Adéquation et choix de modele de marche aléatoire des trajectoires des navires de peches

L'étude du mouvement des organismes est essentiel pour la compréhension du fonctionnement des écosystèmes. Dans le cas des écosystèmes marins exploités, cela amène à s'intéresser aux stratégies spatiales des pêcheurs. L'une des approches les plus utilisées pour la modélisation du mouvement des prédateurs supé- rieurs est la marche aléatoire de Lévy. Une marche aléatoire est un modèle mathématique composé par des déplacements aléatoires. Dans le cas de Lévy, les longueurs des déplacements suivent une loi stable de Lévy. Dans ce cas également, les longueurs, lorsqu'elles tendent vers l'in ni (in praxy lorsqu'elles sont grandes, grandes par rapport à la médiane ou au troisième quartile par exemple), suivent une loi puissance caractéristique du type de marche aléatoire de Lévy (Cauchy, Brownien ou strictement Lévy). Dans la pratique, outre que cette propriété est utilisée de façon réciproque sans fondement théorique, les queues de distribution, notion par ailleurs imprécise, sont modélisée par des lois puissances sans que soient discutées la sensibilité des résultats à la dé nition de la queue de distribution, et la pertinence des tests d'ajustement et des critères de choix de modèle. Dans ce travail portant sur les déplacements observés de trois bateaux de pêche à l'anchois du Pérou, plusieurs modèles de queues de distribution (log-normal, exponentiel, exponentiel tronqué, puissance et puissance tronqué) ont été comparés ainsi que deux dé nitions possible de queues de distribution (de la médiane à l'in ni ou du troisième quartile à l'in ni). Au plan des critères et tests statistiques utilisés, les lois tronquées (exponentielle et puissance) sont apparues les meilleures. Elles intègrent en outre le fait que, dans la pratique, les bateaux ne dépassent pas une certaine limite de longueur de déplacement. Le choix de modèle est apparu sensible au choix du début de la queue de distribution : pour un même bateau, le choix d'un modèle tronqué ou l'autre dépend de l'intervalle des valeurs de la variable sur lequel le modèle est ajusté. Pour nir, nous discutons les implications en écologie des résultats de ce travail.

A behavioral ecology of shermen: hidden stories from trajectory data in the Northern Humboldt Current System

This work proposes an original contribution to the understanding of shermen spatial behavior, based on the behavioral ecology and movement ecology paradigms. Through the analysis of Vessel Monitoring System (VMS) data, we characterized the spatial behavior of Peruvian anchovy shermen at di erent scales: (1) the behavioral modes within shing trips (i.e., searching, shing and cruising); (2) the behavioral patterns among shing trips; (3) the behavioral patterns by shing season conditioned by ecosystem scenarios; and (4) the computation of maps of anchovy presence proxy from the spatial patterns of behavioral mode positions. At the rst scale considered, we compared several Markovian (hidden Markov and semi-Markov models) and discriminative models (random forests, support vector machines and arti cial neural networks) for inferring the behavioral modes associated with VMS tracks. The models were trained under a supervised setting and validated using tracks for which behavioral modes were known (from on-board observers records). Hidden semi-Markov models performed better, and were retained for inferring the behavioral modes on the entire VMS dataset. At the second scale considered, each shing trip was characterized by several features, including the time spent within each behavioral mode. Using a clustering analysis, shing trip patterns were classi ed into groups associated to management zones, eet segments and skippers' personalities. At the third scale considered, we analyzed how ecological conditions shaped shermen behavior. By means of co-inertia analyses, we found signi cant associations between shermen, anchovy and environmental spatial dynamics, and shermen behavioral responses were characterized according to contrasted environmental scenarios. At the fourth scale considered, we investigated whether the spatial behavior of shermen re ected to some extent the spatial distribution of anchovy. Finally, this work provides a wider view of shermen behavior: shermen are not only economic agents, but they are also foragers, constrained by ecosystem variability. To conclude, we discuss how these ndings may be of importance for sheries management, collective behavior analyses and end-to-end models.

Identificación de estructuras y relaciones espaciales en los componentes del sistema de la corriente de Humboldt: una comparación de métodos estadísticos

Para lograr la sostenibilidad de los recursos marinos es necesario comprender las relaciones que existen entre los diferentes procesos que ocurren dentro de los ecosistemas (procesos físicos o procesos biológicos). La mayoría de los datos que provienen de la ecología tienen una fuerte autocorrelación, la cual hace imposible aplicar métodos estadísticos tradicionales que requieren el supuesto de independencia de las observaciones. En este trabajo hemos aplicado y comparado 4 metodologías que nos permiten trabajar con datos autocorrelacionados; estas metodologías son: la correlación con ajuste del tamaño de muestra, los m´todos geoestadísticos, los PCNM (análisis de coordenadas principales) y los métodos wavelets. Dichas metodologías fueron aplicadas para estudiar las estructuras presentes en la profundidad de la zona mínima de oxígeno (ZMO), el zooplancton y los peces del Sistema de la Corriente de Humboldt. Como resultado se pudo observar las ventajas que ofrecen los métodos PCNM para estudiar las estructuras para cada variable y las interacciones entre la ZMO y el zooplancton, el zooplancton y peces y entre la ZMO y peces. También se observó que los cuatro métodos dieron como resultado la presencia de tres estructuras presentes en cada una de las tres variables. Siendo estas estructuras desde los 500 m hasta los 30 km, desde los 30 km hasta los 60 o 70km y finalmente desde los 70 km hasta los 130 km. Estas estructuras corresponden a dos escalas espaciales que son: la sub-meso escala (100s m a kms) y la mesoescala (10s km a 100s km). Finalmente se observó que existe una relación positiva entre la ZMO y el zooplancton, también se observó relaciones positivas entre el zooplancton y peces.

Identificação de estruturas de processos multi-escala em ecossistemas marinhos utilizando ondaletas

Ecossistemas marinhos de upwelling são muito heterogêneos e apresentam uma intensa atividade de mesoescala de dimensão de dezenas de quilômetros e submesoescala que variam de centenas de metros até quilômetros dos processos físicos. A importância das estruturas dos processos físicos está na estruturação que eles exercem sob a biomassa de zooplâncton. O presente trabalho está relacionado a um estudo realizado a cabo no Norte do Sistema da Corrente de Humboldt (Peru). Utilizou-se duas variáveis, a profundidade do limite superior da zona de mínimo oxigênio (ZMO) e a biomassa de zooplâncton. É desenvolvida uma metodologia de análise baseada no uso de ondaletas para a identi cação das estruturas dos processos físicos em suas diferentes escalas. O método foi aplicado aos dados de ZMO. Estudos de simula ção mostraram que o método tem a capacidade de identi car as estruturas de interesse, tendo erro de estimação nas bordas do espectro da potência de ondaleta. A tipologia das estruturas identi cadas mostraram que existe três tipos de estruturas, estruturas maiores de mesoescala, duas estruturas pequenas de submesoescala com profundidades diferentes. Outro resultado importante foi que dentro das estruturas pequenas e mais profundas existe maior biomassa de zooplâncton, principalmente nas estruturas de downwelling.

Impacto de la captura ilegal en la pesquería del recurso ‘loco’ (Concholepas concholepas) en Áreas de Manejo y Explotación de Recursos Bentónicos: el caso de la Isla Mocha

En Chile, el gastrópodo Concholepas concholepas conocido popularmente como ‘loco’, es un importante recurso bentónico de las pesquerías artesanales, con el que el Estado introdujo en la segunda mitad de los 90s un régimen de co-manejo denominado Áreas de Manejo y Explotación de Recursos Bentónicos (AMERB). En él se asignan a pescadores artesanales formalmente organizados, derechos exclusivos de acceso a stocks de recursos bentónicos en áreas marino costeras geográficamente delimitadas, para su explotación y manejo. Actualmente, 758 AMERB decretadas se extienden en 38º latitudinales de la línea costera chilena, con un total de más de 124.000Ha asignadas, y más de 31.000 pescadores artesanales participantes; siendo consideradas por la comunidad académica internacional como uno de los más grandes experimentos de comanejo a escala global. A pesar de los importantes avances logrados con las AMERB, el régimen enfrenta todavía retos y amenazas, entre los que la captura Ilegal y/o No Declarada (captura IND), a pesar de ser considerada especialmente grave por los pescadores usuarios del sistema, es omitida por la administración central, que establece Capturas Totales Permisibles (CTPs) suponiendo niveles de captura IND nulos, lo que conlleva a arriesgar la sustentabilidad tanto económica como biológica del sistema, además de distorsionar y devaluar la información proveniente del sector formal. En la presente Tesis, se evalúa el impacto de la captura ilegal (robos) del recurso ‘loco’ sobre la sustentabilidad biológica y económica de un sistema AMERB en la Isla Mocha. Con tal propósito se realizaron, consultas formales a las principales entidades públicas fiscalizadoras, una evaluación socio-económica extractiva con los usuarios de AMERB de la Isla Mocha, además de la recopilación de data secundaria. En vista de la escasa respuesta obtenida con las consultas formales, basamos el estudio principalmente en la evaluación socio-económica extractiva. Ésta consistió en la aplicación de entrevistas semi-estructuradas, dirigidas a caracterizar al sector extractivo ilegal, a reconstruir una serie histórica de capturas ilegales intra-AMERB de ‘loco’ en Isla Mocha, y a sistematizar las percepciones de los pescadores sobre los factores causales y las propuestas de solución en torno al problema. Adicionalmente, se desarrolló un modelo bioeconómico simple para analizar el impacto de diferentes niveles de captura ilegal (robo) de ‘loco’, sobre la sustentabilidad económica y ecológica de una AMERB particular. El modelo supone un único stock cerrado, cuya abundancia mensual, es afectada positivamente por un reclutamiento. denso-dependiente y negativamente por la captura formal y la captura ilegal; y además incorpora aspectos económicos resultantes de calcular los costos asociados al despliegue del esfuerzo pesquero formal, los ingresos brutos asociados a la venta de las capturas formales, y los consiguientes beneficios netos obtenidos. Se evaluaron los impactos en 48 diferentes escenarios de simulación (combinación de 4 niveles de Robo, 3 Reglas de Cosecha, y 4 Precios en playa de ‘loco’), mediante el análisis de 4 variables anuales además de 4 indicadores descriptivos de las dinámicas bio-pesquera y económica del sistema en un lapso de simulación de 12 años, generándose 100 salidas por año, cuyos estadígrafos se compararon mediante ANOVA y Pruebas de Tukey. Los resultados indican que los factores más explicativos de la varianza de las salidas de simulación para los 4 indicadores propuestos, son el ‘Robo’, la ‘Regla-Cosecha’, seguidos de la interacción ‘Robo-Regla-Cosecha’; mientras que las proyecciones de abundancia a enero, reclutamiento, y capturas anuales formal e ilegal, muestran que el reclutamiento y dinámica poblacional del stock simulado de ‘loco’, serían resilientes en todos los escenarios, excepto en aquellos resultantes de combinar el nivel de ‘Robo Descontrolado’ con cualquier nivel de ‘Regla-Cosecha’, donde la pesquería formal colapsa. En un escenario “idóneo” para los usuarios del AMERB (ausencia de robos, una elevada tasa de cosecha formal, y buen precio del recurso), el indicador económico generaría promedios de hasta $8,8 millones/año por embarcación formal participante, sin afectar la sostenibilidad del stock simulado. En cuanto a las percepciones, los usuarios de AMERB de Isla Mocha consideran más grave y más compleja la problemática asociada a la captura ilegal de ‘loco’ intra-AMERB imputada a foráneos con respecto a aquella imputada a isleños; no obstante, identifican causas comunes a ambas, agrupadas en los componentes ‘distorsiones socioeconómicas’, ‘ineficacia del régimen de manejo pesquero’, ‘debilidades internas a la organización’, y ‘productividad pesquera artesanal reducida’. Dentro de las ‘distorsiones socioeconómicas’, el ítem “necesidad económica” es considerado como el principal incentivo para la captura ilegal de ‘loco’. En el componente ‘ineficacia del régimen manejo pesquero’, para el robo de infractores foráneos se considera como principal ítem causal a una “fiscalización ineficaz de la Armada”; mientras que para el robo de infractores isleños se consideran como principal ítem causal a una “fiscalización interna ineficaz”. Los ítems de solución propuestos para afrontar a los infractores foráneos, expresan que las acciones deben provenir más del lado institucional normativo público, identificando principalmente a la Armada como infractor protagónico de acción. Asimismo, las propuestas para afrontar a los infractores isleños, expresan que la mayor expectativa de solución de los usuarios de AMERB está puesta en mejoras de la sanción y vigilancia de sus propias organizaciones, algunas de ellas apoyadas por la Armada.

Efecto de la inyección de un análogo de GnRH sobre la maduración final ovocitaria y los perfiles plasmáticos de esteroides gonadales en anchoveta peruana (Engraulis ringens)

Se determinó el efecto de un análogo de GnRH sobre la maduración final ovocitaria y los perfiles plasmáticos de testosterona (T), 17β Estradiol (E2) y 17α, 20β dihidroxiprogesterona (17α, 20β DP) en ejemplares de E. ringens. Para ello, individuos de esta especie fueron capturados en la Bahía del Callao fueron acondicionados al cautiverio en tanques de 10 m3 con aeración constante, temperatura del agua de 16 ºC, recirculación de agua de mar y alimentación ad libitum durante un periodo de un mes. Una vez que los peces alcanzaron la madurez gonadal, fueron tomados al azar y anestesiados con tricaína (80 mg L-1) para luego inyectarles 0,005 μg GnRHa g-1 de peso corporal; 0,005 μg GnRHa g-1 de peso corporal + 0,01 mg DOM g-1 de peso corporal y 0,9 % de solución salina. Como GnRHa se empleo acetato de buserelina y como antidopaminérgico se empleó domperidona. Transcurridas 0, 12, 24 y 48 h post inyección (pi) grupos de peces fueron sacrificados mediante sobre exposición de tricaína con la finalidad de extraer las gónadas y colectar la sangre en tubos Eppendorf. El efecto de la hormona sobre la maduración final ovocitaria fue determinado en base al análisis histológico de las gónadas, mientras que su efecto sobre los perfiles de los esteroides mencionados se determinó en base a la cuantificación plasmática mediante radioinmunoanálisis. Los resultados sugieren que la inyección de acetato de buserelina a 0,005 μg g-1 de peso corporal induce la maduración final ovocitaria en hembras maduras de E. ringens 12 horas pi, culminando con el desove entre las 24 y 48 horas pi. Por otro lado, la combinación de esta hormona con domperidona tendría un efecto retardante sobre la activación de dicho proceso. Se determinó además, que los niveles plasmáticos de E2 disminuyen durante la maduración final ovocitaria y luego de producirse el desove se incrementan. Finalmente, se sugiere que el 17α, 20β DP podría estar implicado en la activación de la maduración final ovocitaria sin llegar a ser el principal MIS de la anchoveta.

Relaciones ontogénicas y espacio-temporales en la dieta del calamar gigante (Dosidicus gigas) en Perú, utilizando un Modelo Aditivo Generalizado

El calamar gigante Dosidicus gigas (d'Orbigny, 1835) es un depredador importante en el ecosistema del Perú. Se postula que el papel del calamar gigante varía teniendo en cuenta la talla, tiempo, hora, temperatura y distribución espacial. Para comprobar esta hipótesis se aplicó un modelo aditivo generalizado (GAM) en datos biológicos de alimentación de 4178 calamares gigantes capturados por la flota industrial pesquera a lo largo del litoral peruano (3ºS a 18ºS) desde 2 a 299 millas náuticas (mn) de distancia a la costa desde el año 2004 a 2009 realizados por el Laboratorio de Ecología Trófica del Instituto del Mar del Perú (IMARPE). La talla de los calamares estudiados fluctuó entre 14 y 112 cm de longitud de manto (LM). En total 43 item-presa fueron registrados, los grupos más importantes fueron los cefalópodos (Dosidicus gigas), Teleosteii (Photichthyidae, Myctophidae y Nomeidae) y Malacostraca crustáceos (Euphausiidae). Las presas principales fueron D. gigas (indicando canibalismo) en términos gravimétricos (% W=35.4), los otros cephalopodos en frecuencia de ocurrencia (FO=14.4), y los eufáusidos en términos de abundancia relativa (% N=62.2). Estos resultados reflejan una alta variabilidad de la dieta, y un espectro trófico similar en comparación con otras latitudes en ambos hemisferios (México y Chile). Los modelos GAM muestran que todas las variables predictoras fueron significativas en relación a la variable respuesta llenura estomacal (p <0.0001). La llenura estomacal fue mayor en los individuos juveniles, también durante la noche hubo mayor consumo, mientras no se reflejaron tendencias en la alimentación con relación a la temperatura superficial del mar (TSM), pero espacialmente se observan cambios en la dieta, aumentando el porcentaje de llenura a medida que esta especie se aleja de la costa. Por lo tanto se concluye que la dieta del calamar gigante depende de la talla y su distribución espacio-temporal.

Trophic ecology of jumbo squid and predatory fishes in the Northern Humboldt Current System

This work provides a contribution to a better understanding of the trophic ecology of important predators in the Northern Humboldt Current System, the jack mackerel (Trachurus murphyi), the chub mackerel (Scomber japonicus) and the jumbo squid (Dosidicus gigas) by the characterization of the highly variable feeding patterns of these species at different spatiotemporal scales. We provided new knowledge on the comparative trophic behaviour of these species, defined as opportunistic in previous investigations. For that purpose we applied a variety of statistical methods to an extensive dataset of 27,188 non-empty stomachs. We defined the spatial organization of the forage fauna of these predators and documented changes in prey composition according to predators’ size and spatiotemporal features of environment. Our results highligh the key role played by the dissolved oxygen. We also deciphered an important paradox on the jumbo squid diet: why do they hardly forage on the huge anchovy (Engraulis ringens) biomass distributed of coastal Peru? We showed that the shallow oxygen minimum zone present off coastal Peru could hamper the co-occurrence of jumbo squids and anchovies. In addition, we proposed a conceptual model on jumbo squid trophic ecology including the ontogenetic cycle, oxygen and prey availability. Moreover we showed that the trophic behaviour of jack mackerel and chub mackerel is adapted to forage on more accessible species such as for example the squat lobster Pleurocondes monodon and Zoea larvae. Besides, both predators present a trophic overlap. But jack mackerel was not as oracious as chub mackerel, contradictorily to what was observed by others authors. Fish diet presented a high spatiotemporal variability, and the shelf break appeared as a strong biogeographical frontier. Diet composition of our fish predators was not necessarily a consistent indicator of changes in prey biomass. El Niño events had a weak effect on the stomach fullness and diet composition of chub mackerel and jack mackerel. Moreover, decadal changes in diet diversity challenged the classic paradigm of positive correlation between species richness and temperature. Finally, the global patterns that we described in this work, illustrated the opportunistic foraging behaviour, life strategies and the high degree of plasticity of these species. Such behaviour allows adaptation to changes in the environment.

Estructura y composición de la comunidad macrobentónica asociada a la macroalga filamentosa Chaetomorpha crassa en el submareal somero de la Isla San Lorenzo, Callao - Perú

El presente estudio tuvo como objetivo caracterizar la comunidad macrobentónica asociada a la macroalga filamentosa Chaetomorpha crassa, diferenciando la comunidad que habita en los filamentos del parche y en el sustrato subyacente y adyacente al parche, en el submareal somero de la Isla San Lorenzo – Callao. Los muestreos se realizaron en un parche de Ch. crassa ubicado entre los 5 y 7 m. de profundidad, al este de Isla San Lorenzo (12°04’10.6’’ S; 77°13’13.8’’ W - 12°04’12.4’’ S; 77°13’13’’ W), en dos estaciones anuales (invierno y verano) entre los años 2013 y 2015. Los muestreos se distribuyeron cronológicamente de la siguiente manera: agosto de 2013: invierno 1 (I-1), diciembre de 2013: verano 1 (V-1), julio de 2014: invierno 2 (I-2) y marzo de 2015: verano 2 (V-2). En cada muestreo se colectaron muestras de los filamentos de Ch. crassa (AP), el sustrato subyacente al parche (AS) y el sustrato adyacente al parche (C) (n=10). Cada muestra fue procesada en el laboratorio, para la determinacion taxonómica de las taxa y el registro del número de individuos y peso húmedo por taxa. En todas las estaciones, los hábitats estudiados albergaron una gran diversidad y abundancia de especies, siendo los filamentos de Ch. crassa los que presentaron mayor diversidad y abundancia promedio, mientras que el sustrato subyacente al parche de Ch. crassa presentó los menores valores de diversidad y abundancia promedio. Asimismo se encontraron diferencias estacionales en la comunidad macrobentónica del submareal somero de la Isla San Lorenzo, estas diferencias tambien fueron observadas, aunque de manera particular, en la comunidad asociada a los filamentos y al sustrato subyacente al parche de Ch. crassa. Por lo tanto, los resultados sugieren que la macroalga filamentosa Chaetomorpha crassa estaría funcionando como un organismo estructurador de hábitat en el submareal somero de la Isla San Lorenzo. Palabras clave: Chaetomorpha crassa, comunidad macrobentónica, hábitat, diversidad, abundancia, Isla San Lorenzo.

Propuesta de un sistema de indicadores ambientales y socio económicos en la zona marino costera de Pisco - Paracas

Se presenta un breve diagnóstico de los aspectos ambientales, sociales y económicos del área marino costera de Pisco Paracas, cuya bahía forma parte de la zona de amortiguamiento de la Reserva Nacional de Paracas. A pesar de la importancia y fragilidad del ecosistema, y su proximidad en la zona de amortiguamiento de la Reserva, se ha permitido el asentamiento y desarrollo de diversas actividades extractivas, productivas con el consiguiente incremento en el tráfico marítimo. Diversos programas de vigilancia y seguimiento de entidades públicas o multisectoriales se han realizado en la zona, pero sin un enfoque más integral sobre las interacciones que se dan en un medio tan sui géneris como el medio marino Pisco-Paracas . Se realiza un análisis de la data histórica de los parámetros físico químicos de calidad acuática del período 2000-2010, obtenido principalmente de los programas de seguimiento o evaluación que realiza IMARPE y la empresa PLUS PETROL, contrastándolo con los valores ECA – Categoría 4 (DS 02-2008 – MINAM) a fin de determinar si ellos constituyen indicadores apropiados para determinar el estado real del ecosistema marino costero de Pisco – Paracas. La actual legislación de los recursos hídricos, no es muy clara ni precisa sobre la aplicabilidad para el control de los ECA‟ s en el ámbito marino; esta falta de precisión no contribuye a una vigilancia más eficiente. Con relación a ello, se alcanza una propuesta del sistema de indicadores que incluye parámetro biológico, como la determinación de las floraciones algales nocivas (FAN), episodios recurrentes en Pisco – Paracas; así mismo se introduce el tema de indicadores que midan el cambio en el ecosistema marino, con un enfoque más integral en la zona de Pisco – Paracas tan sujeta a cambios de origen climático

Biología reproductiva de Platyxanthus orbignyi "Cangrejo violaceo" procedente de la caleta de Huanchaco - La Libertad durante el 2015

El objetivo es determinar las características reproductivas de Platyxanthus orbignyi “cangrejo violáceo”. La población en estudio estuvo constituida por los ejemplares de Platyxanthus orbignyi “cangrejo violáceo” capturados mediante los caballitos de totora en Huanchaco del Departamento de L a Libertad durante el año 2015. La muestra estuvo constituida por 1477 ejemplares, encontrándose 912 (61.75%) hembras y 565 (38.25%) machos, la proporción sexual global favoreció a las hembras con un valor de 2:1; en la proporción sexual a la talla se observó el predominio de hembras en tallas grandes. La talla de primera madurez sexual en hembras fue de 37 mm y en machos 39 mm. La talla de media de madurez sexual en hembras fue de 61 mm y de machos fue de 59 mm. El estadío de madurez sexual V de los ejemplares hembras predominó en el mes de Marzo con un 32.91% y de machos en el mes de Octubre con un 20.22%. El índice gonadosomático presentó variaciones con tendencias diferentes para cada género. El diámetro de los huevos varió de 466 μm (estadio I) a 575 μm (estadio IV). El porcentaje promedio de atresia fue de 8.52%. La fertilidad promedio, para el estadio IV, fue 105 462 huevos.

Crecimiento de Platyxanthus orbignyi "Cangrejo violaceo" procedente de la caleta de Huanchaco - La Libertad durante el 2015

Esta investigación se realizó para determinar el crecimiento de Platyxanthus orbignyi “cangrejo violáceo” capturados en la caleta de Huanchaco, ubicado en el distrito de Huanchaco, Provincia de Trujillo, Departamento La Libertad, durante el 2015. El objetivo fue determinar el crecimiento de P. orbignyi, la muestra estuvo constituida por 1477 ejemplares procedentes de las capturas que realizan los pescadores artesanales empleando caballitos de totora y trampas denominadas nasas. Estos muestreos fueron mensuales durante el año 2015. La relación entre longitud cefalotorácica (mm) y ancho cefalotorácico (mm) presentó diferencia estadística entre las líneas de regresión de ambos sexos, la relación entre el ancho cefalotorácico (mm) y peso total (g) mostró alometría en el crecimiento de hembras y machos, estadísticamente no se encontró diferencia entre los sexos. Mediante el método de Bhattacharya (1967) modificado por Pauly y Caddy (1985) se establecieron siete estados de muda para las hembras y nueve estados de muda para los machos. Según el criterio de Kurata (1962) se estableció que el crecimiento en ambos sexos es de tipo geométrico retrogresivo. Los parámetros calculados se ajustaron a la ecuación de von Bertalanffy.