The peruvian anchoveta an its upwelling ecosystem: three decades of change

Analiza los recursos marinos del mar peruano y su manejo responsable.

The peruvian upwelling ecosystem: dynamics and interactions

446 p.

End-to-end modelling for an ecosystem approach to fisheries in the Northern Humboldt Current Ecosystem

This work represents an original contribution to the methodology for ecosystem models' development as well as the rst attempt of an end-to-end (E2E) model of the Northern Humboldt Current Ecosystem (NHCE). The main purpose of the developed model is to build a tool for ecosystem-based management and decision making, reason why the credibility of the model is essential, and this can be assessed through confrontation to data. Additionally, the NHCE exhibits a high climatic and oceanographic variability at several scales, the major source of interannual variability being the interruption of the upwelling seasonality by the El Niño Southern Oscillation, which has direct e ects on larval survival and sh recruitment success. Fishing activity can also be highly variable, depending on the abundance and accessibility of the main shery resources. This context brings the two main methodological questions addressed in this thesis, through the development of an end-to-end model coupling the high trophic level model OSMOSE to the hydrodynamics and biogeochemical model ROMS-PISCES: i) how to calibrate ecosystem models using time series data and ii) how to incorporate the impact of the interannual variability of the environment and shing. First, this thesis highlights some issues related to the confrontation of complex ecosystem models to data and proposes a methodology for a sequential multi-phases calibration of ecosystem models. We propose two criteria to classify the parameters of a model: the model dependency and the time variability of the parameters. Then, these criteria along with the availability of approximate initial estimates are used as decision rules to determine which parameters need to be estimated, and their precedence order in the sequential calibration process. Additionally, a new Evolutionary Algorithm designed for the calibration of stochastic models (e.g Individual Based Model) and optimized for maximum likelihood estimation has been developed and applied to the calibration of the OSMOSE model to time series data. The environmental variability is explicit in the model: the ROMS-PISCES model forces the OSMOSE model and drives potential bottom-up e ects up the foodweb through plankton and sh trophic interactions, as well as through changes in the spatial distribution of sh. The latter e ect was taken into account using presence/ absence species distribution models which are traditionally assessed through a confusion matrix and the statistical metrics associated to it. However, when considering the prediction of the habitat against time, the variability in the spatial distribution of the habitat can be summarized and validated using the emerging patterns from the shape of the spatial distributions. We modeled the potential habitat of the main species of the Humboldt Current Ecosystem using several sources of information ( sheries, scienti c surveys and satellite monitoring of vessels) jointly with environmental data from remote sensing and in situ observations, from 1992 to 2008. The potential habitat was predicted over the study period with monthly resolution, and the model was validated using quantitative and qualitative information of the system using a pattern oriented approach. The nal ROMS-PISCES-OSMOSE E2E ecosystem model for the NHCE was calibrated using our evolutionary algorithm and a likelihood approach to t monthly time series data of landings, abundance indices and catch at length distributions from 1992 to 2008. To conclude, some potential applications of the model for shery management are presented and their limitations and perspectives discussed.

Modelado de la merluza en su ecosistema con interacciones tróficas y forzantes ambientales

Se plantea la hipótesis de que la merluza requiere un manejo basado en el enfoque ecosistémico para su recuperación. El objetivo es realizar simulaciones con un modelo ecotrófico multiespecífico, con dos estadios de merluza, para entender las interacciones tróficas de la merluza con sus presas, competidores y depredadores. Las simulaciones con factores biológicos y ambientales, sugirieron que la reducción poblacional de la merluza se atribuye más a factores biológicos (relaciones tróficas y presión de pesca) que a factores ambientales. En general, las proyecciones de biomasa del modelo sugirieron que el stock de merluza a bajos niveles poblacionales presenta una limitada resiliencia.

Relación entre anchoveta y ambiente a diferentes escalas temporales

Relación entre anchoveta y ambiente a diferentes escalas temporales. Bol Inst Mar Perú 25(1-2):13-21.- Se estudió la relación del ambiente y la anchoveta peruana (Engraulis ringens) en el Ecosistema de Afloramiento Peruano (EAP). Se hipotetiza que en la zona de afloramiento comprendida entre 5°S - 13°S se presenta una relación negativa entre la temperatura, concentración de oxígeno y desembarques de anchoveta en escalas de tiempo decadales. En series de tiempo mensuales observadas entre 1950 – 2008, se analizó la temperatura superficial, subsuperficial, oxígeno, clorofila-a y desembarques de anchoveta y sardina, aplicando métodos estadísticos y espectrales para obtener modos temporales decadales y caracterizar la modulación a baja frecuencia de sus ciclos estacionales. También se usaron datos de reanálisis para caracterizar los cambios estacionales a partir de los forzamientos (remoto y local) ambientales del EAP. Se encontró una fuerte asociación a escala decadal entre las series ambientales costeras y los desembarques de anchoveta y se sugiere que la covariabilidad ambiental en escalas temporales interanuales, intraestacionales, decadales, seculares frente al EAP se incrementará durante la próxima década.

Biología de la anchoveta peruana, Engraulis ringens Jenyns

La anchoveta es la especie clave de la cadena alimentaria del sistema de afloramiento del mar peruano, que se caracteriza por sus altos niveles de productividad no superados por ningún otro ecosistema marino. Se analizaron los principales aspectos biológicos de la anchoveta en periodos de abundancia del recurso, y cuando disminuyeron los niveles poblacionales de esta especie. La recuperación de la población de la anchoveta es rápida después de los eventos cálidos debido a que la población responde a la normalización de las condiciones ambientales, disminuyendo también su mortalidad

Relación entre anchoveta y otros componentes del ecosistema

Se hipotetiza que la mortalidad por pesca ocasiona efectos ecosistémicos, no sólo sobre la anchoveta, sino también sobre otros componentes del ecosistema, tales como los depredadores tope. El objetivo es realizar simulaciones con un modelo ecotrófico multiespecífico cubriendo el decenio de los años 2000, cambiando la mortalidad por pesca y analizando las variaciones en la biomasa de anchoveta, aves guaneras y lobos marinos. Se usó el Índice de Oscilación Peruano (IOP) para incluir una mediación que afecte la vulnerabilidad de las presas de la anchoveta. Se comparó el ajuste de los datos observados, usando dos tipos de dieta para anchoveta (fitoplanctófaga y zooplanctófaga). Se realizaron proyecciones de la biomasa, cambiando la mortalidad por pesca de 0,0 a 1,4 año-1. Las simulaciones con la dieta zooplanctófaga, que eleva el nivel trófico de la anchoveta de 2,35 a 3,36, produjo un menor ajuste entre los datos observados y simulados. La relación inversa entre la mortalidad por pesca y la biomasa desovante de la anchoveta, mostró que mortalidades por pesca entre 0,8 y 1,4 año-1 estarían asociadas a una biomasa desovante mínima de anchoveta, tomando en consideración sus relaciones multiespecíficas. También se encontró una relación inversa entre la mortalidad por pesca y las poblaciones de aves guaneras y lobos marinos.

Comparación de los impactos ambientales y aspectos socioeconómicos de las cadenas de producción de anchoveta

Se presentan los primeros resultados del programa de investigación comparativo sobre las tres flotas pesqueras dedicadas a la extracción de anchoveta en el mar peruano (industrial de acero, industrial de madera y artesanal), así como sus cadenas de suministro hasta el abastecimiento del consumidor. El presente trabajo tiene por objetivo estudiar la sostenibilidad de las actividades involucradas en el suministro de proteínas, considerándose los impactos ambientales y los aspectos socio-económicos. Se realizó un esquema simple de un ecosistema pelágico de afloramiento y de los principales flujos de materia y energía, producto de la explotación humana. El esquema representa la situación peruana y muestra el alto nivel de antropización del sistema, debido al uso de energías fósiles, así como a la explotación y transformación tecnológica de recursos naturales terrestres (minerales, madera, etc.). Por otro lado, se muestra que la explotación del ecosistema marino peruano tiene repercusiones sobre el resto del planeta, debido a la exportación de harina y aceite de pescado destinados principalmente a actividades acuícolas. La flota anchovetera peruana se caracteriza por un amplio rango de tamaño de embarcaciones (de 2 a 600 t de capacidad de bodega); las de tamaño intermedio (30-100 t) son las más numerosas, pero las más grandes (>300 t) son las que acumulan el mayor poder de pesca. Los análisis sobre precios y distribución de la renta entre tripulantes y armadores muestran que, a pesar de que la mayor pesca de anchoveta es realizada por la flota industrial de acero, dedicada a la producción de harina y aceite de pescado y que tiene mayor eficiencia de captura por tripulante, la contribución de la pesca industrial de madera es significativa, pues genera mayor empleo por tonelada capturada y, posiblemente, no ocasiona mayor uso de energía. La pesca artesanal de anchoveta es la menos eficiente energéticamente y por tripulante, pero genera mucho más empleo por tonelada capturada; esta pesca representa menos del 3% de la producción total, del cual sólo una fracción va al consumo humano directo (CHD). Desde el año 2000, los precios de harina y aceite de pescado en los mercados internacionales se han incrementado, debido al aumento de la demanda asiática y al precio del combustible. Se debe estudiar en qué medida este aumento desfavorece el consumo interno de estos productos, así como el uso de anchoveta para CHD. Este análisis deberá ser validado y complementado con información de impacto ambiental; y podrían contribuir a la toma de decisión participativa, para un balance óptimo entre los tres segmentos de la flota y las cadenas de producción asociadas.

Nivel de ruido y efectos en el ecosistema por uso del zumbador en la pesca de suco Paralonchurus peruanus, Pacasmayo

En Pacasmayo, Región la Libertad, se efectuaron experimentos para determinación de ondas sonoras producidas por el zumbador utilizando equipos hidroacústicos y jaulas con peces en cautiverio, para evaluar su efecto en el ambiente biótico y abiótico. Se detectó incremento de oxígeno disuelto en el agua de mar (0,20 mL/L); fragmentación de diatomeas, presencia de quistes de esporas de Chaetoceros en superficie, disminución de la abundancia relativa de Acartia tonsa, Centropages brachiatus, Paracalanus parvus y Oithona setigera. El nivel de presión acústica generado por el zumbador estuvo dentro de la amplitud de onda máxima de 145 dB//1 μBar ref 1m, que no es letal en los peces; sin embargo, estos niveles de ondas acústicas afectarían el sistema sensorial, alterando su desplazamiento, orientación y equilibrio, ocasionando que los peces queden atrapados en la red de enmalle.

Sustainability of the Peruvian anchoveta supply chains from sea to shelf: towards a new strategy for optimal use of resources

The research performed a sustainability assessment of supply chains of the anchoveta (Engraulis ringens) in Peru. The corresponding fisheries lands 6.5 million t per year, of which <2% is rendered into products for direct human consumption (DHC) and 98% reduced into feed ingredients (fishmeal and fish oil, FMFO), for export. Several industries compete for the anchoveta resources, generating local and global impacts. The need for understanding these dynamics, towards sustainability-improving management and policy recommendations, determined the development of a sustainability assessment framework: 1) characterisation and modelling of the systems under study (with Life Cycle Assessment and other tools) including local aquaculture, 2) calculation of sustainability indicators (i.e. energy efficiency, nutritional value, socio-economic performances), and 3) sustainability comparison of supply chains; definition and comparison of alternative exploitation scenarios. Future exploitation scenarios were defined by combining an ecosystem and a material flow models: continuation of the status quo (Scenario 1), shift towards increased proportion of DHC production (Scenario 2), and radical reduction of the anchoveta harvest in order for other fish stocks to recover and be exploited for DHC (Scenario 3). Scenario 2 was identified as the most sustainable. Management and policy recommendations include improving of: controls for compliance with management measures, sanitary conditions for DHC, landing infrastructure for small- and medium-scale (SMS) fisheries; the development of a national refrigerated distribution chain; and the assignation of flexible tolerances for discards from different DHC processes.

Impacto de la circulación ecuatorial en la zona mínima de oxógeno presente en el norte del Ecosistema de la Corriente del Humboldt

El Norte del Ecosistema de la Corriente Humboldt (NECH) constituye una de las mayores zonas de afloramiento, localizada en el borde oriental del Pacifico Sur, la cual presenta características particulares, entre las que destacan una alta producción primaria y la presencia de una de las zonas mínimas de oxigeno (ZMO) más intensas en el océano abierto. La ZMO presente en esta zona es producto de la alta demanda de oxígeno durante la remineralización de la materia orgánica, el largo tiempo de residencia de sus aguas y su poca ventilación. En el presente estudio nos enfocamos en estudiar la influencia de cambios en la ventilación en la ZMO del NECH, tomando como las principales fuentes de aporte de oxígeno en esta zona a la Corriente Sub-superficial Ecuatorial (EUC) y las Contracorrientes Sub-superficiales del Sur (SSCCs) o también conocidas como los Jets de Tsuchiya. Utilizamos el modelo acoplado físico-biogeoquímico ROMS-PISCES, para observar la sensibilidad de la ZMO a diferentes condiciones de la circulación ecuatorial provenientes de dos modelos oceánicos de circulación general (SODA y MERCATOR). Los resultados muestran que el flujo de oxígeno a los 88ºW disminuye latitudinalmente de la EUC a los SSCCs; además, se observa que la ZMO desaparece de los 4ºN - 4ºS en la simulación que presenta una circulación más intensa (RPSoda) por lo que se puede concluir que una intensificación de la circulación ecuatorial afectaría principalmente a la zona ecuatorial y no frente a Perú, debido a que una mayor ventilación sería compensada con un mayor consumo de oxigeno durante la remineralización, producto de una alta productividad generada por un mayor flujo de nutrientes.

Trophic dynamics in the northern Humboldt Current system: insights from stable isotopes and stomach content analyses

The northern Humboldt Current system (NHCS) off Peru is one of the most productive world marine regions. It represents less than 0.1% of the world ocean surface but presently sustains about 10% of the world fish catch, with the Peruvian anchovy or anchoveta Engraulis ringens as emblematic fish resource. Compared with other eastern boundary upwelling systems, the higher fish productivity of the NHCS cannot be explained by a corresponding higher primary productivity. On another hand, the NHCS is the region where El Niño, and climate variability in general, is most notable. Also, surface oxygenated waters overlie an intense and extremely shallow Oxygen Minimum Zone (OMZ). In this context, the main objective of this study is to better understand the trophic flows in the NHCS using both stomach content and stable isotope analyses. The study focuses on a variety of organisms from low trophic levels such as zooplankton to top predators (seabirds and fur seals). The approach combines both long-term and specific studies on emblematic species such as anchoveta, and sardine Sardinops sagax and a more inclusive analysis considering the 'global' food web in the recent years (2008 – 2012) using stable isotope analysis. Revisiting anchovy and sardine we show that whereas phytoplankton largely dominated anchoveta and sardine diets in terms of numerical abundance, the carbon content of prey items indicated that zooplankton was by far the most important dietary component. Indeed for anchovy euphausiids contributed 67.5% of dietary carbon, followed by copepods (26.3%). Selecting the largest prey, the euphausiids, provide an energetic advantage for anchoveta in its ecosystem where oxygen depletion imposes strong metabolic constrain to pelagic fish. Sardine feed on smaller zooplankton than do anchoveta, with sardine diet consisting of smaller copepods and fewer euphausiids than anchoveta diet. Hence, trophic competition between sardine and anchovy in the northern Humboldt Current system is minimized by their partitioning of the zooplankton food resource based on prey size, as has been reported in other systems. These results suggest an ecological role for pelagic fish that challenges previous understanding of their position in the foodweb (zooplanktophagous instead of phytophagous), the functioning and the trophic models of the NHCS. Finally to obtain a more comprehensive vision of the relative trophic position of NHCS main components we used stable isotope analyses. For that purpose we analyzed the δ13C and δ15N stable isotope values of thirteen taxonomic categories collected off Peru from 2008 - 2011, i.e., zooplankton, fish, squids and air-breathing top predators. The δ15N isotope signature was strongly impacted by the species, the body length and the latitude. Along the Peruvian coast, the OMZ get more intense and shallow south of ~7.5ºS impacting the baseline nitrogen stable isotopes. Employing a linear mixed-effects modelling approach taking into account the latitudinal and body length effects, we provide a new vision of the relative trophic position of key ecosystem components. Also we confirm stomach content-based results on anchoveta Engraulis ringens and highlight the potential remarkable importance of an often neglected ecosystem component, the squat lobster Pleuroncodes monodon. Indeed, our results support the hypothesis according to which this species forage to some extent on fish eggs and larvae and can thus predate on the first life stages of exploited species. However, the δ13C values of these two species suggest that anchoveta and squat lobster do not exactly share the same habitat. This would potentially reduce some direct competition and/or predation.

Identificación de puntos de pesca en los viajes pesqueros de anchoveta monitoreados por satélites mediante redes neuronales artificiales

La sostenibilidad de los recursos marinos y de su ecosistema hace necesario un manejo responsable de las pesquerías. Conocer la distribución espacial del esfuerzo pesquero y en particular de las operaciones de pesca es indispensable para mejorar el monitoreo pesquero y el análisis de la vulnerabilidad de las especies frente a la pesca. Actualmente en la pesquería de anchoveta peruana, se recoge información del esfuerzo y capturas mediante un programa de observadores a bordo, pero esta solo representa una muestra de 2% del total de viajes pesqueros. Por otro lado, se dispone de información por cada hora (en promedio) de la posición de cada barco de la flota gracias al sistema de seguimiento satelital de las embarcaciones (VMS), aunque en estos no se señala cuándo ni dónde ocurrieron las calas. Las redes neuronales artificiales (ANN) podrían ser un método estadístico capaz de inferir esa información, entrenándose en una muestra para la cual sí conocemos las posiciones de calas (el 2% anteriormente referido), estableciendo relaciones analíticas entre las calas y ciertas características geométricas de las trayectorias observadas por el VMS y así, a partir de las últimas, identificar la posición de las operaciones de pesca. La aplicación de la red neuronal requiere un análisis previo que examine la sensibilidad de la red a variaciones en sus parámetros y bases de datos de entrenamiento, y que nos permita desarrollar criterios para definir la estructura de la red e interpretar sus resultados de manera adecuada. La problemática descrita en el párrafo anterior, aplicada específicamente a la anchoveta (Engraulis ringens) es detalllada en el primer capítulo, mientras que en el segundo se hace una revisión teórica de las redes neuronales. Luego se describe el proceso de construcción y pre-tratamiento de la base de datos, y definición de la estructura de la red previa al análisis de sensibilidad. A continuación se presentan los resultados para el análisis en los que obtenemos una estimación del 100% de calas, de las cuales aproximadamente 80% están correctamente ubicadas y 20% poseen un error de ubicación. Finalmente se discuten las fortalezas y debilidades de la técnica empleada, de métodos alternativos potenciales y de las perspectivas abiertas por este trabajo.

A behavioral ecology of shermen: hidden stories from trajectory data in the Northern Humboldt Current System

This work proposes an original contribution to the understanding of shermen spatial behavior, based on the behavioral ecology and movement ecology paradigms. Through the analysis of Vessel Monitoring System (VMS) data, we characterized the spatial behavior of Peruvian anchovy shermen at di erent scales: (1) the behavioral modes within shing trips (i.e., searching, shing and cruising); (2) the behavioral patterns among shing trips; (3) the behavioral patterns by shing season conditioned by ecosystem scenarios; and (4) the computation of maps of anchovy presence proxy from the spatial patterns of behavioral mode positions. At the rst scale considered, we compared several Markovian (hidden Markov and semi-Markov models) and discriminative models (random forests, support vector machines and arti cial neural networks) for inferring the behavioral modes associated with VMS tracks. The models were trained under a supervised setting and validated using tracks for which behavioral modes were known (from on-board observers records). Hidden semi-Markov models performed better, and were retained for inferring the behavioral modes on the entire VMS dataset. At the second scale considered, each shing trip was characterized by several features, including the time spent within each behavioral mode. Using a clustering analysis, shing trip patterns were classi ed into groups associated to management zones, eet segments and skippers' personalities. At the third scale considered, we analyzed how ecological conditions shaped shermen behavior. By means of co-inertia analyses, we found signi cant associations between shermen, anchovy and environmental spatial dynamics, and shermen behavioral responses were characterized according to contrasted environmental scenarios. At the fourth scale considered, we investigated whether the spatial behavior of shermen re ected to some extent the spatial distribution of anchovy. Finally, this work provides a wider view of shermen behavior: shermen are not only economic agents, but they are also foragers, constrained by ecosystem variability. To conclude, we discuss how these ndings may be of importance for sheries management, collective behavior analyses and end-to-end models.

Relaciones ontogénicas y espacio-temporales en la dieta del calamar gigante (Dosidicus gigas) en Perú, utilizando un Modelo Aditivo Generalizado

El calamar gigante Dosidicus gigas (d'Orbigny, 1835) es un depredador importante en el ecosistema del Perú. Se postula que el papel del calamar gigante varía teniendo en cuenta la talla, tiempo, hora, temperatura y distribución espacial. Para comprobar esta hipótesis se aplicó un modelo aditivo generalizado (GAM) en datos biológicos de alimentación de 4178 calamares gigantes capturados por la flota industrial pesquera a lo largo del litoral peruano (3ºS a 18ºS) desde 2 a 299 millas náuticas (mn) de distancia a la costa desde el año 2004 a 2009 realizados por el Laboratorio de Ecología Trófica del Instituto del Mar del Perú (IMARPE). La talla de los calamares estudiados fluctuó entre 14 y 112 cm de longitud de manto (LM). En total 43 item-presa fueron registrados, los grupos más importantes fueron los cefalópodos (Dosidicus gigas), Teleosteii (Photichthyidae, Myctophidae y Nomeidae) y Malacostraca crustáceos (Euphausiidae). Las presas principales fueron D. gigas (indicando canibalismo) en términos gravimétricos (% W=35.4), los otros cephalopodos en frecuencia de ocurrencia (FO=14.4), y los eufáusidos en términos de abundancia relativa (% N=62.2). Estos resultados reflejan una alta variabilidad de la dieta, y un espectro trófico similar en comparación con otras latitudes en ambos hemisferios (México y Chile). Los modelos GAM muestran que todas las variables predictoras fueron significativas en relación a la variable respuesta llenura estomacal (p <0.0001). La llenura estomacal fue mayor en los individuos juveniles, también durante la noche hubo mayor consumo, mientras no se reflejaron tendencias en la alimentación con relación a la temperatura superficial del mar (TSM), pero espacialmente se observan cambios en la dieta, aumentando el porcentaje de llenura a medida que esta especie se aleja de la costa. Por lo tanto se concluye que la dieta del calamar gigante depende de la talla y su distribución espacio-temporal.