Art et Observance à Venise : les Dominicains et leurs artistes (1391-1545)

L'Observance est le premier mouvement de réforme avant la Contre-réforme promu par l'Eglise elle-même, dès la fin du XlVème siècle. Visant à restaurer une plus grande observance de la Règle au sein des Ordres religieux, par l'importance accordée à la vie commune, à la formation intellectuelle de ses membres et à l'oraison mentale, elle joue un rôle de premier plan dans la vie des cités au XVème siècle. Tantôt instrument du pouvoir civil tantôt de la papauté, elle est un acteur fondamental dans le panorama urbain, aspirant à contrôler la vie religieuse des laïcs, grâce à ses prédicateurs et son intense activité pastorale, fondée sur l'édition de traités dévotionnels et de manuels pour la prière. L'objet de cette thèse est l'étude des relations entre ce mouvement de réforme religieuse et la production artistique, afin de comprendre la contribution de l'Observance aux transformations importantes que l'image de culte tant publique que privée connaît entre le XVème et le XVIème siècle. Elle montre que l'Observance et les formes de dévotion qu'elle promeut participent non seulement des choix iconographiques mais également formels, et pose la question de l'existence et de la définition d'une esthétique observante. L'analyse se concentre sur la ville de Venise et les Dominicains à partir de 1391, date de l'introduction de l'Observance dans la cité, jusqu'en 1545, qui marque le début du Concile de Trente. La perspective diachronique adoptée a permis de révéler une véritable politique artistique de l'Observance dominicaine, qui fait un usage réfléchi et conscient des images. Celles-ci permettent, d'une part de décliner l'identité de l'Ordre de diverses manières en fonction de la situation religieuse et historique et des destinataires, d'autre part de contrôler et informer la dévotion du fidèle. La perspective diachronique éclaire également comment l'Observance dominicaine a fait face à des mouvements religieux importants, qui promeuvent des pratiques dévotionnelles christocentriques, fondées sur un rapport direct et individuel avec le divin. Il s'agit au XVème siècle de la Devotio moderna, puis au XVIème siècle de la Réforme protestante, mais aussi des divers mouvements de spiritualité évangélique dont Venise est un centre de diffusion. Pour un Ordre voué à la défense de la papauté et de l'Eglise, ces formes de dévotion individuelles constituaient des menaces auxquelles il fallait opposer des formes de dévotion individuelles contrôlées. A cette fin, l'utilisation des images s'est révélée un instrument puissant. Après une première partie historique qui offre une reconstruction de certaines églises dominicaines détruites et établit un corpus d'oeuvres, les rapports de l'Observance et des oeuvres d'art sont analysés selon trois angles d'approche. Le premier se concentre sur la question des femmes, et aborde le problème de l'utilisation des images dans la direction spirituelle des nonnes ainsi que dans la construction d'une identité féminine dominicaine. Le deuxième prend en considération l'utilisation des images dans la dévotion privée des frères eux-mêmes. Le troisième et dernier angle d'approche concerne l'utilisation des images pour définir l'identité de l'Ordre face aux représentants des autorités politiques et religieuses, mais aussi des fidèles.

Régulation du canal à sodium épithélial par le sodim extracellulaire et développement d'un microsystème intégré pour l'étude électrophysiologique sur ovocytes de "Xenopus laevis"

Résumé : La première partie de ce travail de thèse est consacrée au canal à sodium épithélial (ENaC), l'élément clé du transport transépithélial de Na+ dans le néphron distal, le colon et les voies aériennes. Ce canal est impliqué dans certaines formes génétiques d'hypo- et d'hypertension (PHA I, syndrome de Liddle), mais aussi, indirectement, dans la mucoviscidose. La réabsorption transépithéliale de Na+ est principalement régulée par des hormones (aldostérone, vasopressine), mais aussi directement par le Na+, via deux phénomènes distincts, la « feedback inhibition » et la « self-inhibition » (SI). Ce second phénomène est dépendant de la concentration de Na+ extracellulaire, et montre une cinétique rapide (constante de temps d'environ 3 s). Son rôle physiologique serait d'assurer l'homogénéité de la réabsorption de Na+ et d'empêcher que celle-ci soit excessive lorsque les concentrations de Na+ sont élevées. Différents éléments appuient l'hypothèse de la présence d'un site de détection de la concentration du Na+ extracellulaire sur ENaC, gouvernant la SI. L'objectif de ce premier projet est de démontrer l'existence du site de détection impliqué dans la SI et de déterminer ses propriétés physiologiques et sa localisation. Nous avons montré que les caractéristiques de la SI (en termes de sélectivité et affinité ionique) sont différentes des propriétés de conduction du canal. Ainsi, nos résultats confirment l'hypothèse de l'existence d'un site de détection du Na+ (responsable de la transmission de l'information au mécanisme de contrôle de l'ouverture du canal), différent du site de conduction. Par ailleurs, ce site présente une affinité basse et indépendante du voltage pour le Na+ et le Li+ extracellulaires. Le site semble donc être localisé dans le domaine extracellulaire, plutôt que transmembranaire, de la protéine. L'étape suivante consiste alors à localiser précisément le site sur le canal. Des études précédentes, ainsi que des résultats préliminaires récemment obtenus, mettent en avant le rôle dans la self-inhibition du premiers tiers des boucles extracellulaires des sous-unités α et γ du canal. Le second projet tire son origine des limitations de la méthode classique pour l'étude des canaux ioniques, après expression dans les ovocytes de Xenopus laevis, par la méthode du voltage-clamp à deux électrodes, en particulier les limitations dues à la lenteur des échanges de solutions. En outre, cette méthode souffre de nombreux désavantages (manipulations délicates et peu rapides, grands volumes de solution requis). Plusieurs systèmes améliorés ont été élaborés, mais aucun ne corrige tous les désavantages de la méthode classique Ainsi, l'objectif ici est le développement d'un système, pour l'étude électrophysiologique sur ovocytes, présentant les caractéristiques suivantes : manipulation des cellules facilitée et réduite, volumes de solution de perfusion faibles et vitesse rapide d'échange de la perfusion. Un microsystème intégré sur une puce a été élaboré. Ces capacités de mesure ont été testées en utilisant des ovocytes exprimant ENaC. Des résultats similaires (courbes IV, courbes dose-réponse au benzamil) à ceux obtenus avec le système traditionnel ont été enregistrés avec le microsystème. Le temps d'échange de solution a été estimé à ~20 ms et des temps effectifs de changement ont été déterminés comme étant 8 fois plus court avec le nouveau système comparé au classique. Finalement, la SI a été étudiée et il apparaît que sa cinétique est 3 fois plus rapide que ce qui a été estimé précédemment avec le système traditionnel et son amplitude de 10 à 20 % plus importante. Le nouveau microsystème intégré apparaît donc comme adapté à la mesure électrophysiologique sur ovocytes de Xenopus, et possèdent des caractéristiques appropriées à l'étude de phénomènes à cinétique rapide, mais aussi à des applications de type « high throughput screening ». Summary : The first part of the thesis is related to the Epithelial Sodium Channel (ENaC), which is a key component of the transepithelial Na+ transport in the distal nephron, colon and airways. This channel is involved in hypo- and hypertensive syndrome (PHA I, Liddle syndrome), but also indirectly in cystic fibrosis. The transepithelial reabsorption of Na+ is mainly regulated by hormones (aldosterone, vasopressin), but also directly by Na+ itself, via two distinct phenomena, feedback inhibition and self-inhibition. This latter phenomenon is dependant on the extracellular Na+ concentration and has rapid kinetics (time constant of about 3 s). Its physiological role would be to prevent excessive Na+ reabsorption and ensure this reabsorption is homogenous. Several pieces of evidence enable to propose the hypothesis of an extracellular Na+ sensing site on ENaC, governing self-inhibition. The aim of this first project is to demonstrate the existence of the sensing site involved in self-inhibition and to determine its physiological properties and localization. We show self-inhibition characteristics (ionic selectivity and affinity) are different from the conducting properties of the channel. Our results support thus the hypothesis that the Na+ sensing site (responsible of the transmission of the information about the extracellular Na+ concentration to the channel gating mechanism), is different from the channel conduction site. Furthermore, the site has a low and voltage-insensitive affinity for extracellular Na+ or Li+. This site appears to be located in the extracellular domain rather than in the transmembrane part of the channel protein. The next step is then to precisely localize the site on the channel. Some previous studies and preliminary results we recently obtained highlight the role of the first third of the extracellular loop of the α and γ subunits of the channel in self-inhibition. The second project originates in the limitation of the classical two-electrode voltageclamp system classically used to study ion channels expressed in Xenopus /aevis oocytes, in particular limitations related to the slow solution exchange time. In addition, this technique undergoes several drawbacks (delicate manipulations, time consumption volumes). Several improved systems have been built up, but none corrected all these detriments. The aim of this second study is thus to develop a system for electrophysiological study on oocytes featuring an easy and reduced cell handling, small necessary perfusion volumes and fast fluidic exchange. This last feature establishes the link with the first project, as it should enable to improve the kinetics analysis of self-inhibition. A PDMS chip-based microsystem has been elaborated. Its electrophysiological measurement abilities have been tested using oocytes expressing ENaC. Similar measurements (IV curves of benzamil-sensitive currents, benzamil dose-response curves) have been obtained with this system, compared to the traditional one. The solution exchange time has been estimated at N20 ms and effective exchange times (on inward currents) have been determined as 8 times faster with the novel system compared to the classical one. Finally, self-inhibition has been studied and it appears its kinetics is 3 times faster and its amplitude 10 to 20 % higher than what has been previously estimated with the traditional system. The novel integrated microsystem appears therefore to be convenient for electrophysiological measurement on Xenopus oocytes, and displays features suitable for the study of fast kinetics phenomenon, but also high throughput screening applications. Résumé destiné large public : Le corps humain est composé d'organes, eux-mêmes constitués d'un très grand nombre de cellules. Chaque cellule possède une paroi appelée membrane cellulaire qui sépare l'intérieur de cette cellule (milieu intracellulaire) du liquide (milieu extracellulaire) dans lequel elle baigne. Le maintien de la composition stable de ce milieu extracellulaire est essentiel pour la survie des cellules et donc de l'organisme. Le sodium est un des composants majeurs du milieu extracellulaire, sa quantité dans celui-ci doit être particulièrement contrôlée. Le sodium joue en effet un rôle important : il conditionne le volume de ce liquide extracellulaire, donc, par la même, du sang. Ainsi, une grande quantité de sodium présente dans ce milieu va de paire avec une augmentation du volume sanguin, ce qui conduit l'organisme à souffrir d'hypertension. On se rend donc compte qu'il est très important de contrôler la quantité de sodium présente dans les différents liquides de l'organisme. Les apports de sodium dans l'organisme se font par l'alimentation, mais la quantité de sodium présente dans le liquide extracellulaire est contrôlée de manière très précise par le rein. Au niveau de cet organe, on appelle urine primaire le liquide résultant de la filtration du sang. Elle contient de nombreuses substances, des petites molécules, dont l'organisme a besoin (sodium, glucose...), qui sont ensuite récupérées dans l'organe. A la sortie du rein, l'urine finale ne contient plus que l'excédent de ces substances, ainsi que des déchets à éliminer. La récupération du sodium est plus ou moins importante, en fonction des ajustements à apporter à la quantité présente dans le liquide extracellulaire. Elle a lieu grâce à la présence de protéines, dans les membranes des cellules du rein, capables de le transporter et de le faire transiter de l'urine primaire vers le liquide extracellulaire, qui assurera ensuite sa distribution dans l'ensemble de l'organisme. Parmi ces protéines « transporteurs de sodium », nous nous intéressons à une protéine en particulier, appelée ENaC. Il a été montré qu'elle jouait un rôle important dans cette récupération de sodium, elle est en effet impliquée dans des maladies génétiques conduisant à l'hypo- ou à l'hypertension. De précédents travaux ont montré que lorsque le sodium est présent en faible quantité dans l'urine primaire, cette protéine permet d'en récupérer une très grande partie. A l'inverse, lorsque cette quantité de sodium dans l'urine primaire est importante, sa récupération par le biais d'ENaC est réduite. On parle alors d'autorégulation : la protéine elle-même est capable d'adapter son activité de transport en fonction des conditions. Ce phénomène d'autorégulation constitue a priori un mécanisme préventif visant à éviter une trop grande récupération de sodium, limitant ainsi les risques d'hypertension. La première partie de ce travail de thèse a ainsi consisté à clarifier le mécanisme d'autorégulation de la protéine ENaC. Ce phénomène se caractérise en particulier par sa grande vitesse, ce qui le rend difficile à étudier par les méthodes traditionnelles. Nous avons donc, dans une deuxième partie, développé un nouveau système permettant de mieux décrire et analyser cette « autorégulation » d'ENaC. Ce second projet a été mené en collaboration avec l'équipe de Martin Gijs de l'EPFL.

Événements et déformations tardi-métamorphiques dans le segment Ossola-Ticino (Val Vigezzo-Centovalli, Italie-Suisse)

RESUME: Une zone tectonique large et complexe, connue sous le nom de ligne des Centovalli, traverse le secteur des Alpes Centrales compris entre Domodossola et Locarno. Cette région, formée par le Val Vigezzo et la vallée des Centovalli, constitue la terminaison méridionale du dôme Lepontin et représente une portion de la zone des racines des nappes alpines. Elle fait partie d’une grande et complexe zone de cisaillement, en partie associée à des phénomènes hydrothermaux d’âge alpin (<20 Ma), qui comprend le système tectonique Insubrien et celui du Simplon. Le Val Vigezzo et les Centovalli constituent un vrai carrefour entre les principaux accidents tectoniques des Alpes ainsi qu'une zone de juxtaposition du socle Sudalpin avec la zone des racines de l’Austroalpin et du Pennique. Les phases de déformation et les structures géologiques qui peuvent être étudiées s'étalent sur une période comprise entre environ 35 Ma et l'actuel. L’étude détaillée de terrain a mis en évidence la présence de nombreuses roches et structures de déformation de type ductile et cassant tels que des mylonites, des cataclasites, des pseudotachylites, des kakirites, des failles minéralisées, des gouges de faille et des plis. Sur le terrain on a pu distinguer au moins quatre générations de plis liés aux différentes phases de déformation. Le nombre et la complexité de ces structures indiquent une histoire très compliquée, selon plusieurs étapes distinctes, parfois liées, voire même superposées. Une partie de ces structures de déformation affectent aussi les dépôts sédimentaires d’âge quaternaire, notamment des limons et des sables lacustres. Ces sédiments constituent les restes d'un bassin lacustre attribué à l'époque interglaciaire Riss/Würm (éemien, 67.000-120.000 ans) et ils affleurent dans la partie centrale de la zone étudiée, à l'Est de la plaine de Santa Maria Maggiore. Ces sédiments montrent en leur sein toute une série de structures de déformation tels que des plans de faille inverses, des structures conjuguées de raccourcissement et des véritables plis. Ces failles et ces plis représenteraient les évidences de surface d’une déformation probablement active en époque quaternaire. Une autre formation rocheuse a retenu tout notre attention; il s'agit d'un corps de brèches péridotitiques monogéniques qui affleure en discontinuité le long du versant méridional et le long du fond de la vallée Vigezzo sur environ 20 km. Ces brèches se posent indifféremment sur le socle (unités Finero, Orselina) ou sur les sédiments lacustres. Elles sont traversées par des plans de failles qui développent des véritables stries de faille et des gouges de faille; l’orientation de ces plans est la même que celle affectant les failles à gouges du socle. La genèse de cette brèche est liée à l'altération et au modelage glacier (rock-glaciers) d'une brèche tectonique originelle qui borde la partie externe du Corps de Finero. Les structures de déformation de cette brèche, pareillement à celles des sédiments lacustres, ont été considérées comme les évidences de surface d'une tectonique quaternaire active dans la région. La dernière phase de déformation cassante qui affecte cette région peut donc être considérée comme active en époque quaternaire. Une vue d’ensemble de la région étudiée nous permet de reconnaître à l’échelle régionale une zone de cisaillement complexe orientée E-W, parallèlement à l’axe de la vallée Centovalli-Val Vigezzo. Les données de terrain, indiquent que cette zone de cisaillement débute sous conditions ductiles et évolue en plusieurs étapes jusqu’à des conditions de failles cassantes de surface. La reconstruction de l'évolution géodynamique de la région a permis de définir trois étapes distinctes qui marquent le passage, de ce secteur de socle cristallin, de conditions P-T profondes à des conditions de surface. Dans ce contexte, on a reconnu trois phases principales de déformation à l’échelle régionale qui caractérisent ces trois étapes. La phase la plus ancienne est constituée par des mylonites en faciès amphibolite, associées à des mouvements de cisaillement dextre, qui sont ensuite remplacés par des mylonites en faciès schistes verts et des plis rétrovergentes liés au rétrocharriage des nappes alpines. Une deuxième étape est identifiée par le développement d’une phase hydrothermale liée à un système de failles extensives et décrochantes dextres à direction principale E-W, NE-SW et NW-SE. Leur caractérisation minéralogique a permis la mise en évidence des phases cristallines de néoformation liées à cet événement constituées par : K-feldspath (microcline), chlorites (Fe+Mg), épidotes, prehnite, zéolites (laumontite), sphène, calcite. Dans ce contexte, pour obtenir une meilleure caractérisation de cet événement hydrothermal on a utilisé des géothermomètres sur chlorites, sensible aussi à la pression et a la a(H2O), qui ont donné des valeurs descendantes comprises entre 450-200°C. Les derniers mouvements sont mis en évidence par le développement d’une série de plans majeurs de failles à gouge, qui forment une structure en sigmoïdes d’épaisseur kilométrique reconnaissable à l’échelle de la vallée et caractérisée par des mouvements transpressifs avec une composante décrochante dextre toujours importante. Cette phase de déformation forme un système conjugué de failles avec direction moyenne E-W qui coupent la zone des racines des nappes alpines, la zone du Canavese et le corps ultramafique de Finero. Ce système se déroule de manière subparallèle à l'axe de la vallée le long de plusieurs dizaines de kilomètres. Une analyse complète et détaillée des gouges de faille par XRD a montré que la fraction argileuse (<2 µm) de ces gouges contient une partie de néoformation très importante constituée par, des illites, des chlorites et des interstratifiés de type illite/smectite ou chlorite/smectite. Des datations avec méthode K-Ar sur ces illites ont donné des valeurs comprises entre 12 et 4 Ma qui représentent l'âge de cette dernière déformation cassante. L'application de la méthode de la cristallinité de l'illite (C.I.) a permis d'évaluer les conditions thermiques qui caractérisent le déroulement de cette dernière phase tectonique qui se produit sous conditions de température caractéristiques de l'anchizone et de la diagenèse. L'ensemble des structures de déformation qu'on vient de décrire s'insère parfaitement dans le contexte de convergence oblique entre la plaque adriatique et celle européenne qui à produit l'orogène alpin. On peut considérer les structures tectoniques du Val Vigezzo-Centovalli comme l'expression d'une zone majeure de cisaillement "Simplo-Insubrienne". L'empilement structural et les structures tectoniques affleurantes dans la région sont le résultat de l'interaction entre un régime tectonique transpressif et un régime transtensif. Ces deux champs de tension sont antagonistes entre eux mais sont reliés, de toute façon, à une seule phase décrochante dextre principale, due à une convergence oblique entre deux plaques. À l'échelle de l'évolution géodynamique on peut distinguer différentes étapes au cours desquelles les structures de ces deux régimes tectoniques interagissent en manière différente. En accord avec les données géophysiques et les reconstructions paléodynamiques prises dans la littérature on considère que la ligne Rhône-Simplon-Centovalli représente l'évidence de surface de la suture majeure profonde entre la plaque Adriatique et celle Européenne. Les vitesses de soulèvement qui ont été calculées dans cette étude pour cette région des Alpes donnent une valeur moyenne de 0.8 mm/a qui est tout à fait comparable avec les données proposées par la littérature sur cette zone. La zone Val Vigezzo-Centovalli peut être donc considérée comme un carrefour géologique où se croisent différentes phases tectoniques qui représentent les évidences de surface d'une suture profonde majeure entre deux plaques dans un contexte de collision continentale. ABSTRACT: A wide and complex tectonic zone known as Centovalli line, crosses the Central Alps sector between Domodossola and Locarno. This area, formed by the Vigezzo Valley and Centovalli valley, constitutes the southernmost termination of the Lepontin dome and represents a portion of the alpine nappes root zone. It belongs to a large and complex shear-zone, partly associated with hydrothermal phenomena of alpine age (<20 My), which includes the Insubric Line and the Simplon fault zone. Vigezzo Valley and Centovalli constitute a real crossroads between the mains alpines tectonics lines as well as a zone of juxtaposition of the Southalpine basement with the Austroalpin and Pennique root zone. The deformation phases and the geological structures that can be studied between approximately 35 My and the present. The detailed field study showed the presence of many brittle and ductile deformation structures and fault rocks such as mylonites, cataclasites, pseudotachylites, kakirites, mineralized faults, fault gouges and folds. In the field we could distinguish at least four folds generations related to the various deformation phases. The number and the complexity of these structures indicate a very complicated history, comprising several different stages, that sometimes are related and even superimposed. Part of these deformation structures affect also the sedimentary deposits of quaternary age, in particular the silts and sands lake deposit. These sediments constitute the remainders of a lake basin ascribed to the interglacial Riss/Würm (Eemien, 67.000-120.000 years) and outcroping in the central part of the studied area, in the Eastern part of Santa Maria Maggiore plain. These sediments show a whole series of deformation structures such as inverse fault planes, combined shortening structures and true folds. These faults and folds would represent the surface evidence of a probably active tectonic deformation in quaternary time. Another rock formation attracted all our attention. It is a body of monogenic peridotite breccia which outcrops in discontinuity along the southernmost slope and the bottom of the Vigezzo valley on approximately 20 km. This breccia lies indifferently on the basement (Finero and Orselina units) or on the lake sediments. They are crossed by fault planes which developed slikenside and fault gouges whose orientation is the same of the faults gouges in the alpine basement. This breccia results from the weathering and the surface modelling of an original tectonic breccia which borders the external part of Finero peridotite body. This breccia deformation structures, like those of the lake sediments, were regarded as the surface interaction of active quaternary tectonics in the area. So the last brittle deformation phases which affects this area seems to be actives in quaternary time. Theoverall picture of the studied area on a regional scale enables us to point out a complex shear-zone directed E-W, parallel to the axis of the Centovalli and Vigezzo Valley. The field analysis indicates that this shear-zone began under ductile conditions and evolved in several stages to brittle faulting under surface conditions. The analysis of the geodynamic evolution of the area allows to define three different stages which mark the transition of this alpine basement root zone, from deep P-T conditions to P-T surface conditions. In this context on regional scale three principal deformation phases, which characterize these three stages can be distinguished. The oldest phase consisted of the amphibolitie facies mylonites, associated to dextral strikeslip movements. They are then replaced by green-schists facies mylonites and backfolds related to the backthrusting of the alpines nappes. A second episode is caracterized by the development of an hydrothermal phase bound to an extensive fault and dextral strike-slip fault system, with E-W, NW-SE and SE-NW principal directionsThe principal neoformed mineral phases related to this event are: K-feldspar (microcline), chlorites (Fe+Mg), epidotes prehnite, zéolites (laumontite), sphene and calcite. In this context, to obtain a better characterization of this hydrothermal event, we have used an chlorite geothermometer, sensitive also to the pressure and has the a(H2O), which gave downward values ranging between 450-200°C. The last movements are caracterized by the development of important gouge fault plans, which form a sigmoid structure of kilometric thickness which is recognizable at the valley scale, and is characterized by transpressive movements always with a significant dextral strike-slip component. This deformation phase forms a combined faults system with an average E-W direction, which cuts trough the alpine root zone, the Canavese zone and the Finero ultramafic body. This fault system takes place subparallel to the axis of the valley over several tens of kilometers. A complete and detailed XRD analysis of the gouges fault showed that the clay fraction (<2µm) contains a very significant neo-formation of illite, chlorites and mixed layered clays such as illite/smectite or chlorite/smectite. The K-Ar datings of the illite fraction <2µm gave values ranging between 12 and 4 My and the illite fraction <0.2µm gave more recents values until to 2,4-0 My.This values represent the age of this last brittle deformation. The application of the illite crystallinity method (C.I.) allowed evaluating the thermal conditions which characterize this tectonic phase that occured under temperature conditions of the anchizone and diagenesis. The whole set of deformation structures which we just described, perfectly fit the context of oblique convergence between the Adriatic and the European plate that produced the alpine orogen. We can regard the Vigezzo valley and Centovalli tectonic structures as the expression of a major "Simplo-Insubric" shear-zone. Structural stacking and tectonic structures that outcrop in the studied area, are the result of the interaction between a transpressive and a transtensve tectonic phases. These two tension fields are antagonistic but they are also connected, in any event, with only one principal dextral strike-slip movement, caused by an oblique convergence between two plates. On the geodynamic evolution scale we can distinguish various stages during which these two tectonic structures fields interact in various ways. In agreement with the geophysical data and the paleodynamic recostructions taken in the literature we considers that the Rhone-Simplon-Centovalli line are the surface feature of the major collision between the Adriatique and the European plate at depth. The uplift speeds we calculated in this study for this Alpine area give an average value of 0.8 mm/a, which is in good agreement with the data suggested by the literature on this zone. TheVigezzo Valley and Centovalli zone can therefore be regarded as a geological crossroad where various tectonic phases are superimposed. They represent the evidences of a major and deeper suture between two plates in a continental collision context.

Recombinant " Physcomitrella patens " as a sensitive tool to study heat sensing and heat-shock signal transduction in plants

SUMMARY When exposed to heat stress, plants display a particular set of cellular and molecular responses, such as chaperones expression, which are highly conserved in all organisms. In chapter 1, I studied the ability of heat shock genes to become transiently and abundantly induced under various temperature regimes. To this aim, I designed a highly sensitive heat-shock dependent conditional gene expression system in the moss Physcomitrella patens, using the soybean heatinducible promoter (hsp17.3B). Heat-induced expression of various reporter genes was over three orders of magnitude, in tight correlation with the intensity and duration of the heat treatments. By performing repeated heating/cooling cycles, a massive accumulation of recombinant proteins was obtained. Interestingly, the hsp17.3B promoter was also activated by specific organic chemicals. Thus, in chapter 2, I took advantage of the extreme sensitivity of this promoter to small temperature variations to further address the role of various natural and organic chemicals and develop a plant based-bioassay that can serve as an early warning indicator of toxicity by pollutants and heavy metals. A screen of several organic pollutants from textile and paper industry showed that chlorophenols as well as sulfonated anthraquinones elicited a heat shock like response at noninducing temperatures. Their effects were synergistically amplified by mild elevated temperatures. In contrast to standard methods of pollutant detection, this plant-based biosensor allowed to monitor early stress-responses, in correlation with long-term toxic effect, and to attribute effective toxicity thresholds for pollutants, in a context of varying environmental cues. In chapter 3, I deepened the study of the primary mechanism by which plants sense mild temperature variations and trigger a cellular signal leading to the heat shock response. In addition to the above described heat-inducible reporter line, I generated a P. patens transgenic line to measure, in vivo, variations of cytosolic calcium during heat treatment, and another line to monitor the role of protein unfolding in heat-shock sensing and signalling. The heat shock signalling pathway was found to be triggered by the plasma membrane, where temperature up shift specifically induced the transient opening of a putative high afimity calcium channel. The calcium influx triggered a signalling cascade leading to the activation of the heat shock genes, independently on the presence of misfolded proteins in the cytoplasm. These results strongly suggest that changes in the fluidity of the plasma membrane are the primary trigger of the heatshocksignalling pathway in plants. The present thesis contributes to the understanding of the basic mechanism by which plants perceive and respond to heat and chemical stresses. This may contribute to developing appropriate better strategies to enhance plant productivity under the increasingly stressful environment of global warming. RÉSUME Les plantes exposées à des températures élevées déclenchent rapidement des réponses cellulaires qui conduisent à l'induction de gènes codant pour les heat shock proteins (HSPs). En fonction de la durée d'exposition et de la vitesse à laquelle la température augmente, les HSPs sont fortement et transitoirement induites. Dans le premier chapitre, cette caractéristique aété utilisée pour développer un système inductible d'expression de gènes dans la mousse Physcomitrella patens. En utilisant plusieurs gènes rapporteurs, j'ai montré que le promoteur du gène hsp17.3B du Soja est activé d'une manière. homogène dans tous les tissus de la mousse proportionnellement à l'intensité du heat shock physiologique appliqué. Un très fort taux de protéines recombinantes peut ainsi être produit en réalisant plusieurs cycles induction/recovery. De plus, ce promoteur peut également être activé par des composés organiques, tels que les composés anti-inflammatoires, ce qui constitue une bonne alternative à l'induction par la chaleur. Les HSPs sont induites pour remédier aux dommages cellulaires qui surviennent. Étant donné que le promoteur hsp17.3B est très sensible à des petites augmentations de température ainsi qu'à des composés chimiques, j'ai utilisé les lignées développées dans le chapitre 1 pour identifier des polluants qui déclenchent une réaction de défense impliquant les HSPs. Après un criblage de plusieurs composés, les chlorophénols et les antraquinones sulfonés ont été identifiés comme étant activateurs du promoteur de stress. La détection de leurs effets a été réalisée seulement après quelques heures d'exposition et corrèle parfaitement avec les effets toxiques détectés après de longues périodes d'exposition. Les produits identifiés montrent aussi un effet synergique avec la température, ce qui fait du biosensor développé dans ce chapitre un bon outil pour révéler les effets réels des polluants dans un environnement où les stress chimiques sont combinés aux stress abiotiques. Le troisième chapitre est consacré à l'étude des mécanismes précoces qui permettent aux plantes de percevoir la chaleur et ainsi de déclencher une cascade de signalisation spécifique qui aboutit à l'induction des gènes HSPs. J'ai généré deux nouvelles lignées afin de mesurer en temps réel les changements de concentrations du calcium cytosolique ainsi que l'état de dénaturation des protéines au cours du heat shock. Quand la fluidité de la membrane augmente après élévation de la température, elle semble induire l'ouverture d'un canal qui permet de faire entrer le calcium dans les cellules. Ce dernier initie une cascade de signalisation qui finit par activer la transcription des gènes HSPs indépendamment de la dénaturation de protéines cytoplasmiques. Les résultats présentés dans ce chapitre montrent que la perception de la chaleur se fait essentiellement au niveau de la membrane plasmique qui joue un rôle majeur dans la régulation des gènes HSPs. L'élucidation des mécanismes par lesquels les plantes perçoivent les signaux environnementaux est d'une grande utilité pour le développement de nouvelles stratégies afin d'améliorer la productivité des plantes soumises à des conditions extrêmes. La présente thèse contribue à décortiquer la voie de signalisation impliquée dans la réponse à la chaleur.