Trophic cascades in boreal landscapes: top predator protection on tree seedlings and forest grouse

Changes in the abundance of top predators have brought about notable, cascading effects in ecosystems around the world. In this thesis, I examined several potential trophic cascades in boreal ecosystems, and their separate interspecific interactions. The main aim of the thesis was to investigate whether predators in the boreal forests have direct or indirect cascading effects on the lower trophic levels. First, I compared the browsing effects of different mammalian herbivores by excluding varying combinations of voles, hares and cervids from accessing the seedlings of silver birch (Betula pendula), Scots pine (Pinus sylvestris) and Norway spruce (Picea abies). Additionally, I studied the effect of simulated predation risk on vole browsing by using auditory cues of owls. Moving upwards on the trophic levels, I examined the intraguild interactions between the golden eagle (Aquila chrysaetos), and its mesopredator prey, the red fox (Vulpes vulpes) and the pine marten (Martes martes). To look at an entire potential trophic cascade, I further studied the combined impacts of eagles and mesopredators on the black grouse (Tetrao tetrix) and the hazel grouse (Tetrastes bonasia), predicting that the shared forest grouse prey would benefit from eagle presence. From the tree species studied, birch appears to be the most palatable one for the mammalian herbivores. I observed growth reductions in the presences of cervids and low survival associated with hares and voles, which suggests that they all weaken regeneration in birch stands. Furthermore, the simulated owl predation risk appeared to reduce vole browsing on birches in late summer, although the preferred grass forage is then old and less palatable. Browsing by voles and hares had a negative effect on the condition and survival of Scots pine, but in contrast, the impact of mammalian herbivores on spruce was found to be small, at least when more preferred food is available. I observed that the presence of golden eagles had a negative effect on the abundance of adult black grouse but a positive, protective effect on the proportion of juveniles in both black grouse and hazel grouse. Yet, this positive effect was not dependent on the abundance foxes or martens, nor did eagles seem to effectively decrease the abundance of these mesopredators. Conversely, the protection effect on grouse could arise from fear effects and also be mediated by other mesopredators. The results of this thesis provide important new information about trophic interactions in the boreal food webs. They highlight how different groups of mammalian herbivores vary in their effects on the growth and condition of different tree seedlings. Lowered cervid abundances could improve birch regeneration, which indirectly supports the idea that the key predators of cervids could cause cascading effects also in Fennoscandian forests. Owls seem to reduce vole browsing through an intimidation effect, which is a novel result of the cascading effects of owl vocalisation and could even have applications for protecting birch seedlings. In the third cascade examined in this thesis, I found the golden eagle to have a protective effect on the reproducing forest grouse, but it remains unclear through which smaller predators this effect is mediated. Overall, the results of this thesis further support the idea that there are cascading effects in the forests of Northern Europe, and that they are triggered by both direct and non‐lethal effects of predation.

Macro- and Microevolution of Languages: Exploring Linguistic Divergence with Approaches from Evolutionary Biology

There are more than 7000 languages in the world, and many of these have emerged through linguistic divergence. While questions related to the drivers of linguistic diversity have been studied before, including studies with quantitative methods, there is no consensus as to which factors drive linguistic divergence, and how. In the thesis, I have studied linguistic divergence with a multidisciplinary approach, applying the framework and quantitative methods of evolutionary biology to language data. With quantitative methods, large datasets may be analyzed objectively, while approaches from evolutionary biology make it possible to revisit old questions (related to, for example, the shape of the phylogeny) with new methods, and adopt novel perspectives to pose novel questions. My chief focus was on the effects exerted on the speakers of a language by environmental and cultural factors. My approach was thus an ecological one, in the sense that I was interested in how the local environment affects humans and whether this human-environment connection plays a possible role in the divergence process. I studied this question in relation to the Uralic language family and to the dialects of Finnish, thus covering two different levels of divergence. However, as the Uralic languages have not previously been studied using quantitative phylogenetic methods, nor have population genetic methods been previously applied to any dialect data, I first evaluated the applicability of these biological methods to language data. I found the biological methodology to be applicable to language data, as my results were rather similar to traditional views as to both the shape of the Uralic phylogeny and the division of Finnish dialects. I also found environmental conditions, or changes in them, to be plausible inducers of linguistic divergence: whether in the first steps in the divergence process, i.e. dialect divergence, or on a large scale with the entire language family. My findings concerning Finnish dialects led me to conclude that the functional connection between linguistic divergence and environmental conditions may arise through human cultural adaptation to varying environmental conditions. This is also one possible explanation on the scale of the Uralic language family as a whole. The results of the thesis bring insights on several different issues in both a local and a global context. First, they shed light on the emergence of the Finnish dialects. If the approach used in the thesis is applied to the dialects of other languages, broader generalizations may be drawn as to the inducers of linguistic divergence. This again brings us closer to understanding the global patterns of linguistic diversity. Secondly, the quantitative phylogeny of the Uralic languages, with estimated times of language divergences, yields another hypothesis as to the shape and age of the language family tree. In addition, the Uralic languages can now be added to the growing list of language families studied with quantitative methods. This will allow broader inferences as to global patterns of language evolution, and more language families can be included in constructing the tree of the world’s languages. Studying history through language, however, is only one way to illuminate the human past. Therefore, thirdly, the findings of the thesis, when combined with studies of other language families, and those for example in genetics and archaeology, bring us again closer to an understanding of human history.

Rymättylän ja Merimaskun yleissuunnitelma : Rantojen monikäyttö, luonnon monimuotoisuus, kosteikot ja suojavyöhykkeet

Naantalissa, Rymättylän ja Merimaskun alueella tehtiin kesällä ja syksyllä 2015 maatalousalueiden kosteikkojen, suojavyöhykkeiden ja luonnon monimuotoisuuskohteiden sekä ranta-alueiden monikäytön yleissuunnitelma. Ranta-alueiden suunnittelussa tarkastellaan ranta-alueiden monikäyttöä ja arvioidaan erityisesti ruovikoihin liittyviä toimenpiteitä. Suunnittelun tavoitteena oli löytää potentiaalisia rantaniittyjä ja ruovikoita hoi-don piiriin. Maatalousalueiden yleissuunnittelussa tuodaan näkyväksi alueet, joilla luonnon monimuotoisuutta tai vesien tilaa voidaan kohentaa. Suunnitelmassa on selvitetty alueen suojavyöhyketarpeet, esitetty maata-louskosteikkojen perustamispaikkoja sekä tuotu esille luonnon ja maiseman monimuotoisuuskohteita sekä perinnebiotooppeja. Ranta-alueiden monikäytön yleissuunnittelun kohteena olivat ranta-alueet Rymättylän pohjoisosassa ja Merimaskun länsiosan alueella. Maatalousalueiden kosteikkojen, suojavyöhykkeiden ja luonnon monimuotoisuus-kohteiden yleissuunnittelu kattaa Rymättylän pohjoisosan lisäksi Airismaan sekä Aaslaluodon. Monimuotoisuusalueiden, kosteikkojen ja suojavyöhykkeiden kartoitukset pohjautuivat ProAgria Suomen Talousseuran aikaisempiin tarvekartoitushavaintoihin, joita tehtiin hankkeen Tasapainoa luontoon aikana vuosina 2010–2014. Kartoituksen yhteydessä tarkasteltiin myös Turun AMK:n Niukonlahden vesiensuojeluohjelmaa 2013. Suunnitelmalla pyritään auttamaan viljelijää hyödyntämään maatalouden ympäristökorvausjärjestelmää. Kohteiden maininta suunnitelmassa ei sido eikä velvoita maanomistajaa toimenpiteisiin vaan yleissuunnitelman tietoja voidaan hyödyntää kohteiden kunnostusta ja hoitoa suunniteltaessa.

Neopentyyliglykolin ja propionihapon välisen esteröintireaktion kinetiikka

Glykolien esterit ovat haluttuja pintareaktiivisia aineita. Niitä voidaan valmistaa esteröintireaktiolla karboksyylihappojen kanssa katalyytin läsnä ollessa, jolloin toivottu reaktiotuote on yleensä muodostuva monoesteri. Monoesterin saannon lisäämiseksi reaktiossa muodostuvaa vettä voidaan poistaa jatkuvasti reaktiosta. Reaktion tasapainotilan tutkiminen on kuitenkin tärkeää, jotta reaktion kinetiikka tunnettaisiin mahdollisimman hyvin. Tällöin reaktiotuotteita ei poisteta reaktioseoksesta reaktion aikana. Glykolit esteröityvät happojen kanssa kahdessa vaiheessa. Ensimmäisessä vaiheessa muodostuu monoesteriä ja vettä ja toisessa vaiheessa diesteriä ja vettä. Kokeiden perusteella ensimmäinen vaihe on selvästi toista vaihetta nopeampi reaktio. Kirjallisuudessa on esitetty myös kaksi sivureaktiota, transesteröityminen ja disproportionaatio. Reaktion kinetiikka voidaan kuvata ilman näitä pieniä sivureaktiota, mutta täydellisen kuvaamisen vuoksi on ne myös otettava huomioon. Reaktion kinetiikan tutkimiseksi suoritettiin viisi laboratoriokoetta eri lämpötiloissa neopentyyliglykolilla ja propionihapolla homogeenisen para-tolueenisulfonihapon toimiessa katalyyttina. Lähtöaineiden ja tuotteiden konsentraatioita seurattiin ajan funktiona ja saatujen tulosten perusteella sovitettiin reaktiomekanismin differentiaaliyhtälöiden reaktionopeusvakiot. Nopeusvakioiden lämpötilariippuvuutta tutkittiin Arrheniuksen yhtälön avulla. Lisäksi määritettiin tasapainovakiot kullekin osareaktiolle.

Kyrönjoen vesistötyöt : Koskien pohjaeläimistön velvoitetarkkailu vuonna 2014

Kyrönjoen yläosan tulvasuojeluhankkeen eri osille on useita lupapäätöksiä, joissa luvanhaltijana on valtio. Lupapäätöksissä on velvoite tarkkailla Kyrönjokeen johdettavien kuivatusvesien määrää ja laatua sekä rakentamisen ja pengerryspumppaamojen käytön vaikutusta Kyrönjoen tilaan. Lisäksi on tarkkailtava mm. vaikutuksia Kyrönjoen ja sen alapuolisen merialueen kala-, rapu- ja nahkiaiskantoihin ja kalastukseen sekä kalannousuun Malkakoskessa. Osana vuonna 2011 laadittua tarkkailusuunnitelmaa ovat pohjaeläinselvitykset, jotka kuuluvat harvemmin kuin vuosittain tehtäviin tarkkailuihin. Tämä on raportti vuoden 2014 pohjaeläintarkkailusta. Kyrönjoen koskien pohjaeläimistön yksilömäärä oli kaikilla näytepaikoilla suurempi vuonna 2014 kuin edellisenä näytteenottovuonna. Yksilömäärän kasvu oli huomattavin Malkakosken tekokoskella, jonka pohjaeläimistön monimuotoisuus oli kuitenkin alhaisempi kuin muilla havaintopaikoilla Harjankoskessa ja Kolkinkoskessa. Eläinyhteisöjen monimuotoisuus oli suurin ylimmällä Harjankoskella. Poh-jaeläinyhteisö oli nyt Kolkinkoskessa merkittävästi monipuolisempi kuin muutamina aiempina tutkimusvuosina. Kolkinkosken pohja-eläinyhteisö reagoi voimakkaasti Kyrönjoen alajuoksulla esiintyviin episodiluonteisiin veden happamuusjaksoihin, ja eläinyhteisöissä havaitaan selkeä yksipuolistuminen erittäin happamien jaksojen jälkeen, ja vastaavasti palautuminen vähemmän happamien jaksojen jälkeen kuten syksyllä 2014. Koskien pohjaeläimistöön kohdistuu samanaikaisesti useita eri stressitekijöitä, joista osa on luonnollisia, kun taas osaan on ihmistoi-minta vaikuttanut vaihtelevissa määrin. Ylin näytekoski, Harjankoski, sijaitsee happamien sulfaattimaiden yläpuolella, minkä johdosta veden laatu on parempi kuin Kyrönjoen alemmilla osilla. Koski sijaitsee myös tulvasuojeluun liittyvien vesistötöiden vaikutusalueen ulkopuolella. Näistä syistä pohjaeläimistön ekologinen tila on ollut hyvä ja hyvin samanlainen tarkastelujaksolla 2005‒2014. Keinotekoisen Malkakosken yksilö- ja taksonimäärät ovat olleet vähitellen kasvussa, mutta samalla on ollut viitteitä lisääntyneestä or-gaanisesta kuormituksesta. Malkakoskessa on luonnonkoskiin verrattuna vähemmän pohjaeläimille olennaista, luontaista vesisammal-kasvustoa. Vesisammalta oli kuitenkin vuonna 2014 selvästi enemmän kuin aiempina näytteenottovuosina.

Frithjof Schuonin uskonto- ja esoteriakäsitys

Tässä tutkielmassa olen pyrkinyt antamaan lukijalle käsityksen siitä, millaisista elementeistä muodostui sveitsiläis-elsassilaisen muslimimystikko, runoilija ja taidemaalari Frithjof Schuonin käsitys uskonnosta ja kuinka hän ymmärsi esoteerisuuden. Tavoitteenani tämän jälkeen on ollut paikantaa Schuonin näkemykset länsimaisen esoterian ja pluralistisen uskontoteologian kentälle. Tutkimuksen kohteena on ollut Frithjof Schuonin aiheesta tuottama laaja kirjallisuus. Tärkeimmät kirjalliset aineistot ovat olleet Seyyed Hossein Nasrin toimittama The Essential Writings of Frithjof Schuon, joka koostuu Schuonin kirjoittamista esseistä ja artikkeleista, sekä Schuonin kirjat The Transcendent Unity of Religions ja Form and Substance in the Religions. Metodologisesti tutkielmani sijoittuu uskontohistoriaan ja esoteriatutkimukseen. Tutkielmasta selviää, että Schuonin määritelmä uskonnolle oli normatiivinen. Hän erotti toisistaan aidot ja epäaidot uskonnot ja jakoi aidot uskonnot eksoteeriseen ja esoteeriseen puoleen sekä puhdas- ja harhaoppisiin muotoihin. Hän näki transsendenttisen ykseyden (sophia perennis) puhdasoppisten aitojen uskontojen kesken ja piti Absoluuttia (Jumala/nirvāna) tällaisten uskontojen alkuperänä. Hän ei siis pitänyt uskontoja yksinomaan inhimillisinä kulttuuri-ilmiöinä. Esoterian hän katsoi sisältyvän puhdasoppisiin uskontoihin, ei niinkään olevan vastakulttuuri tai vaihtoehto niille. Schuonin uskontokäsityksen voi nähdä esoteerisena näkökulmana pluralistiseen tapaan nähdä uskontojen keskinäiset suhteet. Hän on etsinyt uskonnollisista traditioista yhtäläisyyksiä ja perusteluja näkemyksilleen pyrkimättä luomaan uudenlaista uskonnollista perinnettä. Hyvä jatkotutkimuksen aihe olisi selvittää, kuinka nämä hänen löytämänsä yhtäläisyydet ja perustelut nähdään uskonnollisten traditioiden itsensä sisällä.

Valoisia ja vetisiä virkkeitä. Lyyrinen kertoja ja toksinen diskurssi 2010-luvun kotimaisessa proosassa

Pro gradu -tutkielmani käsittelee kotimaisen nykykirjallisuuden lyyristä kerrontaa. Työssäni olen kehitellyt uutta lyyrisen kertojan käsitettä kirjallisuusanalyysin avuksi. Lyyrinen kertoja rakentaa ja välittää lyyristä kerrontaa. Luen lyyrisen kerronnan piirteitä ja lyyrisen kertojan toimintaa esiin teoksista Auringon asema (2002), valoa valoa valoa (2011) ja Teemestarin kirja (2012). Lyyrisyyden ja kerronnallisuuden sekoituksista syntyviä tekstejä ovat aiemmin tutkineet muun muassa Nil Korkut, James Phelan ja Heather Dubrow. Kotimaisessa kirjallisuudentutkimuksessa lyyristä proosaa ja lyyristä kerrontaa on tarkasteltu vasta vain vähän. Tuon tutkielmallani narratologian piiriin kokonaan uuden käsitteen, lyyrinen kertoja. Lyyrisen kertojan avulla voidaan lyyristä proosaa tarkastella monitasoisesti keskittymällä sekä teosten sisältöön että kielen materiaalisiin ulottuvuuksiin, esimerkiksi rytmiin, äänteellisyyteen ja metafiktioon. Tutkielmassani vaikuttaa uusmaterialistinen ja posthumanistinen filosofia eli tekstin ja maailman sekä inhimillisen ja ei-inhimillisen yhdessäajattelu. Työssäni on myös läsnä ekokritiikki ja materiaalinen ekokritiikki, joka huomioi ei-inhimillisten toimijoiden vaikutukset maailmassamme. Käytän Karen Baradin intra-aktion käsitettä ja Lawrence Buellin määrittämää toksista diskurssia. Ajattelen tutkielmani kaunokirjallisia teoksia aktiivisina toimijoina. Teostoimijoilla on vaikutusta siihen, miten ymmärrämme maailmaa. Auringon asema käsittelee transnationalisuutta ja laajentaa käsitystä suomalaisuudesta. valoa valoa valoa -teos ja Teemestarin kirja haastavat lukijat ajattelemaan maapallon tulevaisuutta ja kyseenalaistamaan ihmisen ympäristöjä tuhoavan toiminnan. Tutkielmani teostoimijat vaikuttavat lukijoihin lyyrisesti kertoen, jolloin niiden sanoman vaikuttavuus voimistuu. Niiden kerronnan lyyrisyydessä vaikuttavat ei-inhimilliset toimijat, kuten valo ja vesi. Tutkielmani osoittaa, että lyyrisen kertojan käsite mahdollistaa lyyrisen proosan sisällön, tyylin, muodon ja aiheiden yhteisvaikutusten tarkastelun monitasoisesti.

Globaalin talouden reunoilla – Kuuban bioteknologia globaaleissa tuotantoverkostoissa

Globaalia taloutta tutkittaessa tärkeäksi ovat muodostuneet yritysten maailmanlaajuiset tuotantoverkostot, joissa valmistetaan tuotteita ja palveluita yli valtion rajojen. Tutkielman tarkoituksena oli tarkastella miten kauppasaarron eristämä, globaalista taloudesta pitkään erillään ollut kehittyvä maa on integroitunut globaaliin talouteen korkean teknologian alalla. Tutkimuskohteeksi valittiin Kuuban terveysalan bioteknologian yrityksiä ja tutkimuskysymystä lähestyttiin globaalin tuotantoverkoston käsitteen avulla. Tutkielmassa tarkastellaan Kuuban bioteknologian yritysten kansainvälisen liiketoiminnan muotoja ja liiketoimintamuotojen sijoittumista maantieteellisesti, bioteknologian arvoketjun maantieteellistä sijoittumista ja Yhdysvaltojen kauppasaarron vaikutusta Kuuban bioteknologiaan. Tutkielmassa sovellettiin laadullisen tutkimuksen menetelmiä. Aineisto koostui sekundäärisistä dokumenteista, joiden analysointiin käytettiin sisällönanalyysiä. Kuuban bioteknologian yritykset vievät tuotteitaan yli 50 maahan. Ne perustavat yhteisyrityksiä ja lisensioivat kehittämäänsä teknologiaa erityisesti muissa kehittyvissä maissa sijaitseville yrityksille. Yritystoimintaa tehdään Kuuban rajojen ulkopuolella, sosialistisen talouden rajoittaessa toimintaa Kuubassa. Bioteknologian yritykset patentoivat tuotteitaan aktiivisesti niille tärkeillä markkinoilla ja niiden tuotteita tutkitaan kansainvälisissä kliinisissä tutkimuksissa. Bioteknologian tuotteiden tuotanto tapahtuu pääasiassa Kuubassa. Yritykset kaupallistavat tuotteitaan itse tai yhteistyössä kansainvälisten yritysten kanssa. Yhdysvaltojen pakotteet rajoittavat myös muiden maiden kauppaa Kuuban kanssa ja vaikuttavat siten Kuuban bioteknologian yritysten kansainvälisen liiketoiminnan mahdollisuuksiin. Tutkimus- ja kehitystoiminta sekä tuotanto ovat Kuuban bioteknologian yritysten keskeistä osaamisaluetta. Lääketeollisuutta ja bioteknologiaa säädellään vahvasti. Voidakseen toimia kansainvälisillä markkinoilla bioteknologian yritysten on tullut ottaa huomioon kansainväliset säätelyjärjestelmät arvoketjussaan. Kuuban bioteknologian yritykset toimivat sekä vaikeassa sosialistisen talouden toimintaympäristössä että altistuvat kauppasaarron ulkoisille rajoitteille. Siitä huolimatta yritykset ovat onnistuneet kehittämään uusia tuotteita ja kasvattamaan toimialan maan toiseksi suurimmaksi teollisuustuotteiden viejäksi. Kauppasaarron poistaminen tulevaisuudessa tulee todennäköisesti johtamaan uuden markkina-alueen avautumiseen, joka sijaitsee maailman suurimman bioteknologisten lääkkeiden tuottajan, Yhdysvaltojen, naapurissa.