Bootstrap for panel data models with an application to the evaluation of public policies

Le but de cette thèse est d étendre la théorie du bootstrap aux modèles de données de panel. Les données de panel s obtiennent en observant plusieurs unités statistiques sur plusieurs périodes de temps. Leur double dimension individuelle et temporelle permet de contrôler l 'hétérogénéité non observable entre individus et entre les périodes de temps et donc de faire des études plus riches que les séries chronologiques ou les données en coupe instantanée. L 'avantage du bootstrap est de permettre d obtenir une inférence plus précise que celle avec la théorie asymptotique classique ou une inférence impossible en cas de paramètre de nuisance. La méthode consiste à tirer des échantillons aléatoires qui ressemblent le plus possible à l échantillon d analyse. L 'objet statitstique d intérêt est estimé sur chacun de ses échantillons aléatoires et on utilise l ensemble des valeurs estimées pour faire de l inférence. Il existe dans la littérature certaines application du bootstrap aux données de panels sans justi cation théorique rigoureuse ou sous de fortes hypothèses. Cette thèse propose une méthode de bootstrap plus appropriée aux données de panels. Les trois chapitres analysent sa validité et son application. Le premier chapitre postule un modèle simple avec un seul paramètre et s 'attaque aux propriétés théoriques de l estimateur de la moyenne. Nous montrons que le double rééchantillonnage que nous proposons et qui tient compte à la fois de la dimension individuelle et la dimension temporelle est valide avec ces modèles. Le rééchantillonnage seulement dans la dimension individuelle n est pas valide en présence d hétérogénéité temporelle. Le ré-échantillonnage dans la dimension temporelle n est pas valide en présence d'hétérogénéité individuelle. Le deuxième chapitre étend le précédent au modèle panel de régression. linéaire. Trois types de régresseurs sont considérés : les caractéristiques individuelles, les caractéristiques temporelles et les régresseurs qui évoluent dans le temps et par individu. En utilisant un modèle à erreurs composées doubles, l'estimateur des moindres carrés ordinaires et la méthode de bootstrap des résidus, on montre que le rééchantillonnage dans la seule dimension individuelle est valide pour l'inférence sur les coe¢ cients associés aux régresseurs qui changent uniquement par individu. Le rééchantillonnage dans la dimen- sion temporelle est valide seulement pour le sous vecteur des paramètres associés aux régresseurs qui évoluent uniquement dans le temps. Le double rééchantillonnage est quand à lui est valide pour faire de l inférence pour tout le vecteur des paramètres. Le troisième chapitre re-examine l exercice de l estimateur de différence en di¤érence de Bertrand, Duflo et Mullainathan (2004). Cet estimateur est couramment utilisé dans la littérature pour évaluer l impact de certaines poli- tiques publiques. L exercice empirique utilise des données de panel provenant du Current Population Survey sur le salaire des femmes dans les 50 états des Etats-Unis d Amérique de 1979 à 1999. Des variables de pseudo-interventions publiques au niveau des états sont générées et on s attend à ce que les tests arrivent à la conclusion qu il n y a pas d e¤et de ces politiques placebos sur le salaire des femmes. Bertrand, Du o et Mullainathan (2004) montre que la non-prise en compte de l hétérogénéité et de la dépendance temporelle entraîne d importantes distorsions de niveau de test lorsqu'on évalue l'impact de politiques publiques en utilisant des données de panel. Une des solutions préconisées est d utiliser la méthode de bootstrap. La méthode de double ré-échantillonnage développée dans cette thèse permet de corriger le problème de niveau de test et donc d'évaluer correctement l'impact des politiques publiques.

Segmentation d’images intravasculaires ultrasonores

L'imagerie intravasculaire ultrasonore (IVUS) est une technologie médicale par cathéter qui produit des images de coupe des vaisseaux sanguins. Elle permet de quantifier et d'étudier la morphologie de plaques d'athérosclérose en plus de visualiser la structure des vaisseaux sanguins (lumière, intima, plaque, média et adventice) en trois dimensions. Depuis quelques années, cette méthode d'imagerie est devenue un outil de choix en recherche aussi bien qu'en clinique pour l'étude de la maladie athérosclérotique. L'imagerie IVUS est par contre affectée par des artéfacts associés aux caractéristiques des capteurs ultrasonores, par la présence de cônes d'ombre causés par les calcifications ou des artères collatérales, par des plaques dont le rendu est hétérogène ou par le chatoiement ultrasonore (speckle) sanguin. L'analyse automatisée de séquences IVUS de grande taille représente donc un défi important. Une méthode de segmentation en trois dimensions (3D) basée sur l'algorithme du fast-marching à interfaces multiples est présentée. La segmentation utilise des attributs des régions et contours des images IVUS. En effet, une nouvelle fonction de vitesse de propagation des interfaces combinant les fonctions de densité de probabilité des tons de gris des composants de la paroi vasculaire et le gradient des intensités est proposée. La segmentation est grandement automatisée puisque la lumière du vaisseau est détectée de façon entièrement automatique. Dans une procédure d'initialisation originale, un minimum d'interactions est nécessaire lorsque les contours initiaux de la paroi externe du vaisseau calculés automatiquement sont proposés à l'utilisateur pour acceptation ou correction sur un nombre limité d'images de coupe longitudinale. La segmentation a été validée à l'aide de séquences IVUS in vivo provenant d'artères fémorales provenant de différents sous-groupes d'acquisitions, c'est-à-dire pré-angioplastie par ballon, post-intervention et à un examen de contrôle 1 an suivant l'intervention. Les résultats ont été comparés avec des contours étalons tracés manuellement par différents experts en analyse d'images IVUS. Les contours de la lumière et de la paroi externe du vaisseau détectés selon la méthode du fast-marching sont en accord avec les tracés manuels des experts puisque les mesures d'aire sont similaires et les différences point-à-point entre les contours sont faibles. De plus, la segmentation par fast-marching 3D s'est effectuée en un temps grandement réduit comparativement à l'analyse manuelle. Il s'agit de la première étude rapportée dans la littérature qui évalue la performance de la segmentation sur différents types d'acquisition IVUS. En conclusion, la segmentation par fast-marching combinant les informations des distributions de tons de gris et du gradient des intensités des images est précise et efficace pour l'analyse de séquences IVUS de grandes tailles. Un outil de segmentation robuste pourrait devenir largement répandu pour la tâche ardue et fastidieuse qu'est l'analyse de ce type d'images.

Beyond Panel Unit Root Tests: Using Multiple Testing to Determine the Non Stationarity Properties of Individual Series in a Panel

Most panel unit root tests are designed to test the joint null hypothesis of a unit root for each individual series in a panel. After a rejection, it will often be of interest to identify which series can be deemed to be stationary and which series can be deemed nonstationary. Researchers will sometimes carry out this classification on the basis of n individual (univariate) unit root tests based on some ad hoc significance level. In this paper, we demonstrate how to use the false discovery rate (FDR) in evaluating I(1)=I(0) classifications based on individual unit root tests when the size of the cross section (n) and time series (T) dimensions are large. We report results from a simulation experiment and illustrate the methods on two data sets.

Vieillissement démographique et gestion des sociétés vieillissantes des Caraïbes dans le contexte du premier cycle d'évaluation du Plan d'action international de Madrid

La dynamique démographique ayant cours au sein de la région des Caraïbes est très particulière, notamment par la rapidité avec laquelle la population vieillit, un rythme des plus élevés par rapport aux autres régions du monde. Les enjeux cruciaux que sont ceux d’assurer la qualité de vie des aînés d’aujourd’hui et de demain ainsi qu’une gestion efficace de ces sociétés vieillissantes se doivent d’être abordés et pris en compte. Le présent mémoire diffuse les résultats d'une analyse ciblée des caractéristiques sociodémographiques des personnes âgées de quatre États des Caraïbes (Antigua-et-Barbuda, Sainte-Lucie, Saint-Vincent-et-les-Grenadines et Trinité-et-Tobago) à partir des données de leur plus récent recensement. Ce portrait met une emphase particulière sur les conditions de vie, la santé et la participation sur le marché du travail des personnes âgées, soit sur les grands thèmes des trois objectifs du Plan d’action international sur le vieillissement de Madrid. Par ailleurs, un regard est posé sur les effets des cinq premières années en vigueur du Plan de Madrid sur les populations caribéennes. Les informations obtenues à la suite d’interviews effectués auprès de personnes contacts de quelques pays caribéens sont synthétisées et identifient les efforts déployés principalement par les gouvernements pour inclure les objectifs du Plan de Madrid et autres enjeux du vieillissement démographique dans les mécanismes et les politiques de développement social et économique ainsi que ceux de respect des droits humains.

Acculturation institutionnelle du chercheur, de l’enseignant et des élèves de 1re secondaire présentant des difficultés d’apprentissage dans la conception et la gestion de situations-problèmes impliquant des nombres rationnels

Notre recherche s’intéresse à la transformation des rapports aux nombres rationnels d’élèves de 1re secondaire présentant des difficultés d’apprentissage. Comme le montrent plusieurs recherches, le défi majeur auquel sont confrontés les enseignants, ainsi que les chercheurs, est de ne pas s’enliser dans le cercle vicieux d’une réduction des enjeux de l’apprentissage des nombres rationnels et des possibilités d’apprentissage de l’élève en difficultés d’apprentissage, cet élève n’ayant pas ainsi la chance de mettre à l’épreuve ses connaissances, d’oser s’engager dans une démarche de construction de connaissances et d’apprécier les effets de son engagement cognitif. Afin de relever ce défi, nous avons misé sur l’intégration harmonieuse de situations problèmes. Il nous a semblé que, dans une démarche d’acculturation, l’approche écologique soit tout indiquée pour penser une «dé-transposition/re-transposition didactique» (Antibi et Brousseau, 2000) et reconstruire une mémoire porteuse d’espoirs (Brousseau et Centeno, 1998). Notre recherche vise à: 1) caractériser la progression des démarches d’acculturation institutionnelle de l’enseignant, du chercheur et des élèves et leurs effets sur les processus d’élaboration et de gestion des situations d’enseignement; 2) préciser l’évolution des connaissances, des habitus et des rapports des élèves aux nombres rationnels. Notre intégration en classe, d’une durée de 6 mois, nous a permis d’apprécier les effets du processus d’acculturation. Nous avons noté des changements importants dans la topogénèse et la chronogénèse des savoirs (Mercier, 1995); alors qu’à notre entrée, l’enseignante adoptait la démarche suivante, soit effectuer un exposé des savoirs et des démarches que les élèves devaient consigner dans leurs notes de cours, afin de pouvoir par la suite s’y référer pour effectuer des exercices et résoudre des problèmes, elle modifiait progressivement cette démarche en proposant des problèmes qui pouvaient permettre aux élèves de coordonner diverses connaissances et de construire ainsi des savoirs auxquels ils pouvaient faire référence dans la construction de leurs notes de cours qu’ils pouvaient par la suite consulter pour effectuer divers exercices. Nous avons également pu apprécier les effets de l’intégration de diverses représentations des nombres rationnels sur l’avancée du temps didactique (Mercier, 1995) et la transformation des rapports et habitus des élèves aux nombres rationnels (Bourdieu, 1980). Ces changements se sont manifestés, entre autres, par : a) un investissement important lors de situations complexes; b) l’adoption de pratiques mathématiques plus attentives aux données numériques et aux relations entre ces données; c) l’apparition de conduites « inusitées » [ex. coordination de divers registres sémiotiques,exploitation de compositions additives/multiplicatives et d’écritures non conventionnelles]. De telles conduites sont similaires à celles observées dans plusieurs recherches effectuées auprès d’une population d’élèves qui ne présentent pas de difficultés d’apprentissage (Moss et Case, 1999). Les résultats de notre recherche soutiennent donc l’importance indéniable de considérer les élèves en difficultés comme étant mathématiquement compétents, comme le soulignent Empson (2003) et Houssart (2002). Il nous semble enfin important de souligner que le travail sur la représentation des nombres rationnels a constitué une niche particulièrement fertile, pour un travail fondamental sur les nombres rationnels, travail qui puisse permettre aux élèves de poursuivre plus harmonieusement leurs apprentissages, les nombres rationnels étant des objets de savoir incontournables.

Modélisation de l'irradiance solaire spectrale dans le proche et moyen ultraviolet

Nous présentons un modèle pour l’irradiance solaire spectrale entre 200 et 400 nm. Celui-ci est une extension d’un modèle d’irradiance solaire totale basé sur la simulation de la fragmentation et l’érosion des taches qui utilise, en entrée, les positions et aires des taches observées pour chaque pas de temps d’une journée. L’émergence des taches sur la face du Soleil opposée à la Terre est simulée par une injection stochastique. Le modèle simule ensuite leur désintégration, qui produit des taches plus petites et des facules. Par la suite, l’irradiance est calculée en sommant la contribution des taches, des facules et du Soleil inactif. Les paramètres libres du modèle sont ajustés en comparant les séquences temporelles produites avec les données provenant de divers satellites s’étalant sur trois cycles d’activité. Le modèle d’irradiance spectrale, quant à lui, a été obtenu en modifiant le calcul de la contribution des taches et des facules, ainsi que celle du Soleil inactif, afin de tenir compte de leur dépendance spectrale. Le flux de la photosphère inactive est interpolé sur un spectre synthétique non magnétisé, alors que le contraste des taches est obtenu en calculant le rapport du flux provenant d’un spectre synthétique représentatif des taches et de celui provenant du spectre représentatif du Soleil inactif. Le contraste des facules est quand à lui calculé avec une procédure simple d’inversion de corps noir. Cette dernière nécessite l’utilisation d’un profil de température des facules obtenu à l’aide de modèles d’atmosphère. Les données produites avec le modèle d’irradiance spectrale sont comparées aux observations de SOLSTICE sur UARS. L’accord étant peu satisfaisant, particulièrement concernant le niveau d’irradiance minimal ainsi que l’amplitude des variations, des corrections sont appliquées sur le flux du Soleil inactif, sur le profil de température des facules, ainsi qu’à la dépendance centre-bord du contraste des facules. Enfin, un profil de température des facules est reconstruit empiriquement en maximisant l’accord avec les observations grâce à un algorithme génétique. Il est utilisé afin de reconstruire les séquences temporelles d’irradiance jusqu’en 1874 à des longueurs d’ondes d’intérêt pour la chimie et la dynamique stratosphérique.

Comparaison des méthodes d'analyse de l'expression différentielle basée sur la dépendance des niveaux d'expression

La technologie des microarrays demeure à ce jour un outil important pour la mesure de l'expression génique. Au-delà de la technologie elle-même, l'analyse des données provenant des microarrays constitue un problème statistique complexe, ce qui explique la myriade de méthodes proposées pour le pré-traitement et en particulier, l'analyse de l'expression différentielle. Toutefois, l'absence de données de calibration ou de méthodologie de comparaison appropriée a empêché l'émergence d'un consensus quant aux méthodes d'analyse optimales. En conséquence, la décision de l'analyste de choisir telle méthode plutôt qu'une autre se fera la plupart du temps de façon subjective, en se basant par exemple sur la facilité d'utilisation, l'accès au logiciel ou la popularité. Ce mémoire présente une approche nouvelle au problème de la comparaison des méthodes d'analyse de l'expression différentielle. Plus de 800 pipelines d'analyse sont appliqués à plus d'une centaine d'expériences sur deux plateformes Affymetrix différentes. La performance de chacun des pipelines est évaluée en calculant le niveau moyen de co-régulation par l'entremise de scores d'enrichissements pour différentes collections de signatures moléculaires. L'approche comparative proposée repose donc sur un ensemble varié de données biologiques pertinentes, ne confond pas la reproductibilité avec l'exactitude et peut facilement être appliquée à de nouvelles méthodes. Parmi les méthodes testées, la supériorité de la sommarisation FARMS et de la statistique de l'expression différentielle TREAT est sans équivoque. De plus, les résultats obtenus quant à la statistique d'expression différentielle corroborent les conclusions d'autres études récentes à propos de l'importance de prendre en compte la grandeur du changement en plus de sa significativité statistique.

L’arbre de régression multivariable et les modèles linéaires généralisés revisités : applications à l’étude de la diversité bêta et à l’estimation de la biomasse d’arbres tropicaux

En écologie, dans le cadre par exemple d’études des services fournis par les écosystèmes, les modélisations descriptive, explicative et prédictive ont toutes trois leur place distincte. Certaines situations bien précises requièrent soit l’un soit l’autre de ces types de modélisation ; le bon choix s’impose afin de pouvoir faire du modèle un usage conforme aux objectifs de l’étude. Dans le cadre de ce travail, nous explorons dans un premier temps le pouvoir explicatif de l’arbre de régression multivariable (ARM). Cette méthode de modélisation est basée sur un algorithme récursif de bipartition et une méthode de rééchantillonage permettant l’élagage du modèle final, qui est un arbre, afin d’obtenir le modèle produisant les meilleures prédictions. Cette analyse asymétrique à deux tableaux permet l’obtention de groupes homogènes d’objets du tableau réponse, les divisions entre les groupes correspondant à des points de coupure des variables du tableau explicatif marquant les changements les plus abrupts de la réponse. Nous démontrons qu’afin de calculer le pouvoir explicatif de l’ARM, on doit définir un coefficient de détermination ajusté dans lequel les degrés de liberté du modèle sont estimés à l’aide d’un algorithme. Cette estimation du coefficient de détermination de la population est pratiquement non biaisée. Puisque l’ARM sous-tend des prémisses de discontinuité alors que l’analyse canonique de redondance (ACR) modélise des gradients linéaires continus, la comparaison de leur pouvoir explicatif respectif permet entre autres de distinguer quel type de patron la réponse suit en fonction des variables explicatives. La comparaison du pouvoir explicatif entre l’ACR et l’ARM a été motivée par l’utilisation extensive de l’ACR afin d’étudier la diversité bêta. Toujours dans une optique explicative, nous définissons une nouvelle procédure appelée l’arbre de régression multivariable en cascade (ARMC) qui permet de construire un modèle tout en imposant un ordre hiérarchique aux hypothèses à l’étude. Cette nouvelle procédure permet d’entreprendre l’étude de l’effet hiérarchisé de deux jeux de variables explicatives, principal et subordonné, puis de calculer leur pouvoir explicatif. L’interprétation du modèle final se fait comme dans une MANOVA hiérarchique. On peut trouver dans les résultats de cette analyse des informations supplémentaires quant aux liens qui existent entre la réponse et les variables explicatives, par exemple des interactions entres les deux jeux explicatifs qui n’étaient pas mises en évidence par l’analyse ARM usuelle. D’autre part, on étudie le pouvoir prédictif des modèles linéaires généralisés en modélisant la biomasse de différentes espèces d’arbre tropicaux en fonction de certaines de leurs mesures allométriques. Plus particulièrement, nous examinons la capacité des structures d’erreur gaussienne et gamma à fournir les prédictions les plus précises. Nous montrons que pour une espèce en particulier, le pouvoir prédictif d’un modèle faisant usage de la structure d’erreur gamma est supérieur. Cette étude s’insère dans un cadre pratique et se veut un exemple pour les gestionnaires voulant estimer précisément la capture du carbone par des plantations d’arbres tropicaux. Nos conclusions pourraient faire partie intégrante d’un programme de réduction des émissions de carbone par les changements d’utilisation des terres.

Développement d’outils pour l’analyse de données de ChIP-seq et l’identification des facteurs de transcription

La méthode ChIP-seq est une technologie combinant la technique de chromatine immunoprecipitation avec le séquençage haut-débit et permettant l’analyse in vivo des facteurs de transcription à grande échelle. Le traitement des grandes quantités de données ainsi générées nécessite des moyens informatiques performants et de nombreux outils ont vu le jour récemment. Reste cependant que cette multiplication des logiciels réalisant chacun une étape de l’analyse engendre des problèmes de compatibilité et complique les analyses. Il existe ainsi un besoin important pour une suite de logiciels performante et flexible permettant l’identification des motifs. Nous proposons ici un ensemble complet d’analyse de données ChIP-seq disponible librement dans R et composé de trois modules PICS, rGADEM et MotIV. A travers l’analyse de quatre jeux de données des facteurs de transcription CTCF, STAT1, FOXA1 et ER nous avons démontré l’efficacité de notre ensemble d’analyse et mis en avant les fonctionnalités novatrices de celui-ci, notamment concernant le traitement des résultats par MotIV conduisant à la découverte de motifs non détectés par les autres algorithmes.

Algorithmes pour la reconstruction de génomes ancestraux

L’inférence de génomes ancestraux est une étape essentielle pour l’étude de l’évolution des génomes. Connaissant les génomes d’espèces éteintes, on peut proposer des mécanismes biologiques expliquant les divergences entre les génomes des espèces modernes. Diverses méthodes visant à résoudre ce problème existent, se classant parmis deux grandes catégories : les méthodes de distance et les méthodes de synténie. L’état de l’art des distances génomiques ne permettant qu’un certain répertoire de réarrangements pour le moment, les méthodes de synténie sont donc plus appropriées en pratique. Nous proposons une méthode de synténie pour la reconstruction de génomes ancestraux basée sur une définition relaxée d’adjacences de gènes, permettant un contenu en gène inégal dans les génomes modernes causé par des pertes de gènes de même que des duplications de génomes entiers (DGE). Des simulations sont effectuées, démontrant une capacité de former une solution assemblée en un nombre réduit de régions ancestrales contigües par rapport à d’autres méthodes tout en gardant une bonne fiabilité. Des applications sur des données de levures et de plantes céréalières montrent des résultats en accord avec d’autres publications, notamment la présence de fusion imbriquée de chromosomes pendant l’évolution des céréales.

Facteurs environnementaux et symptômes des troubles oculaires et cutanés chez les enfants de moins de cinq ans : cas des zones de l’Observatoire de population de Ouagadougou

Les risques liés à l’environnement immédiat, notamment le manque d’accès à l’eau potable, à l’assainissement, à un logement décent et à un milieu de vie sain constituent un des facteurs à l’origine de la mauvaise santé des enfants de moins de cinq ans dans les pays en développement. Les objectifs principaux poursuivis dans cette recherche sont de mesurer l’influence de ces risques de l’environnement immédiat sur la prévalence des symptômes des troubles oculaires et celle des symptômes des troubles cutanés chez les enfants de moins de cinq ans à Ouagadougou et de rechercher les autres déterminants sous-jacents de la prévalence de ces symptômes dans cette ville. Nous utilisons les données de l’enquête réalisée en février 2010 sur l’état de santé et le comportement sanitaire associé aux maladies et symptômes récents et les données sur les événements démographiques et sur les conditions de vie des ménages collectées en mai 2009 durant le round 1 de l’enquête ménage. L’échantillon de l’étude est constitué de 950 enfants issus de 736 ménages sélectionnés aléatoirement dans cinq quartiers périphériques de la ville de Ouagadougou. Nous avons recouru à l’analyse descriptive fondée sur les tableaux croisés et les tests du chi-2, et à l’analyse de la régression logistique multivariée ayant permis d’étudier les risques relatifs de la survenue desdits symptômes. L’analyse descriptive montre que certaines variables de l’environnement immédiat, en l’occurrence le mode d’évacuation des ordures ménagères, le type de toilette utilisé le plus souvent par la plupart des membres du ménage et le type de quartier de résidence, sont associés à la prévalence des troubles oculaires. Mais une analyse approfondie à l’aide de la régression logistique multivariée n’a confirmé que l’effet du type de quartier de résidence. Concernant la prévalence des symptômes des troubles cutanés, en analyse bi-variée, les variables de l’environnement immédiat qui y sont associées sont la nature du sol intérieur et le mode d’évacuation des eaux usées. L’analyse multivariée semble confirmer les effets de ces variables. Nous avons relevé quelques limites des données utilisées, notamment la faible taille de l’échantillon, la non-confirmation par voie médicale des données sanitaires et le caractère transversal desdites données. Toutefois, les résultats trouvés pourront être utiles aux planificateurs et décideurs qui ont la charge de la gestion de l’espace urbain dans le but de mieux concevoir de nouvelles politiques urbaines mettant l’accent sur la restructuration des quartiers précaires afin de mieux combattre les maladies évitables. En conclusion, en tenant compte des limites relevées, il serait utile de procéder à d’autres investigations afin de tirer des conclusions moins sujettes à débat du point de vue méthodologique.

Les impacts de la dispersion historique sur la variabilité génétique à différentes échelles spatiales : connaître l'histoire pour mieux comprendre le présent.

La variabilité génétique actuelle est influencée par une combinaison complexe de variables historiques et contemporaines. Dès lors, une interprétation juste de l’impact des processus actuels nécessite une compréhension profonde des processus historiques ayant influencé la variabilité génétique. En se basant sur la prémisse que des populations proches devraient partager une histoire commune récente, nombreuses études, effectuées à petite échelle spatiale, ne prennent pas en considération l’effet potentiel des processus historiques. Cette thèse avait pour but de vérifier la validité de cette prémisse en estimant l’effet de la dispersion historique à grande et à petite échelle spatiale. Le premier volet de cette thèse avait pour but d’évaluer l’impact de la dispersion historique sur la répartition des organismes à grande échelle spatiale. Pour ce faire, les moules d’eau douce du genre flotteurs (Pyganodon spp.) ont servies de modèle biologique. Les moules d'eau douce se dispersent principalement au stade larvaire en tant que parasites des poissons. Une série de modèles nuls ont été développés pour évaluer la co-occurrence entre des parasites et leurs hôtes potenitels. Les associations distinctes du flotteur de Terre-Neuve (P. fragilis) avec des espèces de poissons euryhalins permettent d’expliquer sa répartition. Ces associations distinctes ont également pu favoriser la différenciation entre le flotteur de Terre-Neuve et son taxon soeur : le flotteur de l’Est (P. cataracta). Cette étude a démontré les effets des associations biologiques historiques sur les répartitions à grande échelle spatiale. Le second volet de cette thèse avait pour but d’évaluer l’impact de la dispersion historique sur la variabilité génétique, à petite échelle spatiale. Cette fois, différentes populations de crapet de roche (Ambloplites rupestris) et de crapet soleil (Lepomis gibbosus), dans des drainages adjacents ont servies de modèle biologique. Les différences frappantes observées entre les deux espèces suggèrent des patrons de colonisation opposés. La faible diversité génétique observée en amont des drainages et la forte différenciation observée entre les drainages pour les populations de crapet de roche suggèrent que cette espèce aurait colonisé les drainages à partir d'une source en aval. Au contraire, la faible différenciation et la forte diversité génétique observées en amont des drainages pour les populations de crapet soleil suggèrent une colonisation depuis l’amont, induisant du même coup un faux signal de flux génique entre les drainages. La présente étude a démontré que la dispersion historique peut entraver la capacité d'estimer la connectivité actuelle, à petite échelle spatiale, invalidant ainsi la prémisse testée dans cette thèse. Les impacts des processus historiques sur la variabilité génétique ne sont pas faciles à démontrer. Le troisième volet de cette thèse avait pour but de développer une méthode permettant de les détecter. La méthode proposée est très souple et favorise la comparaison entre la variabilité génétique et plusieurs hypothèses de dispersion. La méthode pourrait donc être utilisée pour comparer des hypothèses de dispersion basées sur le paysage historique et sur le paysage actuel et ainsi permettre l’évaluation des impacts historiques et contemporains sur la variabilité génétique. Les performances de la méthode sont présentées pour plusieurs scénarios de simulations, d’une complexité croissante. Malgré un impact de la différentiation globale, du nombre d’individus ou du nombre de loci échantillonné, la méthode apparaît hautement efficace. Afin d’illustrer le potentiel de la méthode, deux jeux de données empiriques très contrastés, publiés précédemment, ont été ré analysés. Cette thèse a démontré les impacts de la dispersion historique sur la variabilité génétique à différentes échelles spatiales. Les effets historiques potentiels doivent être pris en considération avant d’évaluer les impacts des processus écologiques sur la variabilité génétique. Bref, il faut intégrer l’évolution à l’écologie.

Study of baleen whales’ ecology and interaction with maritime traffic activities to support management of a complex socio-ecological system

Thesis written in co-mentorship with Robert Michaud.

Évolution moléculaire : un modèle Markov-modulé pour les processus de substitution

Les processus Markoviens continus en temps sont largement utilisés pour tenter d’expliquer l’évolution des séquences protéiques et nucléotidiques le long des phylogénies. Des modèles probabilistes reposant sur de telles hypothèses sont conçus pour satisfaire la non-homogénéité spatiale des contraintes fonctionnelles et environnementales agissant sur celles-ci. Récemment, des modèles Markov-modulés ont été introduits pour décrire les changements temporels dans les taux d’évolution site-spécifiques (hétérotachie). Des études ont d’autre part démontré que non seulement la force mais également la nature de la contrainte sélective agissant sur un site peut varier à travers le temps. Ici nous proposons de prendre en charge cette réalité évolutive avec un modèle Markov-modulé pour les protéines sous lequel les sites sont autorisés à modifier leurs préférences en acides aminés au cours du temps. L’estimation a posteriori des différents paramètres modulants du noyau stochastique avec les méthodes de Monte Carlo est un défi de taille que nous avons su relever partiellement grâce à la programmation parallèle. Des réglages computationnels sont par ailleurs envisagés pour accélérer la convergence vers l’optimum global de ce paysage multidimensionnel relativement complexe. Qualitativement, notre modèle semble être capable de saisir des signaux d’hétérogénéité temporelle à partir d’un jeu de données dont l’histoire évolutive est reconnue pour être riche en changements de régimes substitutionnels. Des tests de performance suggèrent de plus qu’il serait mieux ajusté aux données qu’un modèle équivalent homogène en temps. Néanmoins, les histoires substitutionnelles tirées de la distribution postérieure sont bruitées et restent difficilement interprétables du point de vue biologique.

Systematics and floral evolution of the Dialiinae (Caesalpinioideae), a diverse lineage of tropical legumes

Le clade Dialiinae représente l’une des premières lignées de la sous-famille Caesalpinioideae des Leguminosae. Il se compose de 17 genres (environ 90 espèces), avec des taxons qui sont répandus dans toutes les régions tropicales du monde. Morphologiquement, le groupe comprend un assemblage divers de taxons qui peut représenter une «phase expérimentale» dans l’évolution florale des légumineuses. Différents représentants du clade présentent de la poly-, mono-, et asymétrie, et semblent avoir subi un haut degré de perte d’organe, produisant, dans certains cas, des fleurs extrêmement réduites qui sont à peine reconnaissables comme appartenant à la famille des légumineuses. Afin d’obtenir une image plus claire de l’évolution florale du clade Dialiinae, une phylogénie bien résolue et bien soutenue est nécessaire. Dans le but de créer une telle phylogénie, un total de 37 échantillons d’ADN des Dialiinae a été séquencé pour deux régions chloroplastiques, soit rps16 et trnL. De plus, une étude morphologique complète a été réalisée. Un total de 135 caractères végétatifs et reproductifs a été évalué pour 79 espèces de Dialiinae et pour quatre groupes externes. Les analyses phylogénétiques ont d’abord été effectuées sur un groupe restreint de taxons pour lesquels les trois types de données étaient disponibles. Les nœuds fortement soutenus de cette phylogénie ont ensuite été utilisés comme contrainte pour une seconde analyse de parcimonie avec les données morphologiques d’un ensemble plus important de taxons. Les caractères morphologiques ont été optimisés sur l’un des arbres les plus parcimonieux de cette seconde analyse. Un certain nombre de nouvelles relations au niveau de l’espèce ont été résolues, créant une image plus claire quant à l’évolution de la forme florale dans le temps, particulièrement pour les genres Labichea et Dialium. En plus de leur morphologie florale mature diverse, les Dialiinae sont également très variables dans leur ontogénèse florale, affichant à la fois la perte et la suppression des organes, et présentant une variété de modes d’initiation d’organes. Afin de construire une image plus complète du développement floral et de l’évolution dans ce clade, l’ontogénèse florale de plusieurs espèces non documentées à ce jour a été étudiée. La série complète du développement a été compilée pour six espèces de Dialiinae; quatre de Dialium, ainsi que Poeppigia procera et Mendoravia dumaziana. Le mode et le moment de l’initiation des organes étaient pour la plupart uniforme pour toutes les espèces de Dialium étudiés. Tant pour ce qui est des gains ou des pertes d’organes chez Dialium, une tendance est apparente – l’absence d’organe abaxial. Que ce soit pour les sépales ou les étamines, les gains se produisent toujours en position médiane adaxiale, tandis que les étamines et les pétales perdus sont toujours les organes les plus ventraux. Les taxons étudiés ici illustrent le manque apparent de canalisation du développement observé chez les Caesalpinioideae. Cette plasticité ontogénétique est le reflet de la diversité morphologique au niveau des fleurs tel qu’observée dans l’ensemble de la sous-famille. Une des espèces de Dialiinae, Apuleia leiocarpa, produit une inflorescence andromonoïque, une caractéristique qui est unique en son clade et rare dans les légumineuses dans son ensemble. La microscopie optique et électronique ont été utilisées pour entreprendre une étude détaillée de la morphologie florale de ce taxon. On a constaté que tandis que les fleurs hermaphrodites produisent un seul carpelle et deux étamines, les fleurs staminées produisent trois étamines sans toutefois montrer signe de développement du carpelle. Les inflorescences semblent produire près de quatre fois plus de fleurs staminées que de fleurs hermaphrodites, lesquelles occupent toujours la position centrale de l’inflorescence cymeuse. Ce ratio élevé mâle/bisexuel et la détermination précoce du sexe chez Apuleia sont rares chez les Caesalpinioideae, ce qui suggère que l’andromonoecie se développe dans ce genre comme un moyen d’accroître la dispersion du pollen plutôt qu’en réponse à des limitations de ressources.