Trophic dynamics in the northern Humboldt Current system: insights from stable isotopes and stomach content analyses

The northern Humboldt Current system (NHCS) off Peru is one of the most productive world marine regions. It represents less than 0.1% of the world ocean surface but presently sustains about 10% of the world fish catch, with the Peruvian anchovy or anchoveta Engraulis ringens as emblematic fish resource. Compared with other eastern boundary upwelling systems, the higher fish productivity of the NHCS cannot be explained by a corresponding higher primary productivity. On another hand, the NHCS is the region where El Niño, and climate variability in general, is most notable. Also, surface oxygenated waters overlie an intense and extremely shallow Oxygen Minimum Zone (OMZ). In this context, the main objective of this study is to better understand the trophic flows in the NHCS using both stomach content and stable isotope analyses. The study focuses on a variety of organisms from low trophic levels such as zooplankton to top predators (seabirds and fur seals). The approach combines both long-term and specific studies on emblematic species such as anchoveta, and sardine Sardinops sagax and a more inclusive analysis considering the 'global' food web in the recent years (2008 – 2012) using stable isotope analysis. Revisiting anchovy and sardine we show that whereas phytoplankton largely dominated anchoveta and sardine diets in terms of numerical abundance, the carbon content of prey items indicated that zooplankton was by far the most important dietary component. Indeed for anchovy euphausiids contributed 67.5% of dietary carbon, followed by copepods (26.3%). Selecting the largest prey, the euphausiids, provide an energetic advantage for anchoveta in its ecosystem where oxygen depletion imposes strong metabolic constrain to pelagic fish. Sardine feed on smaller zooplankton than do anchoveta, with sardine diet consisting of smaller copepods and fewer euphausiids than anchoveta diet. Hence, trophic competition between sardine and anchovy in the northern Humboldt Current system is minimized by their partitioning of the zooplankton food resource based on prey size, as has been reported in other systems. These results suggest an ecological role for pelagic fish that challenges previous understanding of their position in the foodweb (zooplanktophagous instead of phytophagous), the functioning and the trophic models of the NHCS. Finally to obtain a more comprehensive vision of the relative trophic position of NHCS main components we used stable isotope analyses. For that purpose we analyzed the δ13C and δ15N stable isotope values of thirteen taxonomic categories collected off Peru from 2008 - 2011, i.e., zooplankton, fish, squids and air-breathing top predators. The δ15N isotope signature was strongly impacted by the species, the body length and the latitude. Along the Peruvian coast, the OMZ get more intense and shallow south of ~7.5ºS impacting the baseline nitrogen stable isotopes. Employing a linear mixed-effects modelling approach taking into account the latitudinal and body length effects, we provide a new vision of the relative trophic position of key ecosystem components. Also we confirm stomach content-based results on anchoveta Engraulis ringens and highlight the potential remarkable importance of an often neglected ecosystem component, the squat lobster Pleuroncodes monodon. Indeed, our results support the hypothesis according to which this species forage to some extent on fish eggs and larvae and can thus predate on the first life stages of exploited species. However, the δ13C values of these two species suggest that anchoveta and squat lobster do not exactly share the same habitat. This would potentially reduce some direct competition and/or predation.

Dinámica espacio temporal en la ecología trófica de la anchoveta (Engraulis ringens Jenyns, 1842; pisces: engraulide) en el mar peruano

El objetivo de este trabajo es estudiar las variaciones ontogénicas, espaciales y nictemerales en la dieta de la anchoveta peruana (Engraulis ringens). El trabajo se basa en el análisis de contenido estomacal de 13 430 anchovetas (peces de 4 a 19,5 cm) muestreados durante 22 cruceros de investigación realizados a bordo de las embarcaciones científicas del Instituto del Mar del Perú durante el período 1996-2003. Previo a los análisis estadísticos la contribución de cada grupo de presa fue convertido a carbonó. Los datos fueron procesados por medio de estadística uni y multivariada en función de la talla de la anchoveta, la latitud, la distancia de la costa, la distancia del borde de la plataforma continental y el período nictemeral. Los resultados enseñan que la anchoveta se alimenta mayormente de zooplancton cualquier sea su tamaño o su distribución espaciotemporal. La anchoveta cambio gradualmente su dieta a lo largo de su ciclo de vida. Así, los individuos mas pequeños han ingerido mayormente copépodos calanoideos (68.0%) y eufausidos (23.3%), mientras que los individuos mas grandes ingirieron mayormente eufausidos (84.9%) y copépodos calanoideos (11.5%). Latitudinalmente, la mayor contribución de los copépodos calanoideos se observó en las zonas de afloramiento de Chicama y San Juan, con el 52.3% y 47.5%, respectivamente. Hasta los 160 km de distancia de la costa, no se ha observado un patrón regular en la contribución de las principales presas, mientras que por fuera, se insinúa un patrón caracterizado por el predominio de los eufausidos (>84%) y la menor contribución de copépodos calanoideos (<14,1%). En la plataforma continental los eufausidos contribuyeron con el 55.6% y los copépodos calanoideos con el 36.9%; mientras que por fuera de esa zona, los eufausidos se incrementaron al 75.3% y los copépodos calanoideos disminuyeron al 20.1%. Al considerar el período nictemeral, el ítem presa predominante durante el día fueron los eufausidos (52.7%) seguido de los copépodos calanoideos (40.9%); mientras que durante la noche, los eufausidos se incrementaron al 80.2% y los copépodos calanoideos disminuyeron al 15.7%. Estos resultados contradicen lo que se conocía acerca de la variabilidad de la dieta de la anchoveta, desestimándose: (i) que en el norte es fitoplanctívora y en el sur es zooplanctívora; (ii) que la fracción zooplanctónica es mayor en la zona oceánica. Asimismo, se ha demostrado que: (i) la anchoveta es principalmente zooplanctófaga durante su ciclo de vida, con modificaciones que corresponden a la mayor ingesta de presas pequeñas cuando son juveniles y de presas grandes cuando son adultas, (ii) en la zona de influencia de la plataforma continental consume aproximadamente el doble de copépodos calanoideos que en la zona oceánica, y aproximadamente una tercera parte menos de eufausidos en la zona interna que en la zona oceánica, y (iii) durante la noche y el día ingiere principalmente eufausidos pero la contribución de los copépodos calanoideos sube al 40%.

Sedimentos superficiales y morfología de la plataforma y talud continental superior entre 3°30’S y 15°30’S, Perú

Basados en la compilación de resultados de análisis sedimentológicos (granulometría, contenido orgánico) de 1191 estaciones realizadas por IMARPE, de 1975 a 2001, la compilación de información sobre el tema entre los 3°30’S y los 15°30’S y con el conocimiento de la morfología del fondo marino de esta región, se definen tres grandes áreas: al norte de los 6°15’S, de 6°15’S a 9°30’S y entre 9°30’ y 15°30’S. Entre los 3°30’ y los 6°15’S los contenidos de materia orgánica son mayores a 5% y menores a 10%, el carbono orgánico predomina con valores <1% a 2%. Los sedimentos corresponden a facies de fango y arenas, de origen terrígeno. El ancho de la plataforma es variable aproximadamente de 3 a 30 mn (14 mn promedio), la pendiente del talud superior es bastante pronunciada, presenta caídas bruscas. El relieve es disparejo, con fuertes desmembramientos en el borde exterior de la plataforma y el talud superior debido a que se encuentra surcado por cañones submarinos. En el extremo noroccidental de esta zona, se halla el Banco de Máncora cuyo fondo es rocoso e irregular. Entre los 6°30’S y los 9°30’S los contenidos de materia orgánica se incrementan de 5% a 15%, los contenidos de carbono orgánico son >2% y llegan a 5%, en algunos casos localmente superan este valor casi en tres puntos más. En los sedimentos del sector norte de esta zona predominan facies texturales de arenas y fango de origen terrígeno y también biógenos (foraminíferos), hacia el sur de esta zona predominan sedimentos de origen biogénico y autigénico (principalmente fosforita). El ancho de la plataforma se incrementa hasta alcanzar su máxima magnitud, esta es variable, aproximadamente de 22 a 70 mn. El talud superior tiene un declive moderado. El relieve del fondo marino en el borde exterior de la plataforma y talud superior se hallan surcados por cañones submarinos (7° - 9°S). Frente a Punta Chao aproximadamente a 65 mn se encuentra el Banco de Chimbote cuyo fondo es rocoso e irregular. La granulometría de los sedimentos y sus estadígrafos muestran un cambio definido desde los 10°30’S. Desde los 9°30’ a los 15°45’S los valores de materia orgánica por lo general sobrepasan el 15% y pueden alcanzar hasta 32,12%, los contenidos de carbono orgánico varían de 5% a 11,14%. En esta zona se encuentra presente, principalmente fango limoso y fango arcilloso terrígeno y biógeno (diatoméico). El ancho de la plataforma varía de modo general entre 10 y 50 mn (24 mn promedio aproximadamente). La pendiente del talud superior es suave en casi toda su extensión, el relieve del fondo marino es bastante uniforme, surcado por algunos pequeños cañones submarinos que no afectan la regularidad del relieve. De la interpretación de la data, análisis de parámetros estadísticos generados y condiciones de los sedimentos, se encontró coincidencia en la zona de la plataforma y talud superior de más de uno de los factores medio ambiente deposicional que permiten la preservación del contenido de materia orgánica tales como: Tipo y condiciones geoquímicas del sedimento y fondo marino, morfología del fondo marino, hidrodinámica, fuente de suministro, tasa de sedimentación, bioturbación.