Taxonomy, biogeography and phylogeny of Cretaceous frog crabs (Crustacea, Decapoda, Brachyura) from the Neotropics

Le but du présent travail est d’apporter la preuve paléontologique mettant en évidence que le clade Raninoida était bien établi dans le Néotropique durant la période Crétacée, où il était représenté par les plus anciennes familles ou par quelques–uns des plus anciens membres des plus anciennes familles. Je décris des taxa raninoïdiens ou similaires, incluant Archaeochimaeridae n. fam. et Archaeochimaera macrophthalma n. gen. n. sp., du Cénomanien supérieur (~95 Ma.) de Colombie (Chapitre 3), Planocarcinus n. gen., Planocarcinus olssoni (Rathbun, 1937) n. comb. et Notopocorystes kerri n. sp., de l’Aptien supérieur (~115 Ma.) de Colombie (Luque et al., accepté) (Chapitre 2). Ces taxa nouveaux, plus la présence de Cenomanocarcinus vanstraeleni Stenzel, 1945, dans l’Albien supérieur de Colombie (Vega et al., 2010), et d’Araripecarcinus ferreirai Martins–Neto, 1987, dans l’Albien du Brésil (Luque et al., en cours) (Chapitre 4), représentent certains des plus anciens signalements de quatre des sept familles raninoïdiennes, au moins, connues à ce jour. La nouvelle famile Archaeochimaeridae se présente comme le groupe frère du clade Raninidae + clade Symethidae. Cependant, la combinaison unique de caractères primitifs, dérivés et homoplasiques est inégalable chez les Raninoida, et, en fait, chez les autres sections de crabes podotrèmes. Alors que les taxa raninoïdiens du Crétacé sont bien connus aux latitudes élevées, les signalements en Amérique du Sud tropicale sont rares et épars, avec pour résultat de considérables distorsions pour traiter des importantes questions biogéographiques et phylogénétiques. Sur la base de données taxonomiques, paléobiogéographiques et cladistiques, une ré–appréciation des toute premières distributions spatio–temporelle des “crabes grenouilles” est proposée, avec pour objet de contribuer à une plus large compréhension de la diversité, phylogénie et évolution des premiers brachyoures au cours des âges.

Modélisation bayésienne des changements aux niches écologiques causés par le réchauffement climatique

Cette thèse présente des méthodes de traitement de données de comptage en particulier et des données discrètes en général. Il s'inscrit dans le cadre d'un projet stratégique du CRNSG, nommé CC-Bio, dont l'objectif est d'évaluer l'impact des changements climatiques sur la répartition des espèces animales et végétales. Après une brève introduction aux notions de biogéographie et aux modèles linéaires mixtes généralisés aux chapitres 1 et 2 respectivement, ma thèse s'articulera autour de trois idées majeures. Premièrement, nous introduisons au chapitre 3 une nouvelle forme de distribution dont les composantes ont pour distributions marginales des lois de Poisson ou des lois de Skellam. Cette nouvelle spécification permet d'incorporer de l'information pertinente sur la nature des corrélations entre toutes les composantes. De plus, nous présentons certaines propriétés de ladite distribution. Contrairement à la distribution multidimensionnelle de Poisson qu'elle généralise, celle-ci permet de traiter les variables avec des corrélations positives et/ou négatives. Une simulation permet d'illustrer les méthodes d'estimation dans le cas bidimensionnel. Les résultats obtenus par les méthodes bayésiennes par les chaînes de Markov par Monte Carlo (CMMC) indiquent un biais relatif assez faible de moins de 5% pour les coefficients de régression des moyennes contrairement à ceux du terme de covariance qui semblent un peu plus volatils. Deuxièmement, le chapitre 4 présente une extension de la régression multidimensionnelle de Poisson avec des effets aléatoires ayant une densité gamma. En effet, conscients du fait que les données d'abondance des espèces présentent une forte dispersion, ce qui rendrait fallacieux les estimateurs et écarts types obtenus, nous privilégions une approche basée sur l'intégration par Monte Carlo grâce à l'échantillonnage préférentiel. L'approche demeure la même qu'au chapitre précédent, c'est-à-dire que l'idée est de simuler des variables latentes indépendantes et de se retrouver dans le cadre d'un modèle linéaire mixte généralisé (GLMM) conventionnel avec des effets aléatoires de densité gamma. Même si l'hypothèse d'une connaissance a priori des paramètres de dispersion semble trop forte, une analyse de sensibilité basée sur la qualité de l'ajustement permet de démontrer la robustesse de notre méthode. Troisièmement, dans le dernier chapitre, nous nous intéressons à la définition et à la construction d'une mesure de concordance donc de corrélation pour les données augmentées en zéro par la modélisation de copules gaussiennes. Contrairement au tau de Kendall dont les valeurs se situent dans un intervalle dont les bornes varient selon la fréquence d'observations d'égalité entre les paires, cette mesure a pour avantage de prendre ses valeurs sur (-1;1). Initialement introduite pour modéliser les corrélations entre des variables continues, son extension au cas discret implique certaines restrictions. En effet, la nouvelle mesure pourrait être interprétée comme la corrélation entre les variables aléatoires continues dont la discrétisation constitue nos observations discrètes non négatives. Deux méthodes d'estimation des modèles augmentés en zéro seront présentées dans les contextes fréquentiste et bayésien basées respectivement sur le maximum de vraisemblance et l'intégration de Gauss-Hermite. Enfin, une étude de simulation permet de montrer la robustesse et les limites de notre approche.

Systématique moléculaire et biogéographie de trois genres malgaches menacés d'extinction Delonix, Colvillea et Lemuropisum (Caesalpinioideae: Leguminosae)

Ce mémoire porte sur les relations phylogénétiques, géographiques et historiques du genre afro-malgache Delonix qui contient onze espèces et des genres monospécifiques et endémiques Colvillea et Lemuropisum. Les relations intergénériques et interspécifiques entre les espèces de ces trois genres ne sont pas résolues ce qui limite la vérification d’hypothèses taxonomiques, mais également biogéographiques concernant la dispersion de plantes depuis ou vers Madagascar. Une meilleure compréhension des relations évolutives et biogéographiques entre ces espèces menacées d’extinction permettrait une plus grande efficacité quant à leur conservation. L’objectif de ce mémoire est de reconstruire la phylogénie des espèces à l’aide de régions moléculaires des génomes chloroplastique et nucléaire, d’identifier les temps de divergences entre les espèces et de reconstruire l’aire géographique ancestrale pour chacun des groupes. Ce projet démontre que le genre Delonix n’est pas soutenu comme étant monophylétique et qu’une révision taxonomique s’impose. Les relations intergénériques demeurent floues quant à la position phylogénétique de Colvillea et nos résultats suggèrent de l’hybridation ou un assortiment incomplet de cette lignée. Les espèces sont apparues et se sont diversifiées au Miocène à partir d’un ancêtre commun du sud de Madagascar. La phylogénie montre deux clades associés aux aires géographiques de répartition des espèces opposant les espèces largement répandues à celles majoritairement restreintes au fourré aride. Différentes hypothèses afin d’expliquer la dispersion des Delonix africains au Miocène à partir de Madagascar sont discutées. Un point de mire sur les interactions biotiques et abiotiques, passées et présentes, dans le fourré aride de Madagascar est recommandé en terme de conservation.

Phylogénie et biogéographie du genre Bauhinia s.l. (Leguminosae)

Bauhinia s.l. est le plus vaste genre de la tribu des Cercideae (Ceasalpinioideae, Leguminoseae), avec plus de 300 espèces. Il présente une distribution pantropicale et une grande variabilité morphologique. Ces deux caractéristiques ont limité les études taxonomiques sur le genre complet, résultant en plusieurs études taxonomiques de certains groupes seulement. En 1987, Wunderlin et al. proposent une vaste révision taxonomique de la tribu des Cercideae, basée sur des données morphologiques, et divisent le genre Bauhinia en quatre sous-genres. En 2005, Lewis et Forest publient une nouvelle classification préliminaire basée sur des données moléculaires, mais sur un échantillonnage taxonomique restreint. Leurs conclusions remettent en question le monophylétisme du genre Bauhinia et suggèrent plutôt la reconnaissance de huit genres au sein du grade Bauhinia s.l. Afin de vérifier les hypothèses de Lewis et Forest, et obtenir une vision plus claire de l’histroire de Bauhinia s.l., nous avons séquencé deux régions chloroplastiques (trnL-trnF et matK-trnK) et deux régions nucléaires (Leafy et Legcyc) pour un vaste échantillonnage représentatif des Cercideae. Une première phylogénie de la tribu a tout d’abord été réalisée à partir des séquences de trnL-trnF seulement et a confirmé le non-monoplylétisme de Bauhinia s.l., avec l’inclusion du genre Brenierea, traditionnellement reconnu comme genre frère de Bauhinia s.l. Afin de ne pas limiter notre vision de l’histoire évolutive des Cercideae à un seul type de données moléculaires et à une seule région, une nouvelle série d’analyse a été effectuée, incluant toutes les séquences chloroplastiques et nucléaires. Une phylogénie individuelle a été reconstruite pour chacune des régions du génome, et un arbre d’espèce ainsi qu’un arbre de supermatrice ont été reconstruits. Bien que certaines contradictions apparaissent entre les phylogénies, les grandes lignes de l’histoire des Cercideae ont été résolues. Bauhinia s.l. est divisée en deux lignées : les groupes Phanera et Bauhinia. Le groupe Bauhinia est constitué des genres Bauhinia s.s., Piliostigma et Brenierea. Le groupe Phanera est constitué des genres Gigasiphon, Tylosema, Lysiphyllum, Barklya, Phanera et Schnella. Les genres Cercis, Adenolobus et Griffonia sont les groupes-frères du clade Bauhinia s.l. Au minimum un événement de duplication de Legcyc a été mis en évidence pour la totalité de la tribu des Cercideae, excepté Cercis, mais plusieurs évènements sont suggérés à la fois par Legcyc et Leafy. Finalement, la datation et la reconstruction des aires ancestrales de la tribu ont été effectuées. La tribu est datée de 49,7 Ma et est originaire des régions tempérées de l’hémisphère nord, probablement autour de la mer de Thétys. La tribu s’est ensuite dispersée vers les régions tropicales sèches de l’Afrique, où la séparation des groupes Bauhinia et Phanera a eu lieu. Ces deux groupes se sont ensuite dispersés en parallèle vers l’Asie du sud-est au début du Miocène. À la même période, une dispersion depuis l’Afrique de Bauhinia s.s. a permis la diversification des espèces américaines de ce genre, alors que le genre Schnella (seul genre américain du groupe Phanera) est passé par l’Australie afin de rejoindre le continent américain. Cette dispersion vers l’Australie sera également à l’origine des genres Lysiphyllum et Barklya

Systématique et biogéographie du groupe Caesalpinia (famille Leguminosae)

Parmi les lignées des Caesalpinioideae (dans la famille des Leguminosae), l’un des groupes importants au sein duquel les relations phylogénétiques demeurent nébuleuses est le « groupe Caesalpinia », un clade de plus de 205 espèces, réparties présentement entre 14 à 21 genres. La complexité taxonomique du groupe Caesalpinia provient du fait qu’on n’arrive pas à résoudre les questions de délimitations génériques de Caesalpinia sensu lato (s.l.), un regroupement de 150 espèces qui sont provisoirement classées en huit genres. Afin d’arriver à une classification générique stable, des analyses phylogénétiques de cinq loci chloroplastiques et de la région nucléaire ITS ont été effectuées sur une matrice comportant un échantillonnage taxonomique du groupe sans précédent (~84% des espèces du groupe) et couvrant la quasi-totalité de la variation morphologique et géographique du groupe Caesalpinia. Ces analyses ont permis de déterminer que plusieurs genres du groupe Caesalpinia, tels que présentement définis, sont polyphylétiques ou paraphylétiques. Nous considérons que 26 clades bien résolus représentent des genres, et une nouvelle classification générique du groupe Caesalpinia est proposée : elle inclut une clé des genres, une description des 26 genres et des espèces acceptées au sein de ces groupes. Cette nouvelle classification maintient l’inclusion de douze genres (Balsamocarpon, Cordeauxia, Guilandina, Haematoxylum, Hoffmanseggia, Lophocarpinia, Mezoneuron, Pomaria, Pterolobium, Stenodrepanum, Stuhlmannia, Zuccagnia) et en abolit deux (Stahlia et Poincianella). Elle propose aussi de réinstaurer deux genres (Biancaea et Denisophytum), de reconnaître cinq nouveaux genres (Arquita, Gelrebia, Hererolandia, Hultholia et Paubrasilia), et d’amender la description de sept genres (Caesalpinia, Cenostigma, Coulteria, Erythrostemon, Libidibia, Moullava, Tara). Les résultats indiquent qu’il y aurait possiblement aussi une 27e lignée qui correspondrait au genre Ticanto, mais un échantillonage taxonomique plus important serait nécéssaire pour éclaircir ce problème. Les espèces du groupe Caesalpinia ont une répartition pantropicale qui correspond presque parfaitement aux aires du biome succulent, mais se retrouvent aussi dans les déserts, les prairies, les savanes et les forêts tropicales humides. À l’échelle planétaire, le biome succulent consiste en une série d’habitats arides ou semi-arides hautement fragmentés et caractérisés par l’absence de feu, et abrite souvent des espèces végétales grasses, comme les Cactacées dans les néo-tropiques et les Euphorbiacées en Afrique. L’histoire biogéographique du groupe Caesalpinia a été reconstruite afin de mieux comprendre l’évolution de la flore au sein de ce biome succulent. Ce portrait biogéographique a été obtenu grâce à des analyses de datations moléculaires et des changements de taux de diversification, à une reconstruction des aires ancestrales utilisant le modèle de dispersion-extinction-cladogenèse, et à la reconstruction de l’évolution des biomes et du port des plantes sur la phylogénie du groupe Caesalpinia. Ces analyses démontrent que les disjonctions trans-continentales entre espèces sœurs qui appartiennent au même biome sont plus fréquentes que le nombre total de changements de biomes à travers la phylogénie, suggérant qu’il y a une forte conservation de niches, et qu’il est plus facile de bouger que de changer et d’évoluer au sein d’un biome différent. Par ailleurs, contrairement à nos hypothèses initiales, aucun changement de taux de diversification n’est détecté dans la phylogénie, même lorsque les espèces évoluent dans des biomes différents ou qu’il y a changement de port de la plante, et qu’elle se transforme, par exemple, en liane ou herbacée. Nous suggérons que même lorsqu’ils habitent des biomes très différents, tels que les savanes ou les forêts tropicales humides, les membres du groupe Caesalpinia se retrouvent néanmoins dans des conditions écologiques locales qui rappellent celles du biome succulent. Finalement, bien que la diversité des espèces du biome succulent ne se compare pas à celle retrouvée dans les forêts tropicales humides, ce milieu se distingue par un haut taux d’espèces endémiques, réparties dans des aires disjointes. Cette diversité spécifique est probablement sous-estimée et mérite d’être évaluée attentivement, comme en témoigne la découverte de plusieurs nouvelles espèces d’arbres et arbustes de légumineuses dans la dernière décennie. Le dernier objectif de cette thèse consiste à examiner les limites au niveau spécifique du complexe C. trichocarpa, un arbuste des Andes ayant une population disjointe au Pérou qui représente potentiellement une nouvelle espèce. Des analyses morphologiques et moléculaires sur les populations présentes à travers les Andes permettent de conclure que les populations au Pérou représentent une nouvelle espèce, qui est génétiquement distincte et comporte des caractéristiques morphologiques subtiles permettant de la distinguer des populations retrouvées en Argentine et en Bolivie. Nous décrivons cette nouvelle espèce, Arquita grandiflora, dans le cadre d’une révision taxonomique du genre Arquita, un clade de cinq espèces retrouvées exclusivement dans les vallées andines.

Modélisation de répartition d’espèces aviaires et de feux en forêt boréale du Québec dans un contexte de changement climatique

Les changements climatiques prennent une importance grandissante dans l’étude des phénomènes spatiaux à grande échelle. Plusieurs experts affirment que les changements climatiques seront un des principaux moteurs de changement écologique dans les prochaines décennies et que leurs conséquences seront inévitables. Ces changements se manifesteront sur le milieu physique par la fonte des calottes glaciaires, le dégel du pergélisol, l’instabilité des versants montagneux en zone de pergélisol, l’augmentation de l’intensité, de la sévérité et de la fréquence des événements climatiques extrêmes tels les feux de forêt. Les changements climatiques se manifesteront aussi sur le milieu biologique, tel la modification de la durée de la saison végétative, l’augmentation des espèces exotiques invasives et les changements dans la distribution en espèces vivantes. Deux aspects sont couverts par cette étude : 1) les changements dans la répartition spatiale de 39 espèces d’oiseaux et 2) les modifications dans les patrons spatiaux des feux, en forêt boréale québécoise, tous deux dans l’horizon climatique de 2100. Une approche de modélisation statistique démontre que la répartition spatiale des oiseaux de la forêt boréale est fortement liée à des variables bioclimatiques (R2adj = 0.53). Ces résultats permettent d’effectuer des modélisations bioclimatiques pour le gros-bec errant et la mésange à tête noire quivoient une augmentation de la limite nordique de distribution de l’espèce suivant l’intensité du réchauffement climatique. Finalement, une modélisation spatialement explicite par automate cellulaire permet de démontrer comment les changements climatiques induiront une augmentation dans la fréquence de feux de forêt et dans la superficie brûlée en forêt boréale du Québec.

Systématique évolutive et biogéographie de Angraecum (Orchidaceae, Angraecinae) à Madagascar

Le genre Angraecum est un groupe d’orchidées tropicales qui compte environ 221 espèces réparties en Afrique subsaharienne, dans l’ouest de l’Océan Indien, et au Sri Lanka. Plus de la moitié des espèces se trouvent à Madagascar, dont au moins 90% sont endémiques à l’île. L’étude systématique et taxonomique du genre Angraecum a toujours été problématique à cause de sa grande diversité morphologique. Pour faciliter la classification, des sections ont été établies dont la plus connue est celle de Garay (1973), qui regroupe les espèces sous 19 sections. Plusieurs analyses phylogénétiques avaient montré que le genre Angraecum et les sections de Garay ne sont pas monophylétiques. Cependant, aucune révision systématique n’a été apportée à cause du faible échantillonnage dans ces analyses. En incorporant un plus grand nombre d'espèces et en ajoutant d’autres caractères morphologiques dans l’analyse, nous avons apporté une plus grande résolution à la reconstruction phylogénétique du groupe. Cette résolution concerne surtout les nœuds plus profonds qui représentent les différents clades à l’intérieur d'Angraecum, qui correspondent à des sections naturelles. A partir de ces clades, nous avons redéfini 14 sections monophylétiques toute en reconnaissant cinq nouvelles. Grâce à cette nouvelle phylogénie d'Angraecum, nous avons pu étudier la diversification du genre et de la sous-tribu Angraecinae en utilisant des méthodes macroévolutives, notamment les roles joués par les traits floraux dans la spéciation, tout en l'interprétant grâce aux histoires géologique et paléoclimatique. Le modèle de diversification chez les Angraecinae semble avoir été celui communément rencontré dans les forêts tropicales humides, c’est-à-dire une diversification par accumulation graduelle d’espèces à travers le temps et non pas une radiation adaptative rapide, comme souvent observée chez des lignées animales malgaches. Plusieurs caractères morphologiques jouent un rôle important dans la diversification des espèces d'Angraecum. Le début de la diversification d'Angraecum à Madagascar coïncide avec le mouvement progressif de l’île vers le nord, l’établissement de la mousson dans la partie nord de l’île durant le Miocène, et l’expansion de la forêt tropicale malgache pendant cette période. Notre étude de l’histoire biogéographique des Angraecinae suggère une origine malgache de la sous-tribu et du genre Angraecum. On observe de la dispersion à longue distance à partir de Madagascar vers le reste du monde dans le genre Angraecum. La forêt tropicale humide du Nord Est de Madagascar est le point de départ de la diversification des espèces d'Angraecum. Le premier événement de dispersion a débuté à l’intérieur de l’île vers la fin du Miocène. Cet évènement est marqué par une migration du Nord Est vers le centre de Madagascar. Par ailleurs, la majorité des événements de dispersion à longue distance se sont produits durant le Pliocène-Pléistocène à partir soit du centre, soit du Nord Est de l'île. On assiste à des migrations indépendantes vers l’Afrique de l’est et les Comores d’une part, et vers les Mascareignes d’autre part. Un seul événement fondateur ayant conduit à l’apparition de la section Hadrangis est observé dans les Mascareignes. La saison cyclonique joue un rôle significatif dans la dispersion à longue distance des graines d’orchidées, comparée aux vents dominants qui soufflent dans la région ouest de l’Océan Indien, notamment l’alizé et la mousson. La similarité des niches écologiques a facilité l’expansion des espèces d'Angraecum dans les Comores et les Mascareignes.