204 resultados para Espèces réactives d’oxygène
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La pression exercée par les activités humaines menace pratiquement tous les écosystèmes aquatiques du globe. Ainsi, sous l'effet de divers facteurs tels que la pollution, le réchauffement climatique ou encore la pêche industrielle, de nombreuses populations de poissons ont vu leurs effectifs chuter et divers changements morphologiques ont été observés. Dans cette étude, nous nous sommes intéressés à une menace particulière: la sélection induite par la pêche sur la croissance des poissons. En effet, la génétique des populations prédit que la soustraction régulière des individus les plus gros peut entraîner des modifications rapides de certains traits physiques comme la croissance individuelle. Cela a par ailleurs été observé dans de nombreuses populations marines ou lacustres, dont les populations de féras, bondelles et autres corégones des lacs suisses. Toutefois, malgré un nombre croissant d'études décrivant ce phénomène, peu de plans de gestion en tiennent compte, car l'importance des effets génétiques liés à la pêche est le plus souvent négligée par rapport à l'impact des changements environnementaux. Le but premier de cette étude a donc été de quantifier l'importance des facteurs génétiques et environnementaux. Dans le premier chapitre, nous avons étudié la population de palée du lac de Joux (Coregonus palaea). Nous avons déterminé les différentiels de sélection dus à la pêche, c'est-à-dire l'intensité de la sélection sur le taux de croissance, ainsi que les changements nets de croissance au cours du temps. Nous avons observé une baisse marquée de croissance et un différentiel de sélection important indiquant qu'au moins 30% de la diminution de croissance observée était due à la pression de sélection induite par la pêche. Dans le deuxième chapitre, nous avons effectué les mêmes analyses sur deux espèces proches du lac de Brienz (C. albellus et C. fatioi) et avons observé des effets similaires dont l'intensité était spécifique à chaque espèce. Dans le troisième chapitre, nous avons analysé deux autres espèces : C. palaea et C. confusus du lac de Bienne, et avons constaté que le lien entre la pression de sélection et la diminution de croissance était influencé par des facteurs environnementaux. Finalement, dans le dernier chapitre, nous avons étudié les effets potentiels de différentes modifications de la taille des mailles des filets utilisés pour la pêche à l'aide de modèles mathématiques. Nous concluons que la pêche a un effet génétique non négligeable (et donc peu réversible) sur la croissance individuelle dans les populations observée, que cet effet est lié à la compétition pour la nourriture et à la qualité de l'environnement, et que certaines modifications simples de la taille des mailles des filets de pêche pourraient nettement diminuer l'effet de sélection et ainsi ralentir, voir même renverser la diminution de croissance observée.
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Les cris défensifs de quelques espèces de Crocidures africaines sont décrits, et leur utilité taxonomique est démontrée. Il existe un rapport allométrique négatif entre la taille corporelle et la fréquence sonore. Sur 6 espèces, 4 peuvent être déterminées sur la base de différences qualitatives dans les sonagrammes. En revanche, C. flavescens et C. giffardi ne sont pas discernables et le statut spécifique de C. giffardi demande un réexamen. Les rapports phylétiques de ces Crocidures sont discutés
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Les sociétés d'insectes ont d'abord été perçues comme un sérieux accroc à la théorie de l'évolution par sélection naturelle. En effet, les individus stériles de ces sociétés font preuve d'un altruisme qui contredit la recherche individuelle d'une reproduction personnelle. Pourtant, les insectes sociaux ont un succès écologique remarquable, et l'altruisme existe aussi chez d'autres espèces d'invertébrés et de vertébrés. Aujourd'hui, en combinant des éléments génétiques et écologiques, les recherches sur les sociétés animales tendent à démontrer le bien-fondé des idées de Darwin.
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Le Vallon de Nant, situé dans les Alpes vaudoises, attire depuis longtemps les naturalistes et scientifiques. Il a été classé comme réserve naturelle en 1969. Les premières Journées de la biodiversité en Romandie y ont été organisées les 5 et 6 juillet 2008 afin d'améliorer la connaissance des espèces vivant dans le Vallon de Nant, avant l'établissement d'un plan de gestion de la réserve naturelle. Une cinquantaine de scientifiques ont participé à cet inventaire de la faune et de la flore. Ce Mémoire de la Société vaudoise des Sciences naturelles compte 15 articles rédigés par les participants à ces journées et font l'inventaire des richesses spécifiques du Vallon de Nant. Des champignons aux mammifères en passant par les lichens, les mousses, les plantes à fleurs, les escargots, les insectes, les amphibiens, les reptiles et les oiseaux, c'est un inventaire exhaustif des quelque 2000 espèces connues actuellement dans le Vallon de Nant, dont plus de 1100 recensées durant les Journées de la biodiversité. Agrémenté de 157 photos couleurs, dont celles du photographe-naturaliste Daniel Aubort de Montreux, ces 240 pages permettent de découvrir les richesses de cette réserve naturelle créée en 1969, pour éviter d'y voir arriver les chars de l'armée suisse qui désirait alors en faire une place d'armes.
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Résumé : Les auteurs rapportent un cas où des mouches nécrophages ont pondu dans des conditions extrêmes sur un corps enseveli dans un névé. Cette enquête apporte des éléments importants sur l'activité de vol et les possibilités de pontes de deux espèces de mouches nécrophages. Ces données dépassent largement ce qui est généralement admis dans la littérature spécialisée.
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Summary The present thesis work focused on the ecology of benthic invertebrates in the proglacial floodplain of the Rhone in the Swiss Alps. The main glacial Rhone River and a smaller glacial tributary, the Mutt River, joined and entered a braiding multi-thread area. A first part concentrated on the disruption of the longitudinal patterns of environmental conditions and benthic invertebrate fauna in the Rhone by its tributary the Mutt. The Mutt had less harsh environmental conditions, higher taxonomic richness and more abundant zoobenthos compared to the Rhone upstream of the confluence. Although the habitat conditions in the main stream were little modified by the tributary, the fauna was richer and more diverse below the confluence. Colonisation from the Mutt induced the occurrence of faunal elements uncommon of glacial streams in the upper Rhone, where water temperature remains below 4°C. Although the glacial Rhone dominated the system with regard to hydrology and certain environmental conditions, the Mutt tributary has to be seen as the faunal driver of the system. The second part of the study concerned the spatio-temporal differentiation of the habitats and the benthic communities along and across the flood plain. No longitudinal differentiation was found. The spatial transversal differentiation of three habitat types with different environmental characteristics was successfully reflected in the spatial variability of benthic assemblages. This typology separated marginal sites of the flood plain, left bank sites under the influence of the Mutt, and the right bank sites under the influence of the Rh6ne. Faunistic spatial differences were emphasized by the quantitative structure of the fauna, richness, abundances and Simpson index of diversity. Seasonal environmental variability was positively related with Simpson index of diversity and the total richness per site. Low flow conditions were the most favourable season for the fauna and November was characterized by low spatial environmental heterogeneity, high spatial heterogeneity of faunal assemblage, maximum taxonomic richness, a particular taxonomic composition, highest abundances, as well as the highest primary food resources. The third part studied the egg development of three species of Ephemeroptera in the laboratory at 1.5 to 7°C and the ecological implications in the field. Species revealed very contrasting development strategies. Baetis alpinus has a synchronous and efficient egg development, which is faster in warmer habitats, enabling it to exploit short periods of favourable conditions in the floodplain. Ecdyonurus picteti has a very long development time slightly decreasing in warmer conditions. The high degree of individual variation suggests a genetic determination of the degree-days demand. Combined with the glacial local conditions, this strategy leads to an extreme delay of hatching and allows it to develop in very unpredictable habitats. Rhithrogena nivata is the second cold adapted species in Ephemeroptera. The incubation duration is long and success largely depends on the timing of hatching and the discharge conditions. This species is able to exploit extremely unstable and cold habitats where other species are limited by low water temperatures. The fourth part dealt with larval development in different habitats of the floodplain. Addition of data on egg development allowed the description of the life histories of the species from oviposition until emergence. Rhithrogena nivata and loyolaea generally have a two-year development, with the first winter passed as eggs and the second one as larvae. Development of Ecdyonurus picteti is difficult to document but appears to be efficient in a harsh and unpredictable environment. Baetis alpinus was studied separately in four habitats of the floodplain system with contrasting thermal regimes. Differences in success and duration of larval development and in growth rates are emphasised. Subvention mechanisms between habitats by migration of young or grown larvae were demonstrated. Development success and persistence of the populations in the system were thus increased. Emergence was synchronised to the detriment of the optimisation of the adult's size and fecundity. These very different development strategies induce a spatial and temporal distribution in the use of food resources and ecological niches. The last part of this work aimed at the synthesis of the characteristics and the ecological features of three distinct compartments of the system that are the upper Rhone, the Mutt and the floodplain. Their particular role as well as their inter-dependence concerning the structure and the dynamics of the benthic communities was emphasised. Résumé Ce travail de thèse est consacré à l'écologie des invertébrés benthiques dans la zone alluviale proglaciaire du Rhône dans les Alpes suisses. Le Rhône, torrent glaciaire principal, reçoit les eaux de la Mutt, affluent glaciaire secondaire, puis pénètre dans une zone de tressage formée de plusieurs bras. La première partie de l'étude se concentre sur la disruption par la Mutt des processus longitudinaux, tant environnementaux que faunistiques, existants dans le Rhône. Les conditions environnementales régnant dans la Mutt sont moins rudes, la richesse taxonomique plus élevée et le zoobenthos plus abondant que dans le Rhône en amont de la confluence. Bien que les conditions environnementales dans le torrent principal soient peu modifiées par l'affluent, la faune s'avère être plus riche et plus diversifiée en aval de la confluence. La colonisation depuis la Mutt permet l'occurrence de taxons inhabituels dans le Rhône en amont de la confluence, où la température de l'eau se maintient en dessous de 4°C. Bien que le Rhône, torrent glaciaire principal, domine le système du point de vu de l'hydrologie et de certains paramètres environnementaux, l'affluent Mutt doit être considéré comme l'élément structurant la faune dans le système. La deuxième partie concerne la différentiation spatiale et temporelle des habitats et des communautés benthiques à travers la plaine alluviale. Aucune différentiation longitudinale n'a été mise en évidence. La différentiation transversale de trois types d'habitats sur la base des caractéristiques environnementales a été confirmée par la variabilité spatiale de la faune. Cette typologie sépare les sites marginaux de la plaine alluviale, ceux sous l'influence de la Mutt (en rive gauche) et ceux sous l'influence du Rhône amont (en rive droite). Les différences spatiales de la faune sont mises en évidence par la structure quantitative de la faune, la richesse, les abondances et l'indice de diversité de Simpson. La variabilité saisonnière du milieu est positivement liée avec l'indice de diversité de Simpson et la richesse totale par site. L'étiage correspond à la période la plus favorable pour la faune et novembre réunit des conditions de faible hétérogénéité spatiale du milieu, de forte hétérogénéité spatiale de la faune, une richesse taxonomique maximale, une composition faunistique particulière, les abondances ainsi que les ressources primaires les plus élevées. La troisième partie est consacrée à l'étude du développement des oeufs de trois espèces d'Ephémères au laboratoire à des températures de 1.5 à 7°C, ainsi qu'aux implications écologiques sur le terrain. Ces espèces présentent des stratégies de développement très contrastées. Baetis alpinus a un développement synchrone et efficace, plus rapide en milieu plus chaud et lui permettant d'exploiter les courtes périodes de conditions favorables. Ecdyonurus picteti présente une durée de développement très longue, diminuant légèrement dans des conditions plus chaudes. L'importante variation interindividuelle suggère un déterminisme génétique de la durée de développement. Cette stratégie, associée aux conditions locales, conduit à un décalage extrême des éclosions et permet à l'espèce de se développer dans des habitats imprévisibles. Rhithrogena nivata est la seconde espèce d'Ephémères présentant une adaptation au froid. L'incubation des oeufs est longue et son succès dépend de la période des éclosions et des conditions hydrologiques. Cette espèce est capable d'exploiter des habitats extrêmement instables et froids, où la température est facteur limitant pour d'autres espèces. La quatrième partie traite du développement larvaire dans différents habitats de la plaine alluviale. Le développement complet est décrit pour les espèces étudiées de la ponte jusqu'à l'émergence. Rhithrogena nivata et loyolaea atteignent généralement le stade adulte en deux ans, le premier hiver étant passé sous forme d'oeuf et le second sous forme de larve. Le développement de Ecdyonurus picteti est difficile à documenter, mais s'avère cependant efficace dans un environnement rude et imprévisible. Baetis alpinus a été étudié séparément dans quatre habitats de la plaine ayant des régimes thermiques contrastés. La réussite et la durée du développement embryonnaire ainsi que les taux de croissance y sont variables. Des mécanismes de subvention entre habitats sont possibles par la migration de larves juvéniles ou plus développées, augmentant ainsi la réussite du développement et le maintien des populations dans le système. L'émergence devient synchrone, au détriment de l'optimisation de la taille et de la fécondité des adultes. Ces stratégies très différentes induisent une distribution spatiale et temporelle dans l'usage des ressources et des niches écologiques. La dernière partie synthétise les caractéristiques écologiques des trois compartiments du système que sont le Rhône amont, la Mutt et la zone alluviale. Leurs rôles particuliers et leurs interdépendances du point de vue de la structure et de la dynamique des communautés benthiques sont mis en avant.
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Aménagé en 1988 dans une zone de chablis de la forêt des Vuargnes au Chalet-à- Gobet (Lausanne), l'étang de la Bressone est rapidement devenu un site d'importance régionale pour les batraciens. Chaque année, ce sont plusieurs milliers de batraciens (Bufo bufo, Rana temporaria et Mesotriton [Triturus] alpestris) qui traversent la Route des Paysans pour aller s'y reproduire. Dès 1993, une opération de sauvetage et de suivi des migrateurs a été mise en place là où une forte mortalité amphibienne était observée. Le suivi sur plus de 10 ans a permis de clarifier la démographie des espèces migratrices et d'évaluer leur viabilité. L'analyse phénologique des migrations a également permis d'identifier une avance de deux semaines des dates de migrations, évolution compatible avec un réchauffement climatique. En 2005, un passage inférieur permanent (ou crapauduc) a été aménagé par la ville de Lausanne dans le cadre de sa politique de développement durable Agenda 21. Plus de 75% des batraciens migrant au travers de la Route des Paysans empruntent désormais ce passage qui assure la pérennité des populations d'amphibiens.
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Il est maintenant accepté par une large part de la communauté scientifique que le climat est en train de changer sous l'influence des gaz à effet de serre émis par les activités humaines. Pour la Suisse, cela correspond à une augmentation des températures et à une diminution probable des précipitations estivales.Etant donné le manque de recul et de données historiques précises, l'influence des changements climatiques sur la biodiversité n'est encore connue que d'études ponctuelles limitées à certaines espèces. Celles-ci nous livrent néanmoins des signaux clairs de changement dans la distribution et la phénologie des espèces, généralement cohérents avec les résultats des modèles prédictifs pour le futur.Globalement, les espèces montrent une tendance à migrer vers les altitudes supérieures. Celles qui occupent aujourd'hui les altitudes les plus élevées vont probablement voir leur domaine se rétrécir. De grands risques d'extinction planent donc sur les espèces alpines, pour lesquelles la Suisse a une responsabilité toute particulière. Parallèlement, la diminution des précipitations estivales va augmenter les problèmes de sécheresses, ce qui pourrait conduire, par exemple, à une réduction des forêts en Valais central et à un assèchement prématuré des lieux de ponte des amphibiens. Inversement, certaines espèces thermophiles de basses altitudes pourraient profiter des nouvelles conditions en accroissant leur domaine de répartition, comme déjà observé chez certains insectes.En plus des changements climatiques, d'autres facteurs menacent indirectement les espèces. La forte fragmentation du territoire limitera la capacité des espèces à coloniser de nouveaux territoires par manque de connexions entre les milieux favorables. Un climat plus chaud permettra une intensification de l'agriculture en montagne, accompagnée des effets néfastes déjà bien connus en plaine, ou pourrait favoriser certaines maladies. De plus, les printemps plus précoces décaleront le développement de certaines espèces, ce qui pourrait fortement modifier les interactions entre espèces et les chaînes trophiques.Les conséquences des changements climatiques sur la biodiversité dépendront aussi des décisions prises au niveau national et international et des mesures prises pour la protection du climat. Afin de limiter les pertes, il est important de mettre en place des corridors favorisant la colonisation de nouvelles aires par les espèces et d'utiliser les synergies possibles entre protection de la biodiversité et lutte contre les changements climatiques. De plus, le monitoring des espèces les plus sensibles aidera à développer, avant qu'il ne soit trop tard, les mesures complémentaires nécessaires à leur conservation.
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Les parasites jouent un rôle clef dans l'évolution des comportements et des traits d'histoire de vie de leurs hôtes. Le parasitisme s'avère parfois dévastateur à l'échelle de population d'hôtes, et peut également altérer certains traits associés à la valeur sélective d'un individu infecté, tels que son succès reproducteur ou encore son taux de mortalité. La coévolution hôte/parasite, qui représente l'une des forces sélectives les plus puissantes dans l'évolution des organismes, peut également conduire les partenaires de l'association parasitaire à s'adapter localement à des environnements hétérogènes. Cette thèse porte sur l'étude de parasites aviaires, du genre Plasmodium, Haemopro- teus et Leucocytozoon (Haemosporidae), naturellement associés à différentes populations de mésanges charbonnières (Parus major) et d'hirondelles des fenêtres (Delichon ur- bicum). Dans un premier temps, nous avons cherché à déterminer comment se distribuent ces parasites au sein de différentes populations hôtes et si ces communautés de parasites sont structurées. Par la suite, la principale question à laquelle nous voulions répondre était de savoir comment ces parasites, et notamment après coexistence de plusieurs lignées génétiques d'Haemosporidae au sein dun même-individu (i.e. co-infection), affectent la physiologie et le succès de reproducteur des hôtes. Nos résultats suggèrent que la distribution des Haemosporidae est principalement gouvernée par la présence d'insectes vecteurs et que la persistance de l'infection chez les hôtes varie en fonction du genre d'Haemosporidae (Chapitre 1-2). Par ailleurs, nous avons trouvé que des lignées de parasite génétiquement distinctes peuvent avoir des effets contrastés sur leurs hôtes. Par exemple, les hôtes exhibent des différences de parasitémie marquées en fonction des lignées de parasites responsable de l'infection. De plus, le succès reproducteur ainsi que la charge parasitaire des mésanges infectées par Plasmodium ou Haemoproteus n'étaient pas affecté par l'infection simultanée avec Leucocytozoon (Chapitre 2-3). Dans le Chapitre 4, j'ai examiné la capacité immunitaire de mésanges charbonnières infectées par des hémosporidies. Les résultats n'ont pas été concluant, et je suggère fortement une réévaluation de ceux-ci dans de futures études. Les mésanges charbonnières ne semblent pas signaler leur statut infectieux par la coloration de leur plumage (Chapitre 5); toutefois, la coloration noire des plumes reflète l'état de stress oxydatif des mésanges, qui dépend lui-même de l'infection parasitaire. La coloration verte pourrait également indiquer la qualité des soins paxentaux délivrés par les mésanges adultes femelles à leurs petits, comme le suggère la corrélation que nous avons observée entre la masse des jeunes d'une nichée et la coloration de leur mère. Les hirondelles capturées en Algérie souffrent plus de l'infection que celles échantillon¬nées en Europe (Chapitre 6). Les similitudes observées entre les communautés de par¬asites affectant les populations européennes et celles des populations nord-africaines suggèrent que la transmission des parasites a lieu lors de la migration vers le sud. A l'instar de nos observations sur les mésanges dans les chapitres 2 et 3, les hirondelles co-infectées ne montrent pas d'altérations de leur condition physique. Cette thèse démontre qu'il existe, au sein des populations de mésanges charbonnières, des interactions antagonistes entre, d'une part, les parasites et leurs hôtes et d'autre part, entre différent parasites. Le résultat de ces interactions antagonistes varie en fonction des espèces et de la zone géographique considérée. Nous avons démontré que les interactions ne suivent pas toujours la théorie, puisque la coevolution qui, en suivant le concept de la virulence, devrait augmenter la charge parasitaire et diminuer la condition physique des hôtes, ne montre pourtant pas d'impact négatif sur les populations de mésanges. Nous pouvons maintenant concentrer nos efforts à la caractérisation des interactions antagonistes. De plus, grâce aux avancées des méthodes moléculaires, nous pouvons suivre et étudier en détails comment ces interactions se manifestent et quels sont leurs effets sur la condition physique des hôtes. - Parasites are key in shaping various behavioural and life-history traits of their hosts. The influence of parasitism on host populations varies from slight to devastating and might influence such parameters as mortality rates or reproductive success. Host-parasite coevolution is one of the most powerful selective forces in evolution and can lead to local adaptation of parasites and hosts in spatially structured environments. In this thesis, I studied haemosporidian parasites in different populations of great tits (Parus major) and house martins (Delichon urbicum). Firstly, I wanted to determine how parasites are distributed and if parasite communities are structured. The main question I wanted to address hereafter was how parasites, and specifically infection with multiple genera of parasites (i.e. co-infection) influenced host physiology and reproductive success. I found that parasite distribution is environmentally driven and could therefore be closely linked to vector prevalence; and that the stability of parasite infection over time is genus-dependent (Chapter 1 - 2). I further found that different haemosporidian lineages might interact differently with their hosts as parasitaemia was strongly lineage-specific and that the presence of Leucocytozoon parasites showed no correlation to Plasmodium or Haemoproteus parasitaemia, nor to great tit reproductive success (Chapter 2-3). In Chapter 4 I examined immune capacity of haemosporidian-infected great tits. The results proved inconclusive, and I strongly suggest re-evaluation hereof in future work. Great tits do not appear to signal parasite infection through plumage colouration (Chapter 5); however, infection did have a link to oxidative stress resistance which is strongly signalled through the black breast stripe, with darker males being more resistant and darker females less resistant. Females might incur different costs associated with darker stripes. This would allow reversal of signaling function. Green colouration could also serve as a cue for female provisioning quality as indicated by the strong correlation between colouration and chick body mass. Breeding house martins caught in Algeria suffer greater haemosporidian infection than European populations (Chapter 6). Similar parasite communities in European and North-African populations suggest transmission of parasites may occur during southward migration. Similarly to what was observed in great tits in Chapter 2 and 3, no relationship was found between parasite co-infection and Swiss house martin body condition. This thesis demonstrates that host-parasite and inter-parasite antagonistic interac¬tions exist in great tit populations. How these interactions play out is species dependent and varies geographically. I have demonstrated that interactions do not always follow the theory, as co-infection - which under the concept of virulence should increase parasitaemia and decrease body condition - showed no negative impact on great tit populations. We can now concentrate our efforts on characterising these antagonistic interactions, and with the advance in molecular methods, track and investigate how these interactions play out and what the effect on host fitness is.
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Ant colonies are known for their complex and efficient social organization that com-pletely lacks hierarchical structure. However, due to methodological difficulties in follow¬ing all ants of a colony, it was until now impossible to investigate the social and temporal organization of colonies. We developed a tracking system that allows tracking the posi¬tions and orientations of several hundred individually labeled ants continuously, providing for the first time quantitative long term data on all individuals of a colony. These data permit reconstructing trajectories, activity patterns and social networks of all ants in a colony and enable us to investigate ant behavior quantitatively in previously unpreceded ways. By analyzing the spatial positions and social interactions of all ants in six colonies for 41 days we show that ant colonies are organized in groups of nurses, nest patrollers and foragers. Workers of each group were highly interconnected and occupied similar spa¬tial locations in the nest. Groups strongly segregated spatially, and were characterized by unique behavioral signatures. Nurses spent most of their time on the brood. Nest patrollers frequently visited the rubbish pile, and foragers frequently visited the forag¬ing arena. In addition nurses were on average younger than nest patrollers who were, in turn, younger than foragers. We further show that workers had a preferred behav¬ioral trajectory and moved from nursing to nest patrolling, and from nest patrolling to foraging. By analyzing the activity patterns of all ants we show that only a third of all workers in a colony exhibit circadian rhythms and that these rhythms shortened by on av¬erage 42 minutes in constant darkness, thereby demonstrating the presence of a functional endogenous clock. Most rhythmic workers were foragers suggesting that rhythmicity is tightly associated with task. Nurses and nest patrollers were arrhythmic which most likely reflects plasticity of the circadian clock, as isolated workers in many species exhibit circadian rhythmicity. Altogether our results emphasize that ant colonies, despite their chaotic appearance, repose on a strong underlying social and temporal organization. - Les colonies de fourmis sont connues pour leur organisation sociale complexe et effi-cace, charactérisée par un manque absolu de structure hiérarchique. Cependant, puisqu'il est techniquement très difficile de suivre toutes les fourmis d'une colonie, il a été jusqu'à maintenant impossible d'étudier l'organisation sociale et temporelle des colonies de four-mis. Nous avons développé un système qui permet d'extraire en temps réel à partir d'images vidéo les positions et orientations de plusieurs centaines de fourmis marquées individuellement. Nous avons pu ainsi générer pour la première fois des données quanti-tatives et longitudinales relatives à des fourmis appartenant à une colonie. Ces données nous ont permis de reconstruire la trajectoire et l'activité de chaque fourmi ainsi que ses réseaux sociaux. Ceci nous a permis d'étudier de manière exhaustive et objective le com-portement de tous les individus d'une colonie. En analysant les données spatiales et les interactions sociales de toutes les fourmis de six colonies qui ont été filmées pendant 41 jours, nous montrons que les fourmis d'une même colonie se répartissent en trois groupes: nourrices, patrouilleuses et approvisionneuses. Les fourmis d'un même groupe interagis-sent fréquemment et occupent le même espace à l'intérieur du nid. L'espace propre à un groupe se recoupe très peu avec celui des autres. Chaque groupe est caractérisé par un comportement typique. Les nourrices s'affairent surtout autour du couvain. Les pa-trouilleuses font de fréquents déplacements vers le tas d'ordures, et les approvisionneuses sortent souvent du nid. Les nourrices sont en moyenne plus jeunes que les patrouilleuses qui, à leur tour, sont plus jeunes que les approvisionneuses. De plus, nous montrons que les ouvrières changent de tâche au cours de leur vie, passant de nourrice à patrouilleuse puis à approvisionneuse. En analysant l'activité de chaque fourmi, nous montrons que seulement un tiers des ouvrières d'une colonie présente des rythmes circadiens et que ces rythmes diminuent en moyenne de 42 minutes lorsqu'il y a obscurité constante, ce qui démontre ainsi la présence d'une horloge endogène. De plus, la plupart des approvi¬sionneuses ont une activité rythmique alors que les nourrices et patrouilleuses présentent une activité arythmique, ce qui suggère que la rythmicité est étroitement associée à la tâche. L'arythmie des nourrices et patrouilleuses repose probablement sur une plasticité de l'horloge endogène car des ouvrières de nombreuses espèces font preuve d'une ryth¬micité circadienne lorsqu'elles sont isolées de la colonie. Dans l'ensemble nos résultats révèlent qu'une colonie de fourmis se fonde sur une solide organisation sociale et tem¬porelle malgré son apparence chaotique.
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SUMMARY: The shrews of the Sorex araneus group are morphologically .very similar, but have undergone a spectacular chromosomal evolution. Altogether, the shrews of this group present a complete array of every possible level of chromosomal and genetic differentiation. In South-Western Europe, four species are recognised: S. antiriorii, S. araneus, S. coronatus and S. granarius, which differ essentially by the amount and the composition of Robertsonian metacentric chromosomés. Additionally, several chromosome races of S. araneus are also present in the same region (i.e. Bretolet, Carlit, Cordon, Jura and Vaud). The objective of this thesis was to examine the genetic relationships between populations, races and /or species of the Sorex araneus group with a special emphasis onsex-specific markers (mtDNA and Y chromosome). We first investigate the evolutionary history of the shrews of the Sorex araneus group distributed in the South-Western Europe. The results of. these analyses confirmed the difficulty to draw a single dichotomic tree within this group. Incongruent mtDNA and Y chromosome phylogenies suggest further that genetic and chromosomal evolution are in this group partially independent processes and that the evolutionary history of the south-western European populations of the S. araneus group can only be understood if we consider secondary contacts between taxa, after their divergence (with genetic exchanges by means of hybridization and / or introgression). Using one male-inherited, one female inherited and eight biparentally inherited markers, we investigate the population genetic structure of the Valais shrew (Sorex antinorii). Overall there results suggest that two already well-differentiated genetic lineages colonized the Swiss Alps after the last glacial period and came into contact in the Rhône Valley. After the Valais shrew (Sorex antinorii) reached the Swiss Alps, it came into contact with the common shrew (Sorex araneus). When two species come into contact and hybridize, endogenous counter-selection of hybrids is usually first expressed as a reduced fertility or viability in hybrids of the heterogametic sex, a mechanism know as Haldane's rule (Haldane 1922). We first evaluated the extent of introgression for Y chromosome, mtDNA and autosomal markers in a hybrid zone between S. antinoriii and S. araneus. The overall level of genetic and karyotypic differentiation between the two species must be strong .enough to allow the detection asymmetric introgression. Secondly, we compared the levels of gene flow between chromosome common to both species and chromosome differently rearranged in each of them. We detected a significantly stronger genetic structure in rearranged chromosomes. Over a 10-year period, we even observed a decrease of genetic structure for common chromosomes. These results strongly support the role of chromosomal rearrangements in the reproductive barrier between S. araneus and S. anfinorii. Overall, this thesis underlines the need to use different inherited (paternally, maternally and / or biparentally) and chromosomally located (on common vs. on rearranged chromosomes) markers to obtain more accurate pictures of genetic relationships between populations or species. RÉSUMÉ: Les musaraignes du groupe Sorex araneus sont morphologiquement très proches, mais ont connu une spectaculaire évolution chromosomique. Prises dans leur ensemble, les musaraignes de ce groupe présentent tous les nivaux possibles de différenciation génétique et chromosomique. Dans le sud-ouest de l'Europe, quatre espèces appartenant à ce groupe sont présentes : S. antinorii, S. araneus, S. coronatus et S. granarius. Celles-ci diffèrent essentiellement par leur caryotype dont la variabilité est principalement due à des fusions Robertsoniennes. De plus, plusieurs races chromosomiques appartenant à S. araneus sont aussi présentes dans la même région (i.e. les races Bretolet, Carlit, Cordon, Jura et Vaud). L'objectif de cette thèse était d'examiner les relations génétiques entre populations, races et/ou espèces du groupe S. araneus, en utilisant particulièrement des marqueurs liés aux sexes (ADN mitochondrial et Chromosome Y). Nous avons dans un premier temps retracé l'histoire évolutive des musaraignes de ce groupe dans le sud-ouest de l'Europe. Les résultats dé ces analyses confirment qu'il est difficile de tracer un simple arbre dichotomique au sein de ce groupe. Les arbres phylogénétiques obtenus sur l'ADN mitochondrial et le chromosome Y sont incongruents et suggèrent de plus que l'évolution génétique et chromosomique sont des processus indépendants. L'histoire évolutive -des populations de ce groupe ne peut. être comprise qu'en considérant des contacts secondaires entre taxa postérieure à leur divergence et induisant des échanges génétiques par hybridation et/ou introgression. Par la suite, nous avons examiné la structure génétique des populations de la musaraigne du Valais, S. antinorii, en utilisant un marqueur transmis par les mâles, un marqueur transmis par les femelles et huit marqueurs transmis par les 2 sexes. Nos résultats suggèrent que deux lignées génétiquement bien différenciées aient colonisé les Alpes Suisses, après les dernières glaciations et entrent en contact dans là Vallée du Rhône. Après avoir franchi les Alpes Suisses, la musaraigne du Valais est entrée en contact avec là musaraigne commune (S. araneus). Lorsque deux espèces entrent en contact et s'hybrident, la sélection contre les hybrides implique habituellement une baisse de fertilité ou de viabilité des hybrides du sexe hétérogamétique (i.e. les mâles XY chez les mammifères). Ce mécanisme est connu sous le nom de règle de Haldane (Haldane 1922) et implique une plus forte structuration génétique de marqueurs males - spécifiques que des marqueurs femelles spécifiques. Nous avons donc évalué le degré d'introgression des marqueurs situés sur le chromosome Y, sur l'ADN mitochondrial et sur des autosomes dans une zone hybride entre S. araneus et S. antinorii. Le niveau de différenciation chromosomique et génétique entre les 2 espèces doit être suffisamment fort pour ne pas permettre la détection d'une introgression asymétrique entre les sexes. Dans un second temps, nous avons comparé les niveaux de flux de gênes mesurés à l'échelle du chromosome, pour des chromosomes communs aux deux espèces et pour des chromosomes différemment arrangées dans chacune des deux espèces. Nous avons détecté une structure génétique significativement plus forte sur les chromosomes réarrangés et comme la zone hybride a été étudiée à dix années d'intervalle, nous observons même une diminution de la structure génétique pour les chromosomes communs au cours du temps.. Ces résultats soutiennent fortement l'hypothèse d'un rôle des réarrangements chromosomiques dans l'établissement d'une barrière reproductive entre S. araneus et S. antinorii. Ainsi cette thèse souligne l'utilité d'utiliser des marqueurs génétiques avec différents modes de transmission. (par les mâles, par les femelles et/ou par les 2 sexes) ou localisés au niveau du chromosome (chromosomes communs vs chromosomes réarrangés) afin d'obtenir une image plus juste ou du moins plus complète des relations génétiques entre populations ou espèces.
Resumo:
RESUME Les évidences montrant que les changements globaux affectent la biodiversité s'accumulent. Les facteurs les plus influant dans ce processus sont les changements et destructions d'habitat, l'expansion des espèces envahissantes et l'impact des changements climatiques. Une évaluation pertinente de la réponse des espèces face à ces changements est essentielle pour proposer des mesures permettant de réduire le déclin actuel de la biodiversité. La modélisation de la répartition d'espèces basée sur la niche (NBM) est l'un des rares outils permettant cette évaluation. Néanmoins, leur application dans le contexte des changements globaux repose sur des hypothèses restrictives et demande une interprétation critique. Ce travail présente une série d'études de cas investiguant les possibilités et limitations de cette approche pour prédire l'impact des changements globaux. Deux études traitant des menaces sur les espèces rares et en danger d'extinction sont présentées. Les caractéristiques éco-géographiques de 118 plantes avec un haut degré de priorité de conservation sont revues. La prévalence des types de rareté sont analysées en relation avec leur risque d'extinction UICN. La revue souligne l'importance de la conservation à l'échelle régionale. Une évaluation de la rareté à échelle globale peut être trompeuse pour certaine espèces car elle ne tient pas en compte des différents degrés de rareté que présente une espèce à différentes échelles spatiales. La deuxième étude test une approche pour améliorer l'échantillonnage d'espèces rares en incluant des phases itératives de modélisation et d'échantillonnage sur le terrain. L'application de l'approche en biologie de la conservation (illustrée ici par le cas du chardon bleu, Eryngium alpinum), permettrait de réduire le temps et les coûts d'échantillonnage. Deux études sur l'impact des changements climatiques sur la faune et la flore africaine sont présentées. La première étude évalue la sensibilité de 227 mammifères africains face aux climatiques d'ici 2050. Elle montre qu'un nombre important d'espèces pourrait être bientôt en danger d'extinction et que les parcs nationaux africains (principalement ceux situé en milieux xériques) pourraient ne pas remplir leur mandat de protection de la biodiversité dans le futur. La seconde étude modélise l'aire de répartition en 2050 de 975 espèces de plantes endémiques du sud de l'Afrique. L'étude propose l'inclusion de méthodes améliorant la prédiction des risques liés aux changements climatiques. Elle propose également une méthode pour estimer a priori la sensibilité d'une espèce aux changements climatiques à partir de ses propriétés écologiques et des caractéristiques de son aire de répartition. Trois études illustrent l'utilisation des modèles dans l'étude des invasions biologiques. Une première étude relate l'expansion de la laitue sáuvage (Lactuca serriola) vers le nord de l'Europe en lien avec les changements du climat depuis 250 ans. La deuxième étude analyse le potentiel d'invasion de la centaurée tachetée (Centaures maculosa), une mauvaise herbe importée en Amérique du nord vers 1890. L'étude apporte la preuve qu'une espèce envahissante peut occuper une niche climatique différente après introduction sur un autre continent. Les modèles basés sur l'aire native prédisent de manière incorrecte l'entier de l'aire envahie mais permettent de prévoir les aires d'introductions potentielles. Une méthode alternative, incluant la calibration du modèle à partir des deux aires où l'espèce est présente, est proposée pour améliorer les prédictions de l'invasion en Amérique du nord. Je présente finalement une revue de la littérature sur la dynamique de la niche écologique dans le temps et l'espace. Elle synthétise les récents développements théoriques concernant le conservatisme de la niche et propose des solutions pour améliorer la pertinence des prédictions d'impact des changements climatiques et des invasions biologiques. SUMMARY Evidences are accumulating that biodiversity is facing the effects of global change. The most influential drivers of change in ecosystems are land-use change, alien species invasions and climate change impacts. Accurate projections of species' responses to these changes are needed to propose mitigation measures to slow down the on-going erosion of biodiversity. Niche-based models (NBM) currently represent one of the only tools for such projections. However, their application in the context of global changes relies on restrictive assumptions, calling for cautious interpretations. In this thesis I aim to assess the effectiveness and shortcomings of niche-based models for the study of global change impacts on biodiversity through the investigation of specific, unsolved limitations and suggestion of new approaches. Two studies investigating threats to rare and endangered plants are presented. I review the ecogeographic characteristic of 118 endangered plants with high conservation priority in Switzerland. The prevalence of rarity types among plant species is analyzed in relation to IUCN extinction risks. The review underlines the importance of regional vs. global conservation and shows that a global assessment of rarity might be misleading for some species because it can fail to account for different degrees of rarity at a variety of spatial scales. The second study tests a modeling framework including iterative steps of modeling and field surveys to improve the sampling of rare species. The approach is illustrated with a rare alpine plant, Eryngium alpinum and shows promise for complementing conservation practices and reducing sampling costs. Two studies illustrate the impacts of climate change on African taxa. The first one assesses the sensitivity of 277 mammals at African scale to climate change by 2050 in terms of species richness and turnover. It shows that a substantial number of species could be critically endangered in the future. National parks situated in xeric ecosystems are not expected to meet their mandate of protecting current species diversity in the future. The second study model the distribution in 2050 of 975 endemic plant species in southern Africa. The study proposes the inclusion of new methodological insights improving the accuracy and ecological realism of predictions of global changes studies. It also investigates the possibility to estimate a priori the sensitivity of a species to climate change from the geographical distribution and ecological proprieties of the species. Three studies illustrate the application of NBM in the study of biological invasions. The first one investigates the Northwards expansion of Lactuca serriola L. in Europe during the last 250 years in relation with climate changes. In the last two decades, the species could not track climate change due to non climatic influences. A second study analyses the potential invasion extent of spotted knapweed, a European weed first introduced into North America in the 1890s. The study provides one of the first empirical evidence that an invasive species can occupy climatically distinct niche spaces following its introduction into a new area. Models fail to predict the current full extent of the invasion, but correctly predict areas of introduction. An alternative approach, involving the calibration of models with pooled data from both ranges, is proposed to improve predictions of the extent of invasion on models based solely on the native range. I finally present a review on the dynamic nature of ecological niches in space and time. It synthesizes the recent theoretical developments to the niche conservatism issues and proposes solutions to improve confidence in NBM predictions of the impacts of climate change and species invasions on species distributions.
Resumo:
Chez la fourmi vagabonde T. melanocephalum l'exploitation d'une source d'eau sucrée ou l'exploration d'un nouveau territoire sont des phénomènes collectifs. Ils se traduisent par un recrutement de masse induisant une augmentation explosive du nombre d'individus mobilisés. La vitesse très élevée de déplacement des individus joue probablement un rôle essentiel dans l'efficacité du recrutement. Lors du recrutement la majorité des ouvrières participent au dépôt d'une piste chimique, y compris celles qui quittent le nid
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Abstract: Plants cannot run away to escape attacking herbivores, but they defend themselves by producing anti-digestive proteins and toxic compounds (for example glucosinolates). The first goal of this thesis was to study changes in gene expression after insect attack using microarrays. The responses of Arabidopsis thaliana to feeding by the specialist Pieris rapae and the generalist Spodoptera liffora is were compared. We found that the transcript profiles after feeding by the two chewing insects were remarkably similar, although the generalist induced a slightly stronger response. The second goal was to evaluate the implication of the four signals jasmonic acid (JA), salicylic acid (SA), ethylene (ET), and abscisic acid (ABA) in the control of insect-regulated gene expression. Using signaling mutants, we observed that JA was the predominant signal and that ABA modulated defense gene expression. In contrast, SA and ET appeared to control slightly gene expression, but only after feeding by S. litforalis. The third goal was to establish whether plant responses are really effective against insects. In accordance with the transcript profile, both insects were affected by the JA-dependent defenses, as they performed better on the JA-insensitive mutant. S. littoralis also performed better on ABA-deficient mutants, providing evidence for the role of ABA in defense against insects. When testing indole or aliphatic glucosinolate deficient mutants, we found that they were also more susceptible to insect feeding, providing some of the first genetic evidence for the defensive role of glucosinolates in planta. Finally, a glutathione-deficient mutant, pad2-1, was also more susceptible to insect feeding and we could attribute this phenotype to a lowered accumulation of the major indole glucosinolate. In this thesis, we provide a comprehensive list of insect-regulated genes, including many transcription factors that constitute interesting candidate genes for the further study of insect-induced expression changes. Understanding how the plant responses to insects are regulated will provide tools for a better management of insect pest in the field. Résumé: Les plantes ne peuvent s'échapper pour fuir les insectes qui les attaquent, mais elles se défendent en produisant des protéines anti-digestives et des composés toxiques (par exemple des glucosinolates). Le premier but de cette thèse était d'étudier les changements de l'expression génétique lors d'attaque par des insectes en utilisant des puces à ADN. Nous avons comparé la réponse d'Arabidopsis thaliana à deux espèces d'insectes avec des habitudes alimentaires différentes : le spécialiste Pieris rapae et le généraliste Spodoptera littoralis. Nous avons trouvé que les profils de transcription après l'attaque par les deux insectes sont remarquablement similaires, bien que le généraliste induise une réponse légèrement plus forte. Le deuxième but était de déterminer l'implication de quatre signaux dans le contrôle de la réponse :l'acide jasmonique (JA), l'acide salicylique (SA), l'éthylène (ET), et l'acide abscissique (ABA). En utilisant de mutants de signalisation, nous avons montré que l'acide jasmonique était le signal prédominant et que l'acide abscissique modulait l'expression génétique. D'autre part, l'acide salicylique et l'éthylène contrôlent à un degré moindre l'expression génétique, mais seulement après l'attaque par S. littoralís. Le troisième but était d'établir si les réponses des plantes sont efficaces contre les insectes. En accord avec le profil de transcription, les deux espèces d'insectes se sont mieux développées sur un mutant insensible au JA, indiquant que les défenses contrôlées par ce signal sont cruciales pour la plante. De plus, les larves de S. littorales se sont mieux développées sur des mutants déficients en ABA, ce qui fournit une preuve du rôle de l'acide abscissique dans la défense contre les insectes. En testant des mutants déficients en glucosinolates de type indole ou aliphatique, nous avons trouvé qu'ils étaient plus sensibles aux insectes, démontrant ainsi le rôle défensif des glucosinolates in planta. Finalement, le mutant déficient en glutathion pad2-1 était aussi plus sensible à l'attaque des insectes, et nous avons pu attribuer ce phénotype à une plus faible augmentation d'un indole glucosinolate dans ce mutant. Dans cette thèse, nous avons mis en évidence un nombre important de gènes contrôlés par les insectes, comprenant de nombreux facteurs de transcription qui constituent des candidats intéressants pour`étudier plus en détail les changements d'expression génétique induits par les insectes. Une meilleure compréhension de la réponse des plantes contre l'attaque des insectes devrait nous permettre de développer de nouvelles stratégies pour mieux gérer les ravageurs des cultures.
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Abstract : Post-translational modifications such as proteolytic processing, phosphorylation, and glycosylation, add extra layers of complexity to proteomes and allow a finely tuned regulation of the activity of many proteins. The evolutionarily conserved cell-cycle and transcriptional regulator HCP-] is regulated by proteolytic maturation via which a stable heterodirneric complex of two cleaved subunits is formed from a single precursor protein. The human HCF-1 precursor is cleaved at six nearly identical 26 amino acid sequence repeats, called HCF-1pro repeats, which represent uncommon protease recognition sites dedicated to human HCF-1 proteolysis. This proteolytic maturation process is conserved in vertebrate HCF-1 homologues and is essential for the functions of the human protein in cell-cycle regulation; the mechanisms that execute and control HCF-1 proteolysis, however, remain poorly understood. In this dissertation I investigate the mechanisms of proteolytic maturation of HCF-1 proteins in different species. I show that the Drosophila homolog of human HCF-1, called dHCP, is proteolytically cleaved via a different mechanism than human HCF-1. dHCP is processed by the same protease, called Taspase], which cleaves one of the key developmental regulators in flies, the Trithorax protein. Maturation of HCP proteins via Taspase] cleavage is probably not particular to dHCP as many invertebrate HCP proteins, particularly insects and flatworms, possess Taspase] recognition sites. In contrast, the vertebrate HCF-1 proteins lack Taspase] recognition sites and the HCF-1pro repeats are not Taspase1 substrates, suggesting that multiple mechanisms for HCF-1 proteolytic maturation have appeared during evolution. I also show that the proteolytic activity responsible for the cleavage of the HCP- 1pro repeats is very difficult to characterize, being resistant to most protease inhibitors and very sensitive to biochemical fractionation. Moreover, the HCF-1pro repeats represent complex protease recognition sites and I demonstrate that, in addition to be the HCF-1 cleavage sites, these repeated sequences, also recruit the OG1cNAc transferase OGT. The OGT protein and the OG1cNAc modification of HCF-1 are both important for HCF-1pro repeat proteolysis. Interestingly, a human recombinant OGT purified from insect cells is able to induce cleavage of a HCF-1pro-repeat precursor in vitro, indicating that OGT either (i) induces HCF-1 autoproteolysis,(ii) is the HCF-1pro- repeat proteolytic activity itself, or (iii) physically associates with a proteolytic activity that is conserved in insect cells. In any case, OGT plays an important role in HCF-1 proteolytic maturation and perhaps a broader role in HCF-1 biological function. Résumé : Les modifications post-traductionelles pomme le clivage protéolytique, la phosphorylation, et la glycosylation, augmentent significativement la complexité des protéomes et permettent une régulation fine de l'activité de beaucoup de protéines. La protéine HCF-1, qui est un régulateur du cycle cellulaire et de la transcription, est elle- même régulée par clivage protéolytique. La protéine HCF-1 est en effet coupée en deux sous-unités qui s'associent l'une a l'autre pour former la protéine mature. Le précurseur de la protéine HCF-1 humaine est clivé à six sites correspondant à six séquences répétées nommées les HCF-1pro repeats, chacune composée de 26 acide aminés. Les HCF-1pro- repeats ne ressemblent ai aucune séquence de clivage protéolytique connue et sont présentes seulement dans les protéines HCF-1 chez les vertébrés. Bien que la maturation protéolytique d'HCF-1 soit essentielle pour les activités de cette protéine pendant le cycle cellulaire, les mécanismes qui la contrôlent restent inconnus. Au cours de mon travail de thèse, j'ai analysé les mécanismes de clivage protéolytique des protéines HCF dans différentes espèces. J'ai montré que la protéine de Drosophile homologue d'HCF-1 humaine nommée dHCF est clivée par une protéase nommée Taspase1. Ainsi, dHCF est clivé par la même protéase que celle qui induit la maturation protéolytique d'un des principaux facteurs du développement chez la mouche, la protéine Trithorax. La maturation de dHCF via le clivage par la Taspase1 n'est pas spécifique à la mouche, mais est probablement étendu à plusieurs protéines HCF chez les invertébrés, surtout dans les familles des insectes et des plathehninthes, car ces protéines HCF présentent des sites de reconnaissance pour la Taspasel. Par contre, les protéines HCF-1 chez les vertébrés n'ont pas de sites de reconnaissance pour la Taspasel et cela suggère que différents mécanismes de maturation des protéines HCF- ls ont apparu au cours de l'évolution. J'ai montré aussi que les HCF-1pro-repeats sont clivés par une activité protéolytique très difficile a identifier, car elle est résistante à la plupart des inhibiteurs de protéases, mais elle est très sensible au fractionnement biochimique. En plus, les HCF-1pro-repeats sont un site de protéolyse complexe qui ne sert pas seulement au clivage des protéines HCF- chez les vertébrés mais aussi à recruter l'enzyme responsable de la O- GlcNAcylation nommée OGT. La protéine OGT et la O-GlcNAcylatio d'HCF-1 sont toutes les deux importantes pour le clivage protéolytique des HCF1pro-repeats. Curieusement, la protéine OGT humaine produite dans des cellules d'insectes est capable de cliver les HCF-1pro repeats in vitro et cela suggère que OGT soit (i) induit le clivage autocatalytique cl'HCF-1, soit (ii) est elle-même l'activité protéolytique qui clive HCF4, soit (iii) est associée à une activité protéolytique conservée dans les cellules d'insectes qui a été co-purifiée avec OGT. En conclusion, OGT joue un rôle important dans la maturation protéolytique d'HCF-1 et peut-être aussi un rôle plus large dans les fonctions biologiques de la protéine HCF-1.