terminales Peptid gefolgt von einer Membrandomäne. Helix-brechende Aminosäuren wie Prolin und Glycin in diesen Domänen erzeugen einen Knick, sodass sowohl die C- als auch N-Termini fusioniert an ein Reporterprotein cytoplasmatisch lokalisieren können. Direkt nach der Membrandomäne befindet sich ein kurzer Abschnitt mit basischen, positiv geladenen Aminosäuren, die mit der negativ geladenen Oberfläche der LDs interagieren. Die Membrandomäne allein ist zwar für eine ER-Lokalisation ausreichend, eine LD-Verteilung kann jedoch nur in Kombination mit dem basischen Abschnitt erfolgen. Des Weiteren konnte die Lokalisation von SdrG aufgeklärt werden. Dieses Protein lokalisiert sowohl im ER, als auch auf LDs und den Peroxisomen. Die knockouts einzelner Sdr-Gene zeigten keinen Phänotyp. Auch der Doppel-knockout von SdrB und SdrC blieb Phänotyp-frei. Aus diesem Grund wurden die tandemartig im Genom vorliegenden Gene SdrD-F in einem Triple-knockout untersucht, ebenso wie ein Penta-knockout der Gene SdrB-F. Weiterhin konnten keine Auswirkungen auf die Phagocytose bzw. auf die Verwertung von Fettsäuren und die Mitoserate festgestellt werden. Ebenfalls verläuft der Aufbau und die Degradation von lipid droplets wildtypisch. Mittels Gaschromatographie gekoppelter Massenspektrometrie konnte jedoch ein geringer Unterschied in der Fettsäurekomposition der LDs festgestellt werden. Sobald diese fünf Proteine nicht mehr vorhanden sind, werden 5% weniger 18:1 Δ11 Fettsäuren gebildet und es verbleiben mehr 16:0 Fettsäuren in den LDs. Eine Übernahme der Funktion als Δ9 Desaturase, nach dem Abschnüren der LDs vom Endoplasmatischen Retikulum ist wahrscheinlich.

Comprehensive evaluation of the WaterGAP3 model across climatic, physiographic, and anthropogenic gradients

In den letzten Jahrzehnten haben sich makroskalige hydrologische Modelle als wichtige Werkzeuge etabliert um den Zustand der globalen erneuerbaren Süßwasserressourcen flächendeckend bewerten können. Sie werden heutzutage eingesetzt um eine große Bandbreite wissenschaftlicher Fragestellungen zu beantworten, insbesondere hinsichtlich der Auswirkungen anthropogener Einflüsse auf das natürliche Abflussregime oder der Auswirkungen des globalen Wandels und Klimawandels auf die Ressource Wasser. Diese Auswirkungen lassen sich durch verschiedenste wasserbezogene Kenngrößen abschätzen, wie z.B. erneuerbare (Grund-)Wasserressourcen, Hochwasserrisiko, Dürren, Wasserstress und Wasserknappheit. Die Weiterentwicklung makroskaliger hydrologischer Modelle wurde insbesondere durch stetig steigende Rechenkapazitäten begünstigt, aber auch durch die zunehmende Verfügbarkeit von Fernerkundungsdaten und abgeleiteten Datenprodukten, die genutzt werden können, um die Modelle anzutreiben und zu verbessern. Wie alle makro- bis globalskaligen Modellierungsansätze unterliegen makroskalige hydrologische Simulationen erheblichen Unsicherheiten, die (i) auf räumliche Eingabedatensätze, wie z.B. meteorologische Größen oder Landoberflächenparameter, und (ii) im Besonderen auf die (oftmals) vereinfachte Abbildung physikalischer Prozesse im Modell zurückzuführen sind. Angesichts dieser Unsicherheiten ist es unabdingbar, die tatsächliche Anwendbarkeit und Prognosefähigkeit der Modelle unter diversen klimatischen und physiographischen Bedingungen zu überprüfen. Bisher wurden die meisten Evaluierungsstudien jedoch lediglich in wenigen, großen Flusseinzugsgebieten durchgeführt oder fokussierten auf kontinentalen Wasserflüssen. Dies steht im Kontrast zu vielen Anwendungsstudien, deren Analysen und Aussagen auf simulierten Zustandsgrößen und Flüssen in deutlich feinerer räumlicher Auflösung (Gridzelle) basieren. Den Kern der Dissertation bildet eine umfangreiche Evaluierung der generellen Anwendbarkeit des globalen hydrologischen Modells WaterGAP3 für die Simulation von monatlichen Abflussregimen und Niedrig- und Hochwasserabflüssen auf Basis von mehr als 2400 Durchflussmessreihen für den Zeitraum 1958-2010. Die betrachteten Flusseinzugsgebiete repräsentieren ein breites Spektrum klimatischer und physiographischer Bedingungen, die Einzugsgebietsgröße reicht von 3000 bis zu mehreren Millionen Quadratkilometern. Die Modellevaluierung hat dabei zwei Zielsetzungen: Erstens soll die erzielte Modellgüte als Bezugswert dienen gegen den jegliche weiteren Modellverbesserungen verglichen werden können. Zweitens soll eine Methode zur diagnostischen Modellevaluierung entwickelt und getestet werden, die eindeutige Ansatzpunkte zur Modellverbesserung aufzeigen soll, falls die Modellgüte unzureichend ist. Hierzu werden komplementäre Modellgütemaße mit neun Gebietsparametern verknüpft, welche die klimatischen und physiographischen Bedingungen sowie den Grad anthropogener Beeinflussung in den einzelnen Einzugsgebieten quantifizieren. WaterGAP3 erzielt eine mittlere bis hohe Modellgüte für die Simulation von sowohl monatlichen Abflussregimen als auch Niedrig- und Hochwasserabflüssen, jedoch sind für alle betrachteten Modellgütemaße deutliche räumliche Muster erkennbar. Von den neun betrachteten Gebietseigenschaften weisen insbesondere der Ariditätsgrad und die mittlere Gebietsneigung einen starken Einfluss auf die Modellgüte auf. Das Modell tendiert zur Überschätzung des jährlichen Abflussvolumens mit steigender Aridität. Dieses Verhalten ist charakteristisch für makroskalige hydrologische Modelle und ist auf die unzureichende Abbildung von Prozessen der Abflussbildung und –konzentration in wasserlimitierten Gebieten zurückzuführen. In steilen Einzugsgebieten wird eine geringe Modellgüte hinsichtlich der Abbildung von monatlicher Abflussvariabilität und zeitlicher Dynamik festgestellt, die sich auch in der Güte der Niedrig- und Hochwassersimulation widerspiegelt. Diese Beobachtung weist auf notwendige Modellverbesserungen in Bezug auf (i) die Aufteilung des Gesamtabflusses in schnelle und verzögerte Abflusskomponente und (ii) die Berechnung der Fließgeschwindigkeit im Gerinne hin. Die im Rahmen der Dissertation entwickelte Methode zur diagnostischen Modellevaluierung durch Verknüpfung von komplementären Modellgütemaßen und Einzugsgebietseigenschaften wurde exemplarisch am Beispiel des WaterGAP3 Modells erprobt. Die Methode hat sich als effizientes Werkzeug erwiesen, um räumliche Muster in der Modellgüte zu erklären und Defizite in der Modellstruktur zu identifizieren. Die entwickelte Methode ist generell für jedes hydrologische Modell anwendbar. Sie ist jedoch insbesondere für makroskalige Modelle und multi-basin Studien relevant, da sie das Fehlen von feldspezifischen Kenntnissen und gezielten Messkampagnen, auf die üblicherweise in der Einzugsgebietsmodellierung zurückgegriffen wird, teilweise ausgleichen kann.

Dörfliche Freiraumkultur im 19. und frühen 20. Jahrhundert - dargestellt am südlichen Sauerland

Entgegengesetzt zur sich ausweitenden Unwirtlichkeit der Dörfer ist unter den Publikumszeitschriften ein neues Land-Genre entstanden mit dem Trendsetter LandLust (mittlerweile 1 Mio. Auflage) und einer unübersehbaren Flut von Nachahmer-Zeitschriften im Gefolge. Die sich hier spiegelnde Idyllisierung des Ländlich-Dörflichen gab den Anstoß für die Dissertation. Den gängigen Klischees vom „alten Dorf“ mit Bauerngarten und Obstwiesenkranz, Dorflinde und Dorfteich sollte eine differenzierende Aufarbeitung der Geschichte dörflicher Freiräume und Freiraumkultur entgegengesetzt und der Nachweis einer räumlichen, zeitlichen und gesellschaftlichen Variabilität erbracht werden. Dabei wurde das Thema auf den Zeitraum 19. bis frühes 20. Jahrhundert und auf das südliche Sauerland als Untersuchungsregion eingegrenzt. Es kam ein Bündel von Methoden zum Einsatz, die zu sich ergänzenden Ergebnissen führten: Literaturarbeit, Akten-, Karten- und Bildauswertung, Interviews und Spurensuche vor Ort. Am Anfang der Untersuchung stand die Analyse der preußischen Urhandrisse aus den 1830er Jahren. Die identifizierten Freiräume wurden klassifiziert. Es konnte nachgewiesen werden, dass natürliche Voraussetzungen wie Boden, Relief und Klima, dazu Erbrechtstradition und Ortsgröße die jeweiligen Freiraummuster deutlich bestimmten und örtlich differenzierten. Entlang von drei wesentlichen Entwicklungssträngen wurde anschließend der Wandel dörflicher Freiräume und Freiraumkultur untersucht: Die Veränderungen in der Landwirtschaft, die Entwicklungen im Garten- und Obstbau sowie das Aufkommen der Freizeit am Ende des 19. Jahrhunderts. Bereits im frühen 19. Jahrhundert wirkten agrarreformerische Aktivitäten auf die dörflichen Freiräume, etwa durch die Förderung neuer Anbaufrüchte. Staatliche landeskulturelle Verfahren machten es in der Folgezeit möglich, dichte Siedlungsbereiche aufzulockern und die Ortsentwicklung zu lenken; durch Umlegungen konnten Flächen für den Gemeinschaftsbedarf, z.B. Bleichplätze, ausgewiesen oder gesichert werden. Die Entwicklungen im Garten- und Obstbau wurden zunächst vor allem über die Förderung der Schulgärten vorangetrieben. Daneben wirkten populäre Garten-Lehrbücher, im Sauerland nachweislich das der Autorin Henriette Davidis (1801–1876). In der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts professionalisierte sich der Gartenbau zunehmend: Im östlichen, bergigen Teil des Südsauerlandes entwickelte sich ein überregional bedeutsames Baumschulgebiet, das auch die Gehölzverwendung in der Region diversifizierte. Nach der Eröffnung der ersten Eisenbahnlinie 1861 bildete sich in den Bahnhofsdörfern ein ausreichender Kundenstamm für die Kunst- und Landschaftsgärtnerei: Hier verbürgerlichte die Gartenkultur. Der Industrialisierungsschub entlang der Bahnlinie löste eine Fülle weiterer Veränderungen aus. Dazu gehörte das Aufkommen der „freien Zeit“ bei der nicht landwirtschaftlich beschäftigten Bevölkerung. Dörfliche Freiräume im Südsauerland wandelten sich ab dem späten 19. Jahrhundert, weil die hier lebenden und arbeitenden Menschen ihren Bedürfnissen nach Erholung und Gemeinschaft auf neuartige Weisen nachgingen. Erholen, Spielen und Sporttreiben ließen völlig neue Freiraumtypen entstehen. Dabei fand eine Auffächerung statt, in der sich die diversifizierende ländliche Gesellschaft widerspiegelte. Auch neue Formen der Geselligkeit brachten neuartige Freiraumnutzungen mit sich: Umzüge und Feierlichkeiten unter freiem Himmel, die weder familiäre noch kirchliche Anlässe hatten – allen voran das Schützenfest. Seit dem späten 19. Jahrhundert motivierten positive Landschaftsbeschreibungen, die werbenden und strukturierenden Maßnahmen des Sauerländischen Gebirgsvereins (SGV) sowie die gute Erschließung durch die Eisenbahn die Menschen in den Ballungsräumen an Rhein und Ruhr, das Sauerland touristisch zu entdecken. Es entstanden Gartenwirtschaften und Aussichtstürme, Schwimmbäder und Kurparks. Sommerfrischler verbrachten mehrwöchige Urlaube auf dem Bauernhof. Viele landwirtschaftliche Betriebe gestalteten ihre Hofräume zu Vorgärten mit Blumenbeeten und Gartenlaube um, Obstwiesen wurden zu Liegewiesen für Luft- und Sonnenbäder. Die Untersuchung entlang der drei benannten Entwicklungsstränge mündet in eine Klassifizierung derjenigen dörflichen Freiräume, die zum Ende des Untersuchungs-zeitraumes, also um 1930, für das Südsauerland identifiziert werden konnten. Den aktuell verbreiteten Klischees vom „alten Dorf“ und seinen Freiräumen konnte so die entdeckte Differenziertheit gegenüber gestellt werden.