Food webs in the era of molecular revolution – Like resolving the Gordian knot with a tricorder

Living nature consists of countless organisms, which are classified into millions of species. These species interact in many ways; for example predators when foraging on their prey, insect larvae consuming plants, and pathogenic bacteria drifting into humans. In addition, abiotic nature has a great initiative impact on life through many factors (including sunlight, ambient temperature, and water. In my thesis, I have studied interactions among different life forms in multifaceted ways. The webs of these interactions are commonly referred to as food webs, describing feeding relationships between species or energy transfer from one trophic level to another. These ecological interactions – whether they occur between species, between individuals, or between microorganisms within an individual – are among the greatest forces affecting natural communities. Relationships are tightly related to biological diversity, that is, species richness and abundances. A species is called a node in food web vocabulary, and its interactions to other species are called links. Generally, Artic food webs are considered to be loosely linked, simple structures. This conception roots into early modern food webs, where insects and other arthropods, for example, were clumped under one node. However, it has been shown that arthropods form the greatest part of diversity and biomass both in the tropics and in Arctic areas. Earlier challenges of revealing the role of insects and microorganisms in interactions webs have become possible with the help of recent advances in molecular techniques. In the first chapter, I studied the prey diversity of a common bat, Myotis daubentonii, in southwestern Finland. My results proved M. daubentonii being a versatile predator whose diet mainly consists of aquatic insects, such as chironomid midges. In the second chapter, I expanded the view to changes in seasonal and individual-based variation in the diet of M. daubentonii including the relationship between available and observed prey. I found out that chironomids remain the major prey group even though their abundance decreases in proportion to other insect groups. Diet varied a lot between individuals, although the differences were not statistically significant. The third chapter took the study to a large network in Greenland. I showed that Artic food webs are very complex when arthropods are taken into account. In the fourth chapter, I examined the bacterial flora of M. daubentonii and surveyed the zoonotic potential of these bacteria. I found Bartonella bacteria, of which one was described as a new species named after the locality of discovery. I have shown in my thesis that Myotis daubentonii as a predator links many insect species as well as terrestrial and aquatic environments. Moreover, I have exposed that Arctic food webs are complex structures comprising of many densely linked species. Finally, I demonstrated that the bacterial flora of bats includes several previously unknown species, some of which could possibly turn in to zoonosis. To summarize, molecular methods have untied several knots in biological research. I hope that this kind of increasing knowledge of the surrounding nature makes us further value all the life forms on earth.

Trophic cascades in boreal landscapes: top predator protection on tree seedlings and forest grouse

Changes in the abundance of top predators have brought about notable, cascading effects in ecosystems around the world. In this thesis, I examined several potential trophic cascades in boreal ecosystems, and their separate interspecific interactions. The main aim of the thesis was to investigate whether predators in the boreal forests have direct or indirect cascading effects on the lower trophic levels. First, I compared the browsing effects of different mammalian herbivores by excluding varying combinations of voles, hares and cervids from accessing the seedlings of silver birch (Betula pendula), Scots pine (Pinus sylvestris) and Norway spruce (Picea abies). Additionally, I studied the effect of simulated predation risk on vole browsing by using auditory cues of owls. Moving upwards on the trophic levels, I examined the intraguild interactions between the golden eagle (Aquila chrysaetos), and its mesopredator prey, the red fox (Vulpes vulpes) and the pine marten (Martes martes). To look at an entire potential trophic cascade, I further studied the combined impacts of eagles and mesopredators on the black grouse (Tetrao tetrix) and the hazel grouse (Tetrastes bonasia), predicting that the shared forest grouse prey would benefit from eagle presence. From the tree species studied, birch appears to be the most palatable one for the mammalian herbivores. I observed growth reductions in the presences of cervids and low survival associated with hares and voles, which suggests that they all weaken regeneration in birch stands. Furthermore, the simulated owl predation risk appeared to reduce vole browsing on birches in late summer, although the preferred grass forage is then old and less palatable. Browsing by voles and hares had a negative effect on the condition and survival of Scots pine, but in contrast, the impact of mammalian herbivores on spruce was found to be small, at least when more preferred food is available. I observed that the presence of golden eagles had a negative effect on the abundance of adult black grouse but a positive, protective effect on the proportion of juveniles in both black grouse and hazel grouse. Yet, this positive effect was not dependent on the abundance foxes or martens, nor did eagles seem to effectively decrease the abundance of these mesopredators. Conversely, the protection effect on grouse could arise from fear effects and also be mediated by other mesopredators. The results of this thesis provide important new information about trophic interactions in the boreal food webs. They highlight how different groups of mammalian herbivores vary in their effects on the growth and condition of different tree seedlings. Lowered cervid abundances could improve birch regeneration, which indirectly supports the idea that the key predators of cervids could cause cascading effects also in Fennoscandian forests. Owls seem to reduce vole browsing through an intimidation effect, which is a novel result of the cascading effects of owl vocalisation and could even have applications for protecting birch seedlings. In the third cascade examined in this thesis, I found the golden eagle to have a protective effect on the reproducing forest grouse, but it remains unclear through which smaller predators this effect is mediated. Overall, the results of this thesis further support the idea that there are cascading effects in the forests of Northern Europe, and that they are triggered by both direct and non‐lethal effects of predation.

Koska internet. Finiittiverbittömän koska X konstruktion syntaksi ja variaatio

Tutkielmassani käsittelen finiittiverbittömän koska X konstruktion variaatiota ja variaation hyväksyttävyyttä. Konstruktiokieliopin näkemysten mukaisesti käsittelen rakennetta itsenäisenä kielen yksikkönä ja tutkin sen rajoja ja suhdetta muihin konstruktioihin. Perustan päätelmäni kahteen toisiaan tukevaan aineistoon: verkosta kerättyyn 400 virkkeen tekstikorpusaineistoon ja kyselytestiaineistoon. Konstruktion prototyyppi on nominatiivimuotoinen lyhyt koska NP, jonka paikka on virkkeen lopussa. Konstruktio on kuitenkin produktiivinen, ja siinä esiintyy paljon variaatiota. Koska-rakenteet muodostavat jatkumon, jonka toisessa päässä ovat prototyyppiset koska NP:t ja toisessa päässä yleiskieliset koska-sivulauseet. Näiden väliin jäävät epäprototyyppiset koska X konstruktiot ja koska X fragmentit. Koska X fragmentit ovat finiittiverbittömiä lausemaisia konstruktioita, joiden verbittömyys on kontekstissaan tunnusmerkitöntä. Kielenkäyttäjät pitävät hyväksyttävimpinä kiteytyneitä konstrukteja. Mitä tutumpi koska X konstruktio on, sitä hyväksyttävämmäksi sen toteumat arvioidaan. Suurin ero on prototyyppisissä koska NP konstrukteissa, joita koska X konstruktiota käyttävät pitävät erittäin luontevina mutta muut kielenkäyttäjät epäkieliopillisina. Koska X konstruktio sopii kielenkäyttäjien mielestä epämuodolliseen tyyliin ja leikillisiin asiayhteyksiin. Konstruktiossa ei ole kyse ellipsistä tai lyhentämisestä, vaan sillä on oma tehtävänsä kielessä. Koska X kantaa omaa merkitystä, joka ei ole välitettävissä muilla rakenteilla. Se ilmaisee ironiaa, jonka ymmärtäminen perustuu kirjoittajan ja vastaanottajan yhteiseen tietoon. Koska X voi myös toimia referoinnin keinona, joka osoittaa väheksyvää suhtautumista referoidun ryhmän tai henkilön perusteluihin.

A Study of Multicast Performance in IEEE 802.11 Wireless Local Area Networks

Langattomat lähiverkot ovat yleistyneet ja monin paikoin niillä pyritään täysin korvaamaan perinteiset kaapeloidut verkot. Samalla verkoissa välitettävät palvelut monipuolistuvat. Etenkin interaktiivisten sisältöjen ja viiveriippuvaisten palvelujen välittämisessä korostuvat verkolle asettavat vaatimukset suorituskyvystä ja palveluntasosta. Radiotaajuuksilla tapahtuva tiedonsiirto on ongelmallista siirtomedian jaetun luonteen vuoksi. Käytettäessä ympärisäteileviä antenneja jokainen kantomatkan päässä oleva asema kuulee lähetyksen, vaikkei se olisi sille suunnattu. Tämä luo turvallisuusongelman, mutta lisäksi heikentää tehokkuutta, koska nykyisellä antenniteknologialla vain yksi asema kerrallaan voi lähettää häiriöttä kantoalueellaan. Täsmälähetykset yhden lähteen ja useiden kohteiden välillä luovat erillisiä siirtolinkkejä. Olisi luontevampaa luoda yksi lähetysvirta, johon useat vastaanottajat voivat kytkeytyä. Kaistan säästön vastapainona on tarve luoda ja ylläpitää näitä yhteyksiä. Käyttäjien liikkuvuuden ja siirtotien vaihtelevien ominaisuuksien vuoksi langattoman verkon rakenne ja rajat ovat epäselviä. Näihin haasteisiin on vastattava sekä protokolla- että sovellustasolla. Tässä tutkielmassa käydään ensin läpi IEEE 802.11 -standardin mukaisen langattoman verkon perusteet ja sen ominaisuuksiin liittyvät tyypilliset ongelmakohdat. Yleis- ja ryhmälähetyksiä tarkastellaan ensin perinteisessä IEEE 802.3 standardin mukaisessa langallisessa lähiverkossa ja selvitetään, miten vastaavat ominaisuudet toteutuvat IEEE 802.11 standardien mukaisissa langattomissa verkoissa. Käyttötapaustutkimuksissa keskitytään rajatussa ympäristössä tapahtuviin ryhmälähetyksiin. Erityisesti tutkitaan langattomien ryhmälähetysten käyttökelpoisuutta sekä langattoman ympäristön asettamia erityisvaatimuksia.

Lapväärtinjoen alaosan väylien kunnostushankkeen loppuraportti : Kalaston ja kalastuksen velvoitetarkkailutulokset

Kristiinankaupungin kaupunki sai ympäristölupaviraston luvan Lapväärtinjoen alaosan kunnostukseen väyliä ruoppaamalla. Ruoppauk-set aloitettiin talvella 2011–2012 ja niitä jatkettiin seuraavana talvena. Ensimmäisenä talvena ruopattiin noin 18 100 m3 ja toisena 25 200 m3. Lupapäätöksessä luvanhaltija määrättiin tarkkailemaan hankkeen vaikutuksia veden laatuun, suojeltuihin Natura 2000 – luon-nonarvoihin, kalakantoihin, kalojen kutualueisiin ja kalastukseen valvovien viranomaisten hyväksymällä tavalla. Tässä loppuraportissa esitetään kaikki kalaston ja kalastuksen tarkkailujen tulokset. Hankkeen toteuttamisen vaikutuksia meritaimenen ja vaellussiian nousuun seurattiin rysäpyynnin avulla syksyisin ja keväisin syksystä 2011 alkaen syksyyn 2014 asti. Rysällä saatiin taimenia eniten syksyllä 2013, kun taas siikoja saatiin eniten syksyllä 2012. Vain osa nousevista taimenista ui rysään, sillä syksyllä 2014 rysällä saatiin kymmenen taimenta, kun samaan aikaan noin 9 km päässä ylävir-ralla sijaitsevan Peruskosken Vaki-kalalaskurin kautta nousi lähes 70 lohikalaa eli ilmeisesti taimenta. Taimenen käyttämiä vaellusreittejä selvitettiin telemetrian avulla hankkeen valmistumisen jälkeen keväällä 2014. Lähettimillä varuste-tuista viidestä taimenesta neljä nousi jokeen. Kolme taimenista nousi ylävirtaan pääväylää pitkin ja yhden nousureitti jäi epäselväksi. Nahkiaisen toukkakartoitusten tavoitteena oli selvittää ennen ruoppauksia, poistetaanko ruoppauksilla toukka-alueita. Nahkiaistoukkia löydettiin hankealueen yläpuolelta ja ylä- ja keskiosalta kesällä 2011. Nahkiaisten pyyntiolosuhteiden muuttumista ja pyynnin tehok-kuutta seurattiin saaliskirjanpidon avulla yhteistyössä alueen nahkiaisrysäpyytäjien kanssa. Nahkiaissaaliit olivat pienet etenkin vuonna 2014. Tutkimusalueen virkistys- ja vapaa-ajan kalastusta selvitettiin lähettämällä tiedustelu ruoppausalueen rantojen maan- ja kiinteistön-omistajille ja mökin pitkään vuokranneille. Vastanneet ruokakunnat olivat saaneet kalaa vuonna 2011 yhteensä noin 3200 kg ja vuonna 2014 noin 2800 kg. Runsaimmin saatiin haukea, särkeä, ahventa, säynettä ja lahnaa, joista kertyi 88 % kokonaissaaliin massasta mo-lempina vuosina.

Macroalgal Defenses Against Herbivory: Causes and Consequences of Intraspecific Variation

In marine benthic communities, herbivores consume a considerable proportion of primary producer biomass and, thus, generate selection for the evolution of resistance traits. According to the theory of plant defenses, resistance traits are costly to produce and, consequently, inducible resistance traits are adaptive in conditions of variable herbivory, while in conditions of constant/strong herbivory constitutive resistance traits are selected for. The evolution of resistance plasticity may be constrained by the costs of resistance or lack of genetic variation in resistance. Furthermore, resource allocation to induced resistance may be affected by higher trophic levels preying on herbivores. I studied the resistance to herbivory of a foundation species, the brown alga Fucus vesiculosus. By using factorial field experiments, I explored the effects of herbivores and fish predators on growth and resistance of the alga in two seasons. I explored genetic variation in and allocation costs of resistance traits as well as their chemical basis and their effects on herbivore performance. Using a field experiment I tested if induced resistance spreads via water-borne cues from one individual to another in relevant ecological conditions. I found that in the northern Baltic Sea F. vesiculosus communities, strength of three trophic interactions strongly vary among seasons. The highly synchronized summer reproduction of herbivores promoted their escape from the top-down control of fish predators in autumn. This resulted into large grazing losses in algal stands. In spring, herbivore densities were low and regulated by fish, which, thus,enhanced algal growth. The resistance of algae to herbivory increased with an increase in constitutive phlorotannin content. Furthermore, individuals adopted induced resistance when grazed and when exposed to water-borne cues originating from grazing of conspecific algae both in the laboratory and in field conditions. Induced resistance was adopted to a lesser extent in the presence of fish predators. The results in this thesis indicate that inducible resistance in F. vesiculosus is an adaptation to varying herbivory in the northern Baltic Sea. The costs of resistance and strong seasonality of herbivory have likely contributed to the evolution of this defense strategy. My findings also show that fish predators have positive cascading effects on F. vesiculosus which arise via reduced herbivory but possibly also through reduced resource allocation to resistance. I further found evidence that the spread of resistance via water-borne cues also occurs in ecologically realistic conditions in natural marine sublittoral. Thus, water-borne induction may enable macroalgae to cope with the strong grazing pressure characteristic of marine benthic communities. The results presented here show that seasonality can have pronounced effects on the biotic interactions in marine benthic communities and thereafter influence the evolution of resistance traits in primary producers.