Eretria - Nea Psara : eine klassizistische Stadtanlage über der antiken Polis

Résumé: Le présent ouvrage propose une histoire de l'Erétrie moderne, de la redécouverte du site antique au projet urbanistique de 1834 pour une ville nouvelle destinée à accueillir les réfugiés de l'île de Psara - anéantie en 1824 par les Ottomans - et au développement urbain d'Erétrie/Nea Psara au XIXe et au XXe siècles. Le nom d'Erétrie englobe trois couches historiques distinctes: la cité antique, la ville néoclassique, dessinée par l'architecte allemand Eduard Schaubert (1804-1860), et le village moderne, issu de son projet. Chacune de ces strates - vestiges antiques, tissu urbain néoclassique et constructions plus récentes - est perceptible au sein de cet ensemble urbain et se trouve en relation constante avec les autres. L'exposé des recherches archéologiques - depuis la redécouverte du site antique par Ciriaco de' Pizzicolli d'Ancona (Cyriaque d'Ancône) en 1436 déjà, puis de manière systématique par des voyageurs-archéologues dès le XIXe siècle - comble une lacune dans l'historiographie de la cité antique. Cette approche met également en lumière la relation étroite entre archéologie et urbanisme au XIXe siècle. Si l'exploration de la Grèce avait été jusqu'à son indépendance en 1827 essentiellement le fait des archéologues, des historiens et des philologues, après cette date, des géologues, des ingénieurs et des topographes travaillant pour le développement économique du jeune Etat se mirent également à parcourir le pays, le regard tourné non plus seulement vers l'Antiquité, mais aussi vers l'avenir. L'histoire de la redécouverte d'Erétrie permet ainsi d'éclairer divers aspects liés à la gestation de l'Etat grec. Le projet conçu en 1834 par Ecluard Schaubert de ville néoclassique superposée aux ruines de la cité antique d'Erétrie s'inscrit dans un réseau de créations de villes nouvelles et de modernisations de villes existantes par le nouvel Etat grec, qui cherchait à fonder sa légitimité et son identité, après la domination ottomane, sur les valeurs idéales (ou idéalisées) de l'Antiquité classique. Dans le projet de développement urbain d'Erétrie, la relation étroite entre archéologie et urbanisme et, par conséquent, la référence à l'Antiquité sont évidentes: Eduard Schaubert commença par tracer sur son plan toutes les ruines antiques, dressant ainsi l'état des connaissances archéologiques du site. Sur cette base, l'architecte conçut la ville néoclassique en y incluant les principales ruines, qui devaient servir de repères visuels et qui concrétisaient ainsi le lien idéologique de la monarchie absolue avec l'Antiquité. A Erétrie, deux perspectives principales reliaient le port à l'acropole et l'Ecole navale au théâtre antique. L'intégration de ruines antiques dans un projet urbanistique avait été réalisée par Stamatios Kleanthes et Eduard Schaubert en 1831-1832 dans le plan de l'Athènes moderne, avant que celle-ci n'ait été promue capitale de la Grèce. Les deux architectes ont ainsi anticipé le caractère idéal d'Athènes dans le processus de gestation de l'Etat grec. L'importance de ce plan et de celui qu'ifs ont établi sur le même modèle pour le Pirée a été reconnue par les historiens de l'urbanisme. En revanche, le plan d'Erétrie, qui suit pourtant les mêmes principes, n'a été que partiellement étudié. Cette monographie montre que le projet d'Erétrie était le plus abouti des trois, qui tous se caractérisent par un système de routes rayonnant depuis le siège du gouvernement (résidences royales à Athènes et au Pirée, mairie à Erétrie). Cet éventail de rues ou u patte d'oie» embrasse à Athènes l'acropole et au Pirée fa baie du port, alors qu'a Erétrie il est double, axé en raison de la topographie sur l'acropole et sur Pa baie du port. Cette double patte d'oie crée ainsi le lien idéologique avec l'Antiquité et témoigne, par son ouverture sur le port, de l'essor économique souhaité par le gouvernement. Le plan d'Erétrie représente de manière exemplaire l'urbanisme programmatique de la Grèce sous Othon ler (1832-1862). L'ouvrage s'intéresse ensuite à la réalisation du projet de Schaubert, dont la mise en oeuvre n'a pas répondu aux attentes du Gouvernement. Le faible développement d'Erétrie s'explique principalement par le surdimensionnement du projet, des finances publiques modestes, la malaria endémique et une politique économique inadaptée aux traditions commerciales des Psariotes. Les lenteurs dans la réalisation du projet et même des régressions au cours du XIXe siècle et au début du XXe siècle, puis l'urbanisation accélérée d'Erétrie à partir des années 1960, ont eu pour conséquence que les historiens de l'urbanisme et les urbanistes ont sous-estimé, voire ignoré la valeur historique de ce concept Cependant, l'exécution du projet néoclassique s'est poursuivie de manière continue et des références au plan de Schaubert peuvent être observées dans l'aménagement récent de la localité aujourd'hui encore. Ainsi, des arbres ont été plantés dans les années 1960 le long de l'enceinte urbaine antique, à l'emplacement où Schaubert avait prévu la création d'une promenade arborée. Au centre d'Erétrie, là où l'agora principale aurait dû être aménagée, une grande place publique servant au marché hebdomadaire a été créée. Dans le quartier oriental, une petite église dédiée à la Pan hagia Paravouniotissa a été construite en 2001 sur la parcelle où Schaubert en avait prévue une. D'importants éléments des projets de Schaubert, qui ne sont actuellement plus guère perceptibles à Athènes et au Pirée, le sont toujours à Erétrie. Les espaces verts, par exemple, occupent une place importante dans le domaine privé: malgré la densification du tissu urbain, des parcelles caractéristiques contiennent encore des maisons isolées d'un ou de deux niveaux côté rue, avec un grand jardin à l'arrière, séparé des parcelles voisines par un mur en pierre ou en brique crue. Erétrie mérite donc une reconnaissance plus considérable dans l'histoire de l'urbanisme, puisqu'elle contribue à faire mieux comprendre les projets de ses deux villes soeurs. L'étude du projet urbanistique est complétée par une approche typologique des constructions néoclassiques d'Erétrie qui souligne encore la valeur historique de cet ensemble. Comme la plupart des édifices sont, menacés de démolition, à l'exception d'un petit nombre d'entre eux qui bénéficient d'un bon entretien, un inventaire photographique des constructions d'Erétrie datant du XIXe et du début du XXe siècle a été constitué entre 1994 et 2005, complété par des photographies anciennes. Il en ressort que les formes et les techniques de construction sont représentatives de l'architecture privée à l'époque de la création de l'Etat. Enfin, le plan directeur d'Erétrie, réalisé en 1975-1976 par un séminaire du Département d'architecture de l'Ecole polytechnique fédérale de Zurich avec l'appui de l'Ecole suisse d'archéologie en Grèce, est publié ici intégralement pour la première fois. Le présent ouvrage rend ses lettres de noblesse à un ensemble urbain néoclassique, certes modeste, mais issu d'un projet urbanistique ambitieux, témoin significatif du programme politique du nouvel Etat grec. SUMMARY Translated by William Eisler This book gives an account of the history of modern Eretria. It encompasses the rediscovery of the ancient city, the 1834 urban plan for the new town designed to accommodate the refugees from the island of Psara - destroyed by the Ottomans in 1824 - and also the urban development of Eretria/Nea Psara in the 19th and 20th centuries. The name Eretria carries a rich heritage: the ancient city, the neoclassical town designed by the Germen architect Eduard Schaubert (1804-1860), and the modern village. These three distinct historical layers ancient ruins, neoclassical plan and more recent constructions - can be seen within this urban area and are interlinked with each other. The account of the archeological investigations fills a gap in the historiography of the ancient city. This started with the early rediscovery of the ancient site by Ciriaco de'Pizzicolli d'Ancona in 1436, and was followed by systematic research by travellers/ archeologists from the 19th century onward. Furthermore, this shows the close relationship between archeology and urbanism in the 19th century. The exploration of Greece prier te its independence in 1827 was mainly red by archeologists, historians and philologists. Subsequently, geologists, engineers and topographers working for the young state's economic development travelled across the country, with their attention focused not only on Antiquity but are on the future. The history of Eretria's rediscovery gives new insights on various aspects related to the development of the Greek state. In 1834, Eduard Schaubert's project, planning a neoclassical town built upon the ancient Eretria, took place alongside the development of other new cities and the modernization of existing ones du ring the Ottoman domination. By doing so, the new Greek state wanted to build its legitimacy and identity, based upon the ideal (or idealized) values of Classical Antiquity. In the urban development of Eretria, the close connection between archeology and urbanism, and the reference to Antiquity, are obvious. Eduard Schaubert began by tracing on his plan ail of the ancient ruins, thus showing the knowledge of the archeological site at that time. On this basis, the architect planned the neoclassical town, incorporating the principal ruins which were to serve as visual references embodying the ideological link between Antiquity and King Otto's absolute monarchy. In Eretria, two principal visual axes linked the port to the acropolis and the Naval School to the ancient theatre. The integration of ancient ruins in an urban project had already been achieved by Stamatios Kleanthes and Eduard Schaubert in 1831-1832 in their plan for modern Athens, before it became the capital of Greece. The two architects had therefore anticipated the ideal character of Athens at the beginning of the Greek state. The importance of this plan and that of Piraeus (designed along the same model) has long been recognized by urban historians. By contrast, the plan of Eretria based open the same principles has been only partly studied. This book explains clearly that the Eretria project was the most elaborate. The three cities are characterized by a system of roads radiating from the seat of government (the royal residences in Athens and Piraeus, the town hall in Eretria). This fan-like arrangement of streets includes the Acropolis in Athens and the harbour in Piraeus, whereas in Eretria it is twofold, orientated towards the acropolis and the harbour on account of the topography. This double fan-like arrangement shows the ideological link with Antiquity and, with its opening onto the harbour, the government's desire for economic development. The plan of Eretria is a typical ex- ample of the programmatic urbanism of Greece under Otto I (1832-1862). The book discusses the completion of Schaubert's project, which was not fully carried out as expected by the government. The poor development of Eretria can be explained primarily by the excessive scale of the project, the modest public finances, the endemic malaria and an economic policy unsuitable to the commercial traditions of the Psariotes. Delays, even regressions in the implementation of the project in the course of the 19th and the beginning of the 20th centuries, followed by the growing urbanization of Eretria starting in the 1960's, led urban historians and town planners to underestimate or even to ignore the historical value of this concept. Nevertheless, the neoclassical project was carried out steadfastly, and references to the Schaubert plan can still be seen in the modern layout of the town. Trees were planted in the 1960's all along the circumference of the ancient city, where Schaubert had planned a tree-lined promenade. A big public square serving as a weekly market place was created in the centre of Eretria, where the principal agora had been originally planned. In 2001 a small church dedicated to the Panhagia Paravouniotissa was built on a plot of land in the eastern district, where this had been intended by Schaubert. Important elements of Schaubert's projects, which are barely perceptible in modern-day Athens and Piraeus, remain visible in Eretria. Green areas, for example, occupy a significant place within the private properties. In spite of the urban densification, characteristic plots still include isolated houses of one or two stories facing the street, with large gardens in the rear, separated from neighbours by stone or mudbrick walls. Eretria therefore deserves a more prominent position in the history of urbanism, as it contributes to a better understanding of ifs two sister cities. The study of the urban project is enriched by a typological approach to the neoclassical constructions of Eretria, underlining once again the historical value of this heritage. Since only a small number of the buildings have benefited from good maintenance and the greater part is threatened with demolition, a photographic inventory of the constructions of Eretria dating from the 19tIt and early 20th centuries was produced between 1994 and 2005, supplemented by old photographs. This documentation clearly shows that the forms and techniques of construction are characteristic of private architecture at the beginning of modern Greece. Finally, the master plan of Eretria drafted in 1975-1976 by a seminar of the Department of Architecture of the Swiss Federal Institute of Technology, Zurich, with the support of the Swiss School of Archeology in Greece, is published here in full for the first time. This book gives credit to a neoclassical urban heritage which, although modest in scale, derives from an ambitious project that embodies the political programme of the new Greek state. ΠΕΡΙΛΗΨΗ Μετάβραση Ελενή Δημητρακοπούλου Η παρούσα εργασία προτείνει μια. ιστορία της σύγχρονης πόλης της Ερέτριας, ξεκινώντας από την αποκάλύψη του αρχαιολογικού χώρου, περνώντας από την σύνταξη, το 1834, του ρυμοτομικού σχεδίου για μια νέα. πόλη που σκοπό είχε να υποδεχθεί τούς πρόσφυγες από τα Ψαρά. - που καταστράφηκαν ολοσχερώς το 1824 από τούς Οθωμανούς - και εξετάζοντας τέλος την πολεοδομική εξέλιξη της Ερέτριας/Νέων Ψαρών κατά τον 19° και τον 20° αι. Πίσω από το όνομα της Ερέτριας κρύβονται τρία διαφορετικά. ιστορικά στρώματα,: η αρχαία πόλη, η νεοκλασική πόλη πού σχεδιάστηκε από τον γερμανό αρχιτε κτονα "Εντοναρντ Σάουμπερτ (1804-1860) και η σύγχρονη πόλη που κτίστηκε πάνω στά. σχέδια του τελευταίού. Κάθε ένα από αυτά τα στρώματα - αρχαία κατάλοιπα. νεοκλασικός πολεοδομικός ιστός και νεώτερα κτίσματα - γίνεται αντιληπτό στο πλαίσιο αυτού του πολεοδομικού συνόλου και βρίσκεται σε άμεση σχέση με τα άλλα δύο. Ηπαρονσίαση των αρχαιολογικών ερευνών, που ξεκινούν το 1436 με την αποκάλυψη τον αρχαιολογικού χώρού από τον Ciriaco de' Pizzicolli d'Ancona (Κυριάκος ο Αγκωνίτης) και συνεχίζονται συστηματικά. από περιηγητές_αρχαιολόγούς κατά το 19° αι., καλύπτει ένα κενό στην ιστοριογραφία της έρεύνας της αρχαίας πύλης. Η προσέγγιση αυτή φωτίζει επίσης τη στενή σχέσημεταξύαρχαιολογίας και πολεοδομίας κατά τον 190 αι. Αν η εξερεύνηση της Ελλάδος, ως την ανεξαρτησία της το 1827, ήταν έργο κνρϊως αρχαιολόγων, ιστορικών και φιλολόγων, μετά από αυτήν την χρονολογία., γεωλόγοι, μηχανικοί και τοπογράφοι που εργάζονταν για την οικονομική ανάπτυξη τον νεοσύστατου Ελληνικού Κράτούς, άρχισαν επίσης να περιτρέχονν όλη την χώρα., με το βλέμμα. στραμμένο όχι μόνο προς την Αρχαιότητα, αλλά και προς το μέλλον. Η ιστορία της αποκάλυψης της Ερέτριας φωτίζει έτσι και διάφορες όψεις που συνδέονται με την γένεση του Ελληνικού Κράτους. Το 1834, υ 'Εντοναρντ Σάουμπερτ εκπόνησε το σχέδιο μιας νεοκλασικής πόλης που Θα επικαθόταν στα; ερείπια. της αρχαίας Ερέτριας?το έργο εντάσσεται στο δίκτυο δημιουργίας νέων πόλεων και εκσυγχρονισμού των υπαρχυυσών από το νεοσύστατο Ελληνικό Κράτος. το οποίο, μετά την Οθωμανική κυριαρχία, επεδίωκε να Θεμελιώσει την νομιμότητα και την ταυτότητά του πάνω στις ιδανικές ή εξιδανικευμένες αξίες της κλασικής αρχαιότητας. Στο σχέδιο της πολεοδομικής ανάπτυξης της Ερέτριας, η στενή σχέση μεταξύ αρχαιολογίας και πολεοδομίας και, κατ επέκταση. οι σαφείς αναφορές στην Αρχαιότητα. είναι εμφανείς: ο Εντοναρντ Σάουμπερτ άρχισε σχεδιάζοντας στο τοπογραφικό τον όλα τα αρχαία. ερείπια, καταγράφοντας έτσι τις τότε αρχαιολογικές γνώσεις για, το χώρο. Σε αυτή τη βάση, ο αρχιτέκτονας συνέλαβε την νεοκλασική πόλη εντάσσοντας σε αυτήν τα κυριότερα αρχαία μνημεία, τα οποία χρησίμευαν ως οπτικά σημεία αναφοράς, ενώ συγχρόνως υλοποιούσαν την ιδεολογική σχέση της απόλύτης μοναρχίας με την Αρχαιότητα. Στην Ερέτρια, δυο βασικοί άξονες συνέδεαν το λιμάνι με την Ακρόπολη και τη Ναυτική Σχολή με το Αρχαίο Θέατρο. Η ένταξη αρχαίων ερειπίων σε ένα πολεοδομικό σχέδιο είχε ήδη πραγματοποιηθεί από τούς Σταμάτιο Κλεάνθη και'Εντουαρντ Σάουμπερτ στα 1831-1832, στον σχεδιασμό της νέας Αθήνας, πριν αυτή ανακηρυχθεί σε πρωτεύουσα. της Ελλάδος. Οι δυο αρχιτέκτονες προεξόφλησαν έτσι τον συμβολικό χαρακτήρα της Αθήνας στην διαδικασία. γένεσης του Ελληνικού Κράτούς, Η σημασία αυτού τον σχεδίου καθώς και εκείνου που συνέταξαν, πάνω στο ίδιο πνεύμα, για τον Πειραιά έχει αναγνωριστεί από τους σύγχρονούς πολεοδόμους. Αντίθετα, το σχέδιο της Ερέτριας, παρ όλο που ακολούθεί τις ίδιες αρχές, μελετήθηκε πολύ λίγο. Η παρούσα μονογραφία δείχνει ότι το σχέδιο της Ερέτριας ήταν το πιο ολοκληρωμένο από τα τρία. Βασικό χαρακτηριστικό των σχεδίων αυτών είναι ένα σύστημα οδών που αναπτύσσονται ακτινωτά από το κέντρο εξουσίας (βασιλική κατοικία στην Αθήνα και τον Πειραιά, δημαρχείο στην Ερέτρια). Αυτή η ακτινωτή διάταξη των οδών συμπεριλαμβάνει στην Αθήνα την Ακρόπολη και στον Πειραιά το λιμάνι, ενώ στην Ερέτρια είναι αμφίροπη, προσανατολισμένη, λόγω της τοπογραφίας, προς την ακρόπολη αλλά και προς τον όρμο του λιμανιού. Αυτή η διπλή ακτινωτή διάταξη από τη μια δημιούργεί τον ιδεολογικό δεσμό ιιε την Αρχαιότητα, ενώ από την άλλη τονίζει, με το άνοιγμά της προς το λιμάνι, την οικονομική άνθηση της πόλης που επιθυμούσε η κεντρική εξουσία. Τα σχέδιο της Ερέτριας αποτελεί αντιπροσωπευτικό δείγμα της προγραμματικής πολεοδομίας της Ελλάδος κατά τα, χρόνια της Βασιλείας του "Οθωνος (1832-1862). Η υλοποίηση του σχεδίου του Σάουμπερτ δεν ανταποκρίθηκε στις προσδοκίες της κυβέρνησης. Η μικρή ανάπτύξη της Ερέτριας οφείλεται κυρίως στούς ανεδαφικούς, μεγαλεπί βολονς στόχους του σχεδίού, στα μέτρια δημόσια οικονομικά, στην ενδημική ελονοσία λόγω των υφισταμένων ελών καθώς και σε μια, οικονομική πολιτική που ήταν ξένη στις εμπορικές παραδόσεις των Ψαριανών. Οι αργοί ρυθμοί της πραγματοποίησης του σχεδίού και μάλιστα κάποιες περικοπές τον κατά τη διάρκεια τον 19°ν και στις αρχές του 2θ αι., και στη συνέχεια η ταχεία πολεοδομική εξέλιξη της Ερέτριας από τη δεκαετία του 1960, είχαν σαν συνέπεια να υποτιμηθεί ή κατ να αγνοηθεί η ιστορική αξία του πολεοδομικού σχεδίου από τους ιστορικούς της πολεοδομίας. Ωστόσο, η εκτέλεση τον νεοκλασικού σχεδίου ακολουθήθηκε με συνέπεια, ενώ αναφορές στο σχέδιο του Σάουμπερτ μπορούν να παρατηρηθούν, ακόμα. και σήμερα. στις νεώτερες διευθετήσεις τον χώρου. Ετσι, στη δεκαετία του 1960, κατά μήκος του αρχαίού τείχούς της πόλης φυτεύθηκαν δέντρα, στη Θέση όπού ο Σάουμπερτ είχε προβλέψει τη δημιουργία ενός δεντροφυτεμένου περιπάτου. Στο κέντρο της Ερέτριας, εκεί όπου Θα έπρεπε να διαμορφωθεί η κύρια αγορά της πόλης, δημιουργήθηκε μια μεγάλη δημόσια πλατεία όπου γίνεται η εβδομαδιαία λαϊκή αγορά. Στην ανατολική συνοικία, χτίστηκε, το 2001, μια μικρή εκκλησία αφιερωμένη στην Παναγία, την Παραβοννιώτισσα, στο οικόπεδο όπου ο Σάουμπερτ είχε προβλέψει μια εκκλησία. Σημαντικά στοιχεία των σχεδίων του Σάουμπερτ, που δεν γίνονται πια καθόλου αντιληπτά στην ΑΘήνα και στον Πειραιά, μπορούν να παρατηρηθούν στην Ερέτρια. Το πράσινο, για παράδειγμα, καταλαμβάνει σημαντική Θέση τον ιδιωτικού χώρου: παρά την πύκνωση τον πολεοδομικού ιστού, χαρακτηριστικά είναι τα οικόπεδα που περιέχούν ακόμα μεμονωμένα σπίτια, μονώροφα ή διώροφα, επί προσώπου οδού, με ένα μεγάλο κήπο στο πίσω μέρος, που χωρίζονται από τα, γειτονικά οικόπεδα με ένα μαντρότοιχο πέτρινο ή από ωμές πλίνθους. Η Ερέτρια οφείλει λοιπόν να λάβει τη Θέση που της αξίζει στην ιστορία της Νεοελληνικής πολεοδομίας, εφόσον συμβάλλει στην καλύτερη κατανόηση των σχεδίων των δυο αυτών αδελφών πόλεων. Η μελέτη τον πολεοδομικού σχεδίού συμπληρώνεται από μια τυπολογική προσέγγιση των νεοκλασικών κτηρίων της Ερέτριας, η οποία υπογραμμίζει ακόμα περισσότερο την ιστορική αξία του συνόλου αυτού. Καθώς τα περισσότερα κτήρια απειλούνται με κατεδάφιση, με εξαίρεση λίγα από αυτά που είχαν την τύχη να συντηρούνται σωστά, μεταξύ 1994 και 2005, καταρτίστηκε ένα φωτογραφικό αρχείο των κτιρίων της Ερέτριας που χρονολογούνται στο 19° και στις αρχές τον 200υ αι., συμπληρωμένο και από παλιές φωτογραφίες. Από αυτό προκύπτει ότι οι μορφές κατ οι τεχνικές δομήσεως είναι αντιπροσωπευτικές της ιδιωτικής αρχιτεκτονικής κατά την εποχή της σύστασης τον Ελληνικού Κράτους. Τέλος, το γενικό ρυθμιστικό σχέδιο της Ερέτριας, που εκπονήθηκε στα 1975-1976 από μελετητική ομάδατης σχολής Αρχιτεκτόνων του Ομοσπονδιακού Πολυτεχνείου της Ζυρίχης, με την υποστήριξη της Ελβετικής Αρχαιολογικής Σχολής στην Ελλάδα., δημοσιεύεται εδώ για πρώτη φορά στην πλήρη μορφή του. Η παρούσα εργασία, αφορά ένα νεοκλασικό πολεοδομικό σύνολο, ταπεινό ίσως, αλλά αποτέλεσμα ενός φιλόδοξου πολεοδομικού σχεδιασμού, ο οποίος αποτελεί σημαντικό μάρτυρα του πολιτικού προγράμματος τον νεοσύστατού Ελληνικού Κράτους.

Low gene copy number shows that arbuscular mycorrhizal fungi inherit genetically different nuclei.

Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) are ancient asexually reproducing organisms that form symbioses with the majority of plant species, improving plant nutrition and promoting plant diversity. Little is known about the evolution or organization of the genomes of any eukaryotic symbiont or ancient asexual organism. Direct evidence shows that one AMF species is heterokaryotic; that is, containing populations of genetically different nuclei. It has been suggested, however, that the genetic variation passed from generation to generation in AMF is simply due to multiple chromosome sets (that is, high ploidy). Here we show that previously documented genetic variation in Pol-like sequences, which are passed from generation to generation, cannot be due to either high ploidy or repeated gene duplications. Our results provide the clearest evidence so far for substantial genetic differences among nuclei in AMF. We also show that even AMF with a very large nuclear DNA content are haploid. An underlying principle of evolutionary theory is that an individual passes on one or half of its genome to each of its progeny. The coexistence of a population of many genomes in AMF and their transfer to subsequent generations, therefore, has far-reaching consequences for understanding genome evolution.

Diffusion spectrum imaging shows the structural basis of functional cerebellar circuits in the human cerebellum in vivo.

BACKGROUND: The cerebellum is a complex structure that can be affected by several congenital and acquired diseases leading to alteration of its function and neuronal circuits. Identifying the structural bases of cerebellar neuronal networks in humans in vivo may provide biomarkers for diagnosis and management of cerebellar diseases. OBJECTIVES: To define the anatomy of intrinsic and extrinsic cerebellar circuits using high-angular resolution diffusion spectrum imaging (DSI). METHODS: We acquired high-resolution structural MRI and DSI of the cerebellum in four healthy female subjects at 3T. DSI tractography based on a streamline algorithm was performed to identify the circuits connecting the cerebellar cortex with the deep cerebellar nuclei, selected brainstem nuclei, and the thalamus. RESULTS: Using in-vivo DSI in humans we were able to demonstrate the structure of the following cerebellar neuronal circuits: (1) connections of the inferior olivary nucleus with the cerebellar cortex, and with the deep cerebellar nuclei (2) connections between the cerebellar cortex and the deep cerebellar nuclei, (3) connections of the deep cerebellar nuclei conveyed in the superior (SCP), middle (MCP) and inferior (ICP) cerebellar peduncles, (4) complex intersections of fibers in the SCP, MCP and ICP, and (5) connections between the deep cerebellar nuclei and the red nucleus and the thalamus. CONCLUSION: For the first time, we show that DSI tractography in humans in vivo is capable of revealing the structural bases of complex cerebellar networks. DSI thus appears to be a promising imaging method for characterizing anatomical disruptions that occur in cerebellar diseases, and for monitoring response to therapeutic interventions.

The heterotetrameric architecture of the epithelial sodium channel (ENaC).

The epithelial sodium channel (ENaC) is a key element for the maintenance of sodium balance and the regulation of blood pressure. Three homologous ENaC subunits (alpha, beta and gamma) assemble to form a highly Na+-selective channel. However, the subunit stoichiometry of ENaC has not yet been solved. Quantitative analysis of cell surface expression of ENaC alpha, beta and gamma subunits shows that they assemble according to a fixed stoichiometry, with alpha ENaC as the most abundant subunit. Functional assays based on differential sensitivities to channel blockers elicited by mutations tagging each alpha, beta and gamma subunit are consistent with a four subunit stoichiometry composed of two alpha, one beta and one gamma. Expression of concatameric cDNA constructs made of different combinations of ENaC subunits confirmed the four subunit channel stoichiometry and showed that the arrangement of the subunits around the channel pore consists of two alpha subunits separated by beta and gamma subunits.

Demethylation analysis of the FOXP3 locus shows quantitative defects of regulatory T cells in IPEX-like syndrome.

Immune dysregulation, Polyendocrinopathy, Enteropathy X-linked (IPEX) syndrome is a unique example of primary immunodeficiency characterized by autoimmune manifestations due to defective regulatory T (Treg) cells, in the presence of FOXP3 mutations. However, autoimmune symptoms phenotypically resembling IPEX often occur in the absence of detectable FOXP3 mutations. The cause of this "IPEX-like" syndrome presently remains unclear. To investigate whether a defect in Treg cells sustains the immunological dysregulation in IPEX-like patients, we measured the amount of peripheral Treg cells within the CD3(+) T cells by analysing demethylation of the Treg cell-Specific-Demethylated-Region (TSDR) in the FOXP3 locus and demethylation of the T cell-Specific-Demethylated-Region (TLSDR) in the CD3 locus, highly specific markers for stable Treg cells and overall T cells, respectively. TSDR demethylation analysis, alone or normalized for the total T cells, showed that the amount of peripheral Treg cells in a cohort of IPEX-like patients was significantly reduced, as compared to both healthy subjects and unrelated disease controls. This reduction could not be displayed by flow cytometric analysis, showing highly variable percentages of FOXP3(+) and CD25(+)FOXP3(+) T cells. These data provide evidence that a quantitative defect of Treg cells could be considered a common biological hallmark of IPEX-like syndrome. Since Treg cell suppressive function was not impaired, we propose that this reduction per se could sustain autoimmunity.

Analyse comparée de régimes institutionnels de gestion des réseaux urbains de l'eau en station touristique de montagne : les cas de Crans-Montana (Suisse) et de Morzine-Avoriaz (France)

La station touristique représente un espace urbain consacré principalement au tourisme, tout en comprenant également une population résidente permanente. Du point de vue de la gestion des réseaux urbains de l'eau, cette caractéristique induit pour ce type de lieu des usages propres à tout espace urbain mais également des spécificités liées à la forte fluctuation saisonnière de la population résidente ou encore à la présence d'usages particuliers tels que l'irrigation des golfs, la production de neige artificielle ou le thermalisme. Dès lors, la planification de l'approvisionnement est délicate et peu prévisible. Ces difficultés sont renforcées par le fait que les concentrations temporelles de la demande coïncident généralement avec des périodes de stress hydrique notable. Dans le cas de stations balnéaires, les pics de fréquentation interviennent en général durant l'été lorsque la ressource en eau est peu disponible. Le problème est similaire dans les stations touristiques de montagne où l'eau est généralement indisponible car stockée sous forme de neige durant les mois de forte fréquentation. De plus, ces difficultés sont souvent renforcées par la localisation géographique des stations touristiques, fréquemment situées dans des espaces sensibles du point de vue de la ressource en eau, avec des situations de pénuries temporelles, voire structurelles. Ces problématiques propres à la plupart des stations touristiques mènent souvent à de fortes rivalités entre, d'une part, les différents usages touristiques de la ressource, et d'autre part, les usages autochtones et touristiques. Les particularités liées au tourisme tendent ainsi à renforcer les rivalités entre différents types de secteurs d'activité (approvisionnement en eau potable, tourisme, hydroélectricité, enneigement artificiel, irrigation, etc.). Ces différents usages de la ressource mis en concurrence nécessitent dès lors la mise en oeuvre de réglementations structurées à travers des politiques publiques ainsi que des droits de propriété et selon des composantes nationales, régionales et locales ; soit un cadre institutionnel que nous proposons d'appeler Régime Institutionnel de Ressource (RIR) (Knoepfel et al. 2001, 2007). A travers cette thèse de doctorat, nous répondons à différentes questions de recherche. Nous tentons d'abord de comprendre comment ces différents RIR sont-ils mis en oeuvre dans le cadre d'espaces touristiques ? Comment ceux-ci sont-ils concrétisés par les acteurs et quels sont leurs effets en termes de durabilité technique, environnementale, sociale et économique des réseaux urbains de l'eau ? Nous questionnons ensuite les effets du tourisme sur la gestion des infrastructures de réseau à l'échelle de la station touristique et de son bassin versant et nous interrogeons sur les effets du tourisme en termes de gestion des eaux urbaines. Nous portons notre attention sur deux stations touristiques situées dans deux contextes institutionnels différents (Crans-Montana en Suisse et Morzine-Avoriaz en France) et y étudions trois types de régimes institutionnels en particulier : la régie directe (gestion publique), l'affermage (gestion déléguée) et la gestion privée des infrastructures. Les résultats de cette thèse de doctorat indiquent tout d'abord dans quelle mesure le tourisme modifie de façon significative la perception et les modalités de gestion de la ressource en eau et des infrastructures. Ils montrent ensuite que l'espace fonctionnel de la gestion de ces infrastructures correspond rarement aux limites du réseau hydrographique naturel et quelles en sont les implications en termes de durabilité. Enfin, la comparaison de différents régimes institutionnels révèle les forces et les faiblesses de chaque modèle de gestion dans le cas spécifique des stations touristiques et également les différentes solutions adoptées localement pour la mise en oeuvre d'un arrangement institutionnel permettant un usage plus ou moins durable des infrastructures de réseau et du réseau hydrographique naturel. - Tourism resort represents an urban area mainly dedicated to tourism while including at the same time a permanent residential population. From the point of view of urban water networks, this characteristic induces a strong seasonal fluctuation of residential population and involves special water uses such as golf irrigation, production of artificial snow or functioning of thermal baths. Therefore, water supply planning can be tricky and difficult to predict. These difficulties are reinforced by the fact that temporary concentrations of water demand coïncidé generally with periods of water stress. In the case of seaside resorts, frequenting peaks arise in general during summer when water resource is less available. The problem is similar in mountainous tourist resorts where water is generally unavailable as it is stored as snow during months of highest frequenting. Furthermore, these difficulties are often reinforced by resorts' geographical localisations, which are often situated in sensitive areas in terms of temporary or structural water shortages. These problematic issues often lead to strong rivalries between tourists' water uses on the one hand, and between locals and tourists uses on the other hand. Thus, features of tourism tend to reinforce rivalries between different sectors of activity (supply of drinking water, tourism, hydroelectricity, artificial snow, irrigation, etc.). These different and competing water uses need the implementation of rules structured through public policies and property rights and through national, regional and local legal components; We propose to call this framework as an Institutional Resource Regime (IRR) (Knoepfel et al. 2001, 2007, 2009). Through this PhD thesis, we answer different research questions. We firstly aim to understand how those different IRR are implemented within tourism spaces? How do actors materialize them and what are their effects in term of technical, environmental, social and economical sustainability of urban water networks? We then, investigate effects of tourism on water networks infrastructures' management at the scale of the tourist resort and its river basin. We focus our attention on two tourist resorts situated within two different institutional contexts (Crans-Montana, Switzerland and Morzine-Avoriaz, France) and study three types of institutional regime in particular: public, delegated and private management of infrastructures. Results of this PhD thesis indicate firstly how tourism modifies in a significant way the perception and management modalities of water resource and infrastructures. Results also show that functional space of infrastructures management rarely matches with the limits of the natural river basin and indicates what it means in terms of sustainability. Finally, the comparison of different institutional regimes reveals the strengths and weakness of each management model in the specific case of tourist resorts and shows the different solutions in locally implementing an institutional arrangement for a more or less sustainable management of network infrastructures and natural water system.

Generalized food-deceptive orchid species flower earlier and occur at lower altitudes than rewarding ones

Aims Food-deceptive pollination, in which plants do not offer any food reward to their pollinators, is common within the Orchidaceae. As food-deceptive orchids are poorer competitors for pollinator visitation than rewarding orchids, their occurrence in a given habitat may be more constrained than that of rewarding orchids. In particular, the success of deceptive orchids strongly relies on several biotic factors such as interactions with co-flowering rewarding species and pollinators, which may vary with altitude and over time. Our study compares generalized food-deceptive (i.e. excluding sexually deceptive) and rewarding orchids to test whether (i) deceptive orchids flower earlier compared to their rewarding counterparts and whether (ii) the relative occurrence of deceptive orchids decreases with increasing altitude. Methods To compare the flowering phenology of rewarding and deceptive orchids, we analysed data compiled from the literature at the species level over the occidental Palaearctic area. Since flowering phenology can be constrained by the latitudinal distribution of the species and by their phylogenetic relationships, we accounted for these factors in our analysis. To compare the altitudinal distribution of rewarding and deceptive orchids, we used field observations made over the entire Swiss territory and over two Swiss mountain ranges. Important Findings We found that deceptive orchid species start flowering earlier than rewarding orchids do, which is in accordance with the hypotheses of exploitation of naive pollinators and/or avoidance of competition with rewarding co-occurring species. Also, the relative frequency of deceptive orchids decreases with altitude, suggesting that deception may be less profitable at high compared to low altitude.

Coupled reproductive ecologies in a plant-pollinator-seed predator system

Résumé de la thèseBien que le mutualisme puisse être considéré comme une relation harmonieuse entre différentes espèces, son étude révèle plutôt une exploitation réciproque où chaque partenaire tente de maximiser ses bénéfices tout en réduisant ses coûts. Dans ce contexte, l'identification des facteurs qui favorisent ou contrarient, au cours de l'évolution, une issue mutualiste est une étape majeure pour pouvoir reconstruire les étapes clés menant à l'apparition et au maintien des interactions mutualistes. Le but de ce doctorat était l'identification des traits phénotypiques qui permettent à la plante Silene latofolia (Caryophyllacée)et à son pollinisateur - prédateur de graines, la phalène Hadena bicruris (Noctuidé), d'augmenter les bénéfices nets que chacun retire de l'interaction. Ce système d'étude est particulièrement bien approprié à l'étude de ces traits, car on peut assez facilement estimer la qualité et la quantité des descendants (fitness) des deux partenaires. En effet, la femelle papillon pond un oeuf dans la fleur qu'elle pollinise et sa larve se développe dans le fruit, consommant les graines de la plante. Ainsi, sur une même plante, il est possible d'estimer les succès respectifs de la plante et du papillon à obtenir une descendance. De plus, le conflit d'intérêt autour des graines qui sont indispensables, à la fois à la plante et au papillon, peut stimuler l'évolution de traits qui limitent la surexploitation réciproque des partenaires. Dans une première étude, j'ai montré que le papillon mâle était un pollinisateur efficace de S. latifolia et qu'ainsi, il permettait à la plante d'augmenter le nombre de graines produites (i.e.bénéfice) sans pour autant augmenter la quantité de larves sur la plante. Dans ce système, les papillons pondent un seul oeuf par fleur, déposé soit à l'intérieur de la fleur, dans le tube de corolle, soit sur le pétale. Ma seconde étude montre que les plantes répondent différemment à la présence des oeufs suivant leur position. Aussi, quand l'oeuf est placé dans la fleur, la plante a davantage tendance à ne pas développer le fruit de la fleur infesté ou bien à produire des fruits plus petits que lorsque l'oeuf est placé sur le pétale. Enfin, j'ai montré que la femelle du papillon pond plus souvent sur le pétale lorsque elle visite des fleurs dotées d'un long tube de corolle, et que les larves issues de ces oeufs ont moins de chances de réussir à pénétrer dans le fruit que les larves issues des oeufs placés à l'intérieur de la fleur. Aussi, la variation observée du site de ponte pourrait être causé par la morphologie de la fleur qui contraint le papillon à pondre sur le pétale. Vu dans leur ensemble, les résultats obtenus pendant ce doctorat suggèrent que la participation des mâles à la pollination, l'absence de développement des fruits et la profondeur du tube de corolle pourraient réduire les coûts que S. latifolia subit dans son interaction avec H. bicruris. Par ailleurs, je n'ai pas détecté de mécanismes qui permettraient au papillon de réduire les coûts que la plante pourrait lui imposer. La prochaine étape serait de déterminer l'effet des traits identifiés dans ce doctorat sur la fitness globale de la plante et du papillon pour estimer pleinement leur efficacité à réduire les coûts et à favoriser une issue mutualiste. De même, il faudrait évaluer l'effet de ces traits en populations naturelles pour identifier le rôle des facteurs environnementaux sur leur efficacité.AbstractAlthough mutualisms can be regarded as harmonious relationships between the interacting partners, they are best conceptualized as reciprocal exploitations in which each partner attempts to increase its own benefits and decrease its costs. To date, identifying the factors which promote or discourage mutualistic outcomes remains a major goal to reconstruct the ecological conditions leading to mutualisms. The aim of this PhD thesis was to identify phenotypic traits that may increase the net benefits of each partner in the interaction between the plant Silene latifolia (Caryophyllaceae) and its pollinator / seed predator, the moth Hadena bicruris (Noctuidae). This study system is particularly well suited because the fitness of both interacting species can be assessed. The female moth lays its egg in the flower it pollinated, and its offspring grows in the fruit, feeding on the seeds of the plant, which allows for the follow-up of both larva and fruit fates. Furthermore, the inherent conflict of interest over the seeds as plant progeny vs. larval resource may stimulate the evolution of traits that reduce overexploitation in both the moth and plant. In a first study, I show that male moths are efficient pollinators, hence increasing seed production without increasing oviposition. The contribution of male moths to pollination might thus improve the net benefits of the interaction for the host plant. Females of the H. bicruris moth lay a single egg per flower, and place it either inside the corolla tube or on the petal. My second study shows that plants are more likely to abort the infested flower or to produce a smaller fruit when the egg was experimentally placed inside the flower compared to plants that received an egg on the petal. Finally, female moths were found to lay their eggs more frequently on the petal when visiting a flower with a deep corolla tube, and larvae hatching from these eggs less likely to successfully attack the fruit. Variation in egg position on the flower may thus be the result of a constraint imposed by floral morphology. Overall, this PhD work suggests that the pollination by male moths, flower abortion, and deep corolla tube may efficiently reduce the costs experienced by S. latifolia in its interaction with H. bicruris. Interestingly, no apparent mechanism of costs reduction was detected for the moth. Further studies should focus on the effects of these traits (i) in the long term fitness of both the plant and the insect and (ii) their interactions with environmental factors (biotic and abiotic) that may affect their efficiency in natural populations.

Monitoring multiple angiogenesis-related molecules in the blood of cancer patients shows a correlation between VEGF-A and MMP-9 levels before treatment and divergent changes after surgical vs. conservative therapy.

Anti-angiogenic therapies are currently in cancer clinical trials, but to date there are no established tests for evaluating the angiogenic status of a patient. We measured 11 circulating angiogenesis-associated molecules in cancer patients before and after local treatment. The purpose of our study was to screen for possible relationships among the different molecules and between individual molecules and tumor burden. We measured VEGF-A, PlGF, SCF, MMP-9, EDB+ -fibronectin, sVEGFR-2, sVEGFR-1, salphaVbeta3, sTie-2, IL-8 and CRP in the blood of 22 healthy volunteers, 17 early breast, 17 early colorectal, and 8 advanced sarcoma/melanoma cancer patients. Breast cancer patients had elevated levels of VEGF-A and sTie-2, colorectal cancer patients of VEGF-A, MMP-9, sTie-2, IL-8 and CRP, and melanoma/sarcoma patients of sVEGFR-1. salphaVbeta3 was decreased in colorectal cancer patients. A correlation between VEGF-A and MMP-9 was found. After tumor removal, MMP-9 and salphaVbeta3 significantly decreased in breast and CRP in colorectal cancer, whereas sVEGFR-1 increased in colorectal cancer patients. In sarcoma/melanoma patients treated regionally with TNF and chemotherapy we observed a rise in VEGF-A, SCF, VEGFR-2, MMP-9, Tie-2 and CRP, a correlation between CRP and IL-8, and a decreased in sVEGFR-1 levels. In conclusion, among all factors measured, only VEGF-A and MMP-9 consistently correlated to each other, elevated CRP levels were associated with tumor burden, whereas sVEGF-R1 increased after tumor removal in colorectal cancer. Treatment with chemotherapy and TNF induced changes consistent with an angiogenic switch. These results warrant a prospective study to compare the effect of surgical tumor removal vs. chemotherapy on some of these markers and to evaluate their prognostic/predictive value.

A regulatory network for coordinated flower maturation.

For self-pollinating plants to reproduce, male and female organ development must be coordinated as flowers mature. The Arabidopsis transcription factors AUXIN RESPONSE FACTOR 6 (ARF6) and ARF8 regulate this complex process by promoting petal expansion, stamen filament elongation, anther dehiscence, and gynoecium maturation, thereby ensuring that pollen released from the anthers is deposited on the stigma of a receptive gynoecium. ARF6 and ARF8 induce jasmonate production, which in turn triggers expression of MYB21 and MYB24, encoding R2R3 MYB transcription factors that promote petal and stamen growth. To understand the dynamics of this flower maturation regulatory network, we have characterized morphological, chemical, and global gene expression phenotypes of arf, myb, and jasmonate pathway mutant flowers. We found that MYB21 and MYB24 promoted not only petal and stamen development but also gynoecium growth. As well as regulating reproductive competence, both the ARF and MYB factors promoted nectary development or function and volatile sesquiterpene production, which may attract insect pollinators and/or repel pathogens. Mutants lacking jasmonate synthesis or response had decreased MYB21 expression and stamen and petal growth at the stage when flowers normally open, but had increased MYB21 expression in petals of older flowers, resulting in renewed and persistent petal expansion at later stages. Both auxin response and jasmonate synthesis promoted positive feedbacks that may ensure rapid petal and stamen growth as flowers open. MYB21 also fed back negatively on expression of jasmonate biosynthesis pathway genes to decrease flower jasmonate level, which correlated with termination of growth after flowers have opened. These dynamic feedbacks may promote timely, coordinated, and transient growth of flower organs.

Linkage arrangement in the vitellogenin gene family of Xenopus laevis as revealed by gene segregation analysis.

Using restriction fragment length polymorphism (RFLP) we have analyzed the segregation of alleles of the different vitellogenin genes of Xenopus laevis. The results demonstrate that the four genes whose expression is controlled by oestrogen, form two linkage groups. The genes A1, A2 and B1 are linked genetically whereas the fourth gene, the gene B2, segregates independently. The possible origin of this unexpected arrangement is discussed.

Modeling of the TCR-MHC-peptide complex.

The methodology for generating a homology model of the T1 TCR-PbCS-K(d) class I major histocompatibility complex (MHC) class I complex is presented. The resulting model provides a qualitative explanation of the effect of over 50 different mutations in the region of the complementarity determining region (CDR) loops of the T cell receptor (TCR), the peptide and the MHC's alpha(1)/alpha(2) helices. The peptide is modified by an azido benzoic acid photoreactive group, which is part of the epitope recognized by the TCR. The construction of the model makes use of closely related homologs (the A6 TCR-Tax-HLA A2 complex, the 2C TCR, the 14.3.d TCR Vbeta chain, the 1934.4 TCR Valpha chain, and the H-2 K(b)-ovalbumine peptide), ab initio sampling of CDR loops conformations and experimental data to select from the set of possibilities. The model shows a complex arrangement of the CDR3alpha, CDR1beta, CDR2beta and CDR3beta loops that leads to the highly specific recognition of the photoreactive group. The protocol can be applied systematically to a series of related sequences, permitting the analysis at the structural level of the large TCR repertoire specific for a given peptide-MHC complex.