Macroalgal Defenses Against Herbivory: Causes and Consequences of Intraspecific Variation

In marine benthic communities, herbivores consume a considerable proportion of primary producer biomass and, thus, generate selection for the evolution of resistance traits. According to the theory of plant defenses, resistance traits are costly to produce and, consequently, inducible resistance traits are adaptive in conditions of variable herbivory, while in conditions of constant/strong herbivory constitutive resistance traits are selected for. The evolution of resistance plasticity may be constrained by the costs of resistance or lack of genetic variation in resistance. Furthermore, resource allocation to induced resistance may be affected by higher trophic levels preying on herbivores. I studied the resistance to herbivory of a foundation species, the brown alga Fucus vesiculosus. By using factorial field experiments, I explored the effects of herbivores and fish predators on growth and resistance of the alga in two seasons. I explored genetic variation in and allocation costs of resistance traits as well as their chemical basis and their effects on herbivore performance. Using a field experiment I tested if induced resistance spreads via water-borne cues from one individual to another in relevant ecological conditions. I found that in the northern Baltic Sea F. vesiculosus communities, strength of three trophic interactions strongly vary among seasons. The highly synchronized summer reproduction of herbivores promoted their escape from the top-down control of fish predators in autumn. This resulted into large grazing losses in algal stands. In spring, herbivore densities were low and regulated by fish, which, thus,enhanced algal growth. The resistance of algae to herbivory increased with an increase in constitutive phlorotannin content. Furthermore, individuals adopted induced resistance when grazed and when exposed to water-borne cues originating from grazing of conspecific algae both in the laboratory and in field conditions. Induced resistance was adopted to a lesser extent in the presence of fish predators. The results in this thesis indicate that inducible resistance in F. vesiculosus is an adaptation to varying herbivory in the northern Baltic Sea. The costs of resistance and strong seasonality of herbivory have likely contributed to the evolution of this defense strategy. My findings also show that fish predators have positive cascading effects on F. vesiculosus which arise via reduced herbivory but possibly also through reduced resource allocation to resistance. I further found evidence that the spread of resistance via water-borne cues also occurs in ecologically realistic conditions in natural marine sublittoral. Thus, water-borne induction may enable macroalgae to cope with the strong grazing pressure characteristic of marine benthic communities. The results presented here show that seasonality can have pronounced effects on the biotic interactions in marine benthic communities and thereafter influence the evolution of resistance traits in primary producers.

Kyrönjoen vesistötyöt : Kalataloudellinen velvoitetarkkailu ja metallien ainevirtaama-arvio pengeralueen kuivatusvesissä vuonna 2015

Kyrönjoen yläosan tulvasuojeluhankkeen eri osille on useita lupapäätöksiä, joissa luvanhaltijana on valtio. Lupapäätöksissä on velvoite tarkkailla mm. vaikutuksia Kyrönjoen ja sen alapuolisen merialueen kala-, rapu- ja nahkiaiskantoihin. Tässä raportissa on vuoden 2015 kalataloustarkkailutulosten lisäksi metallien ainevirtaama-arvio Tieksin pumppaamon kautta vuoden 2015 aikana pumpatuista vesistä. Vuonna 2015 poikasnuottasaaliit olivat useita edellisvuosia pienemmät Peuralassa, Voitilassa ja Österfjärdenillä, mikä oli suurelta osin seurausta särjen ja ahvenen poikasten vähäisyydestä. Saaliin vähäisyyteen vaikuttivat olosuhteet joessa, sillä vuolas virtaus haittasi nuottaamista. Pienet samana vuonna kuoriutuneet kalat olivat lisäksi saattaneet kulkeutua pyyntipaikoilta pois veden mukana kesän 2015 ajankohtaan nähden tavanomaista suurempien virtaamien aikaan. Kuhan poikasten yksikkösaalis Kylänpäässä oli suurempi kuin milloinkaan aikaisemmin 20-vuotisen tarkkailun aikana. Sähkökalastuksissa vuonna 2015 saatiin kaksi harjusta Harjankoskelta, ja kyseessä olivat ensimmäiset pyyntipaikoilta tavatut harjukset vuodesta 2011 aloitetun vuosittaisen tarkkailun aikana. Harjukset olivat pituudeltaan 19 cm ja 9 cm, joten ne olivat kuoriutuneet ilmeisesti vuosina 2014 ja 2015. Koskenkorvan padon alapuolelta saatiin kuusi 15–17 cm pituista lohta, joista yhden rasvaevä oli ehjä, kun taas muiden rasvaevät oli leikattu. Lohet olivat ilmeisesti peräisin Luonnonvarakeskuksen alueelle tekemistä istutuksista. Verkkosaalis vuonna 2015 oli edellisvuotta pienempi kaikilla pyyntipaikoilla eikä esimerkiksi kuhaa saatu lainkaan. Kyrönjoen vaellussiian kutunousutarkkailu jäi useiden edellisvuosien tapaan lyhytkestoiseksi virtaaman voimakkaan kasvun vuoksi, mutta saaliiksi saatiin 49 siikaa. Koeravustuksissa ei saatu lainkaan rapuja. Nahkiaisen toukkia löydettiin Mustasaaren Voitilasta yhteensä seitsemän yksilöä. Tieksin pumppaamon kautta vuoden 2015 aikana pumpatuissa vesissä tutkittujen metallien yhteenlasketut ainevirtaamat olivat lähes samat kuin vuonna 2013, vaikka sekä pumpatut vesimäärät että havaitut metallipitoisuudet erosivat suuresti vuosien välillä. Vuoden 2015 ainevirtaama-arvio on aiempaa luotettavampi, sillä näytteitä saatiin varsin kattavasti ajankohtina, jolloin pumpattiin paljon.