Multiscale assessment of plant diversity in wooded pastures of the Jura mountains

Résumé La diminution de la biodiversité, à toutes les échelles spatiales et sur l'ensemble de la planète, compte parmi les problèmes les plus préoccupants de notre époque. En terme de conservation, il est aujourd'hui primordial de mieux comprendre les mécanismes qui créent et maintiennent la biodiversité dans les écosystèmes naturels ou anthropiques. La présente étude a pour principal objectif d'améliorer notre compréhension des patrons de biodiversité végétale et des mécanismes sous jacents, dans un écosystème complexe, riche en espèces et à forte valeur patrimoniale, les pâturages boisés jurassiens. Structure et échelle spatiales sont progressivement reconnues comme des dimensions incontournables dans l'étude des patrons de biodiversité. De plus, ces deux éléments jouent un rôle central dans plusieurs théories écologiques. Toutefois, peu d'hypothèses issues de simulations ou d'études théoriques concernant le lien entre structure spatiale du paysage et biodiversité ont été testées de façon empirique. De même, l'influence des différentes composantes de l'échelle spatiale sur les patrons de biodiversité est méconnue. Cette étude vise donc à tester quelques-unes de ces hypothèses et à explorer les patrons spatiaux de biodiversité dans un contexte multi-échelle, pour différentes mesures de biodiversité (richesse et composition en espèces) à l'aide de données de terrain. Ces données ont été collectées selon un plan d'échantillonnage hiérarchique. Dans un premier temps, nous avons testé l'hypothèse élémentaire selon laquelle la richesse spécifique (le nombre d'espèces sur une surface donnée) est liée à l'hétérogénéité environnementale quelque soit l'échelle. Nous avons décomposé l'hétérogénéité environnementale en deux parties, la variabilité des conditions environnementales et sa configuration spatiale. Nous avons montré que, en général, la richesse spécifique augmentait avec l'hétérogénéité de l'environnement : elle augmentait avec le nombre de types d'habitats et diminuait avec l'agrégation spatiale de ces habitats. Ces effets ont été observés à toutes les échelles mais leur nature variait en fonction de l'échelle, suggérant une modification des mécanismes. Dans un deuxième temps, la structure spatiale de la composition en espèces a été décomposée en relation avec 20 variables environnementales et 11 traits d'espèces. Nous avons utilisé la technique de partition de la variation et un descripteur spatial, récemment développé, donnant accès à une large gamme d'échelles spatiales. Nos résultats ont montré que la structure spatiale de la composition en espèces végétales était principalement liée à la topographie, aux échelles les plus grossières, et à la disponibilité en lumière, aux échelles les plus fines. La fraction non-environnementale de la variation spatiale de la composition spécifique avait une relation complexe avec plusieurs traits d'espèces suggérant un lien avec des processus biologiques tels que la dispersion, dépendant de l'échelle spatiale. Dans un dernier temps, nous avons testé, à plusieurs échelles spatiales, les relations entre trois composantes de la biodiversité : la richesse spécifique totale d'un échantillon (diversité gamma), la richesse spécifique moyenne (diversité alpha), mesurée sur des sous-échantillons, et les différences de composition spécifique entre les sous-échantillons (diversité beta). Les relations deux à deux entre les diversités alpha, beta et gamma ne suivaient pas les relations attendues, tout du moins à certaines échelles spatiales. Plusieurs de ces relations étaient fortement dépendantes de l'échelle. Nos résultats ont mis en évidence l'importance du rapport d'échelle (rapport entre la taille de l'échantillon et du sous-échantillon) lors de l'étude des patrons spatiaux de biodiversité. Ainsi, cette étude offre un nouvel aperçu des patrons spatiaux de biodiversité végétale et des mécanismes potentiels permettant la coexistence des espèces. Nos résultats suggèrent que les patrons de biodiversité ne peuvent être expliqués par une seule théorie, mais plutôt par une combinaison de théories. Ils ont également mis en évidence le rôle essentiel joué par la structure spatiale dans la détermination de la biodiversité, quelque soit le composant de la biodiversité considéré. Enfin, cette étude souligne l'importance de prendre en compte plusieurs échelles spatiales et différents constituants de l'échelle spatiale pour toute étude relative à la diversité spécifique. Abstract The world-wide loss of biodiversity at all scales has become a matter of urgent concern, and improving our understanding of local drivers of biodiversity in natural and anthropogenic ecosystems is now crucial for conservation. The main objective of this study was to further our comprehension of the driving forces controlling biodiversity patterns in a complex and diverse ecosystem of high conservation value, wooded pastures. Spatial pattern and scale are central to several ecological theories, and it is increasingly recognized that they must be taken -into consideration when studying biodiversity patterns. However, few hypotheses developed from simulations or theoretical studies have been tested using field data, and the evolution of biodiversity patterns with different scale components remains largely unknown. We test several such hypotheses and explore spatial patterns of biodiversity in a multi-scale context and using different measures of biodiversity (species richness and composition), with field data. Data were collected using a hierarchical sampling design. We first tested the simple hypothesis that species richness, the number of species in a given area, is related to environmental heterogeneity at all scales. We decomposed environmental heterogeneity into two parts: the variability of environmental conditions and its spatial configuration. We showed that species richness generally increased with environmental heterogeneity: species richness increased with increasing number of habitat types and with decreasing spatial aggregation of those habitats. Effects occurred at all scales but the nature of the effect changed with scale, suggesting a change in underlying mechanisms. We then decomposed the spatial structure of species composition in relation to environmental variables and species traits using variation partitioning and a recently developed spatial descriptor, allowing us to capture a wide range of spatial scales. We showed that the spatial structure of plant species composition was related to topography at the coarsest scales and insolation at finer scales. The non-environmental fraction of the spatial variation in species composition had a complex relationship with several species traits, suggesting a scale-dependent link to biological processes, particularly dispersal. Finally, we tested, at different spatial scales, the relationships between different components of biodiversity: total sample species richness (gamma diversity), mean species .richness (alpha diversity), measured in nested subsamples, and differences in species composition between subsamples (beta diversity). The pairwise relationships between alpha, beta and gamma diversity did not follow the expected patterns, at least at certain scales. Our result indicated a strong scale-dependency of several relationships, and highlighted the importance of the scale ratio when studying biodiversity patterns. Thus, our results bring new insights on the spatial patterns of biodiversity and the possible mechanisms allowing species coexistence. They suggest that biodiversity patterns cannot be explained by any single theory proposed in the literature, but a combination of theories is sufficient. Spatial structure plays a crucial role for all components of biodiversity. Results emphasize the importance of considering multiple spatial scales and multiple scale components when studying species diversity.

Low latitude Paleocene to early Eocene radiolarian systematics, biochronology and paleoenvironmental analysis

Highly diverse radiolarian faunas of latest Maastrichtian to early Eocene age have been recovered from the low latitude realm in order to contribute to the clarification of radiolarian taxonomy, construct a zonation based on a discrete sequence of co-existence intervals of species ranging from the late Paleocene to early Eocene and to describe a rich low latitude latest Cretaceous to late Paleocene fauna. 225 samples of late Paleocene to early Eocene age have been collected from ODP Leg 171 B-Hole 1051 A (Blake Nose), DSDP Leg 43-Site 384 (Northwest Atlantic) and DSDP Leg 10-Sites 86, 94, 95, 96. Sequences consist of mainly pelagic oozes and chalks, with some clay and ash layers. A new imaging technique is devised to perform (in particular on topotypic material) both transmitted light microscopy and SEM imaging on individual radiolarian specimens. SEM precedes transmitted light imaging. Radiolarians are adhered to a cover slip (using nail varnish) which is secured to a stub using conductive levers. Specimens are then photographed in low vacuum (40-50Pa; 0.5mbar), which enables charge neutralization by ionized molecules of the chamber atmosphere. Thus gold coating is avoided and subsequently this allows transmitted light imaging to follow. The conductive levers are unscrewed and the cover slip is simply overturned and mounted with Canada balsam. In an attempt towards a post-Haeckelian classification, the initial spicule (Entactinaria), micro- or macrosphere (Spumellaria) and initial spicule and cephalis (Nassellaria) have been studied by slicing Entactinaria and Spumellaria, and by tilting Nassellaria in the SEM chamber. A new genus of the family Coccodiscidae is erected and Spongatractus HAECKEL is re-located to the subfamily Axopruinae. The biochronology has been carried out using the Unitary Association Method (Guex 1977, 1991). A database recording the occurrences of 112 species has been used to establish a succession of 22 Unitary Associations. Each association is correlated to chronostratigraphy via calcareous microfossils that were previously studied by other authors. The 22 UAs have been united into seven Unitary Associations Zones (UAZones) (JP10- JE4). The established zones permit to distinguish supplementary subdivisions within the existing zonation. The low-latitude Paleocene radiolarian zonation established by Sanfilippo and Nigrini (1998a) is incomplete due to the lack of radiolarian-bearing early Paleocene sediments. In order to contribute to the study of sparsely known low latitude early Paleocene faunas, 80 samples were taken from the highly siliceous Guayaquil Formation (Ecuador). The sequence consists of black cherts, shales, siliceous limestones and volcanic ash layers. The carbonate content increases up section. Age control is supplied by sporadic occurrences of silicified planktonic foraminifera casts. One Cretaceous zone and seven Paleocene zones have been identified. The existing zonation for the South Pacific can be applied to the early-early late Paleocene sequence, although certain marker species have significantly shorter ranges (notably Buryella foremanae and B. granulata). Despite missing marker species in the late Paleocene, faunal distribution correlates reasonably to the Low-Latitude zonation. An assemblage highly abundant in Lithomelissa, Lophophaena and Cycladophora in the upper RP6 zone (correlated by the presence of Pterocodon poculum, Circodiscus circularis, Pterocodon? sp. aff. P. tenellus and Stylotrochus nitidus) shows a close affinity to contemporaneous faunas reported from Site 1121, Campbell Plateau. Coupled with a high diatom abundance (notably Aulacodiscus spp. and Arachnoidiscus spp.), these faunas are interpreted as reflecting a period of enhanced biosiliceous productivity during the late Paleocene. The youngest sample is void of radiolarians, diatoms and sponge spicules yet contains many pyritized infaunal benthic foraminifera which are akin to the midway-type fauna. The presence of this fauna suggests deposition in a neritic environment. This is in contrast to the inferred bathyal slope depositional environment of the older Paleocene sediments and suggests a shoaling of the depositional environment which may be related to a coeval major accretionary event. RESUME DE LA THESE Des faunes de radiolaires de basses latitudes très diversifiées d'âge Maastrichtien terminal à Eocène inférieur, ont été étudiées afin de contribuer à la clarification de leur taxonomie, de construire une biozonation basée sur une séquence discrète d'intervalles de coexistence des espèces d'age Paléocène supérieur à Eocène inférieur et de décrire une riche faune de basse latitude allant du Crétacé terminal au Paléocène supérieur. L'étude de cette faune contribue particulièrement à la connaissance des insaisissables radiolaires de basses latitudes du Paléocène inférieur. 225 échantillons d'âge Paléocène supérieur à Eocène inférieur provenant des ODP Leg 171B-Site 1051A (Blake Nose), Leg DSDP 43-Site 384 (Atlantique Nord -Ouest) et des DSDP Leg 10 -Sites 86, 94, 95, 96, ont été étudiés. Ces séquences sont constituées principalement de « ooze » et de « chalks »pélagiques ainsi que de quelques niveaux de cendres et d'argiles. Une nouvelle technique d'imagerie a été conçue afin de pouvoir prendre conjointement des images en lumière transmise et au Microscope Electronique à Balayage (MEB) de spécimens individuels. Ceci à été particulièrement appliqué à l'étude des topotypes. L'imagerie MEB précède l'imagerie en lumière transmise. Les radiolaires sont collés sur une lame pour micropaléontologie (au moyen de vernis à ongles) qui est ensuite fixée à un porte-objet à l'aide de bras métalliques conducteurs. Les spécimens sont ensuite photographiés en vide partiel (40-50Pa; 0.5mbar), ce qui permet la neutralisation des charges électrostatiques dues à la présence de molécules ionisées dans l'atmosphère de la chambre d'observation. Ainsi la métallisation de l'échantillon avec de l'or n'est plus nécessaire et ceci permet l'observation ultérieure en lumière transmise. Les bras conducteurs sont ensuite dévissés et la lame est simplement retournée et immergée dans du baume du Canada. Dans une approche de classification post Haeckelienne, le spicule initial (Entactinaires), la micro- ou macro -sphère (Spumellaires) et le spicule initial et cephalis (Nassellaires) ont été étudiés. Ceci a nécessité le sectionnement d'Entactinaires et de Spumellaires, et de pivoter les Nassellaires dans la chambre d'observation du MEB. Un nouveau genre de la Famille des Coccodiscidae a été érigé et Spongatractus HAECKEL à été réassigné à la sous-famille des Axopruninae. L'analyse biostratigraphique à été effectuée à l'aide de la méthode des Associations Unitaires {Guex 1977, 1991). Une base de données enregistrant les présences de 112 espèces à été utilisée poux établir une succession de 22 Associations Unitaires. Chaque association est corrélée à la chronostratigraphie au moyen de microfossiles calcaires précédemment étudiés par d'autres auteurs. Les 22 UAs ont été combinées en sept Zones d'Associations Unitaires (UAZones) (JP10- JE4). Ces Zones permettent d'insérer des subdivisions supplémentaires dans la zonation actuelle. La zonation de basses latitudes du Paléocène établie par Sanfilippo et Nigrini (1998a) est incomplète due au manque de sédiments du Paléocène inférieur contenant des radiolaires. Afin de contribuer à l'étude des faunes peu connues des basses latitudes du Paléocène inférieur, 80 échantillons ont été prélevés d'une section siliceuse de la Formation de Guayaquil (Equateur). La séquence est composée de cherts noirs, de shales, de calcaires siliceux et de couches de cendres volcaniques. La fraction carbonatée augmente vers le haut de la section. Des contraintes chronologiques sont fournies par la présence sporadique de moules de foraminifères planctoniques. Une zone d'intervalles du Crétacé et sept du Paléocène ont été mises en évidence. Bien que certaines espèces marqueur ont des distributions remarquablement plus courtes (notamment Buryella foremanae et B. granulata), la zonation existante pour le Pacifique Sud est applicable à la séquence d'age Paléocène inférieure à Paléocène supérieur basal étudiée. Malgré l'absence d'espèces marqueur du Paléocène supérieur, la succession faunistique se corrèle raisonnablement avec la zonation pour les basses latitudes. Un assemblage contenant d'abondants représentant du genre Lithomelissa, Lophophaena et Cycladophora dans la zone RP6 (correlée par la présence de Pterocodon poculum, Circodiscus circularis, Pterocodon? sp. aff. P. tenellus et Stylotrochus nitidus) montre une grande similitude avec certaines faunes issues des hauts latitudes et d'age semblable décrites par Hollis (2002, Site 1121, Campbell Plateau). Ceci, en plus d'une abondance importante en diatomés (notamment Aulacodiscus spp. et Arachnoidiscus spp.) nous mènent à interpréter cette faune comme témoin d'un épisode de productivité biosiliceuse accrue dans le Paléocène supérieur. L'échantillon le plus jeune, dépourvu de radiolaires, de diatomés et de spicules d'éponge contient de nombreux foraminifères benthiques infaunaux pyritisés. Les espèces identifiées sont caractéristiques d'une faune de type midway. La présence de ces foraminifères suggère un environnement de type néritique. Ceci est en contraste avec l'environnement de pente bathyale caractérisent les sédiments sous-jacent. Cette séquence de diminution de la tranche d'eau peut être associée à un événement d'accrétion majeure. RESUME DE LA THESE (POUR LE GRAND PUBLIC) Les radiolaires constituent le groupe de plancton marin le plus divers et le plus largement répandu de l'enregistrement fossile. Un taux d'évolution rapide et une variation géographique considérable des populations font des radiolaires un outil de recherche sans égal pour la biostratigraphie et la paléocéanographie. Néanmoins, avant de pouvoir les utiliser comme outils de travail, il est essentiel d'établir une solide base taxonomique. L'étude des Radiolaires peut impliquer plusieurs techniques d'extraction, d'observation et d'imagerie qui sont dépendantes du degré d'altération diagénétique des spécimens. Le squelette initial, qu'il s'agisse d'un spicule initial (Entactinaria), d'une micro- ou macro -sphère (Spumellaria) ou d'un spicule initial et d'un cephalis (Nassellaria), est l'élément le plus constant au cours de l'évolution et devrait représenter le fondement de la systématique. Des échantillons provenant de carottes de basses latitudes du Deep Sea Drilling Project et de l' Ocean Drilling ont été étudiés. De nouvelles techniques d'imagerie et de sectionnement ont été développées sur des topotypes de radiolaires préservés en opale, dans le but d'étudier les caractéristiques de leur squelette initial qui n'étaient pas visibles dans leur illustration originale. Ceci aide entre autre à comparer des spécimens recristallisés en quartz, provenant de terrains accrétés, avec les holotypes en opale de la littérature. La distribution des espèces étudiés a fourni des données biostratigraphiques qui ont été compilées à l'aide de la méthode des Associations Unitaires (Guez 1977, 1991). Il s'agit d'un modèle mathématique déterministe conçu pour exploiter la totalité de l'assemblage plutôt que de se confiner à l'utilisation de taxons marqueurs individuels. Une séquence de 22 Associations Unitaires a été établie pour la période allant du Paléocène supérieur à l'Éocène inférieur. Chaque Association Unitaire a été corrélée à l'échelle de temps absolue à l'aide de microfossiles calcaires. Les 22 UAs ont été combinées en sept Zones d'Associations Unitaires (JP10- JE4). Ces Zones permettent d'insérer des subdivisions supplémentaires dans la zonation actuelle. Les radiolaires du Paléocène inférieur à moyen des basses latitudes sont rares. Les meilleures sections connues se trouvent dans les hautes latitudes (Nouvelle Zélande). Quelques assemblages épars ont été mentionnés par le passé en Californie, en Équateur et en Russie. Une séquence siliceuse de 190 mètres dans la Formation de Guayaquil (Équateur), s'étendant du Maastrichtien supérieur au Paléocène supérieur, a fourni des faunes relativement bien préservées. L'étude de ces faunes a permis de mettre en évidence la première séquence complète de radiolaires de basses latitudes dans le Paléocène inférieure. Huit zones allant du Crétacé terminal au Paléocène supérieur ont pu être appliqués et la présence de foraminifères planctoniques a fournie plusieurs points d'attache chronologiques. Dans le Paléocène supérieur, un riche assemblage contenant d'abondants diatomés et radiolaires ayant des similitudes faunistiques marquantes avec des assemblages de hautes latitudes de Nouvelle Zélande, témoigne d'un épisode de productivité biosiliceuse accrue pendant cette période. Étant donné que la pointe du continent sud-américain et l'Antarctique étaient plus proches au cours du Paléocène, ce phénomène peut être expliqué par le transport, le long de la côte ouest de l'Amérique du Sud, d'eaux riches en nutriments en provenance de l'Océan Antarctique. Suite à cet épisode, l'enregistrement en radiolaires est interrompu. Ceci peut être associé à des événements tectoniques régionaux qui ont eu pour effet de diminuer la tranche d'eau relative, rendant l'environnement plus favorable aux foraminifères benthiques qui sont abondamment présents dans l'échantillon le plus jeune de la séquence.

Providing more informative projections of climate change impact on plant distribution in a mountain environment

Summary Due to their conic shape and the reduction of area with increasing elevation, mountain ecosystems were early identified as potentially very sensitive to global warming. Moreover, mountain systems may experience unprecedented rates of warming during the next century, two or three times higher than that records of the 20th century. In this context, species distribution models (SDM) have become important tools for rapid assessment of the impact of accelerated land use and climate change on the distribution plant species. In my study, I developed and tested new predictor variables for species distribution models (SDM), specific to current and future geographic projections of plant species in a mountain system, using the Western Swiss Alps as model region. Since meso- and micro-topography are relevant to explain geographic patterns of plant species in mountain environments, I assessed the effect of scale on predictor variables and geographic projections of SDM. I also developed a methodological framework of space-for-time evaluation to test the robustness of SDM when projected in a future changing climate. Finally, I used a cellular automaton to run dynamic simulations of plant migration under climate change in a mountain landscape, including realistic distance of seed dispersal. Results of future projections for the 21st century were also discussed in perspective of vegetation changes monitored during the 20th century. Overall, I showed in this study that, based on the most severe A1 climate change scenario and realistic dispersal simulations of plant dispersal, species extinctions in the Western Swiss Alps could affect nearly one third (28.5%) of the 284 species modeled by 2100. With the less severe 61 scenario, only 4.6% of species are predicted to become extinct. However, even with B1, 54% (153 species) may still loose more than 80% of their initial surface. Results of monitoring of past vegetation changes suggested that plant species can react quickly to the warmer conditions as far as competition is low However, in subalpine grasslands, competition of already present species is probably important and limit establishment of newly arrived species. Results from future simulations also showed that heavy extinctions of alpine plants may start already in 2040, but the latest in 2080. My study also highlighted the importance of fine scale and regional. assessments of climate change impact on mountain vegetation, using more direct predictor variables. Indeed, predictions at the continental scale may fail to predict local refugees or local extinctions, as well as loss of connectivity between local populations. On the other hand, migrations of low-elevation species to higher altitude may be difficult to predict at the local scale. Résumé La forme conique des montagnes ainsi que la diminution de surface dans les hautes altitudes sont reconnues pour exposer plus sensiblement les écosystèmes de montagne au réchauffement global. En outre, les systèmes de montagne seront sans doute soumis durant le 21ème siècle à un réchauffement deux à trois fois plus rapide que celui mesuré durant le 20ème siècle. Dans ce contexte, les modèles prédictifs de distribution géographique de la végétation se sont imposés comme des outils puissants pour de rapides évaluations de l'impact des changements climatiques et de la transformation du paysage par l'homme sur la végétation. Dans mon étude, j'ai développé de nouvelles variables prédictives pour les modèles de distribution, spécifiques à la projection géographique présente et future des plantes dans un système de montagne, en utilisant les Préalpes vaudoises comme zone d'échantillonnage. La méso- et la microtopographie étant particulièrement adaptées pour expliquer les patrons de distribution géographique des plantes dans un environnement montagneux, j'ai testé les effets d'échelle sur les variables prédictives et sur les projections des modèles de distribution. J'ai aussi développé un cadre méthodologique pour tester la robustesse potentielle des modèles lors de projections pour le futur. Finalement, j'ai utilisé un automate cellulaire pour simuler de manière dynamique la migration future des plantes dans le paysage et dans quatre scénarios de changement climatique pour le 21ème siècle. J'ai intégré dans ces simulations des mécanismes et des distances plus réalistes de dispersion de graines. J'ai pu montrer, avec les simulations les plus réalistes, que près du tiers des 284 espèces considérées (28.5%) pourraient être menacées d'extinction en 2100 dans le cas du plus sévère scénario de changement climatique A1. Pour le moins sévère des scénarios B1, seulement 4.6% des espèces sont menacées d'extinctions, mais 54% (153 espèces) risquent de perdre plus 80% de leur habitat initial. Les résultats de monitoring des changements de végétation dans le passé montrent que les plantes peuvent réagir rapidement au réchauffement climatique si la compétition est faible. Dans les prairies subalpines, les espèces déjà présentes limitent certainement l'arrivée de nouvelles espèces par effet de compétition. Les résultats de simulation pour le futur prédisent le début d'extinctions massives dans les Préalpes à partir de 2040, au plus tard en 2080. Mon travail démontre aussi l'importance d'études régionales à échelle fine pour évaluer l'impact des changements climatiques sur la végétation, en intégrant des variables plus directes. En effet, les études à échelle continentale ne tiennent pas compte des micro-refuges, des extinctions locales ni des pertes de connectivité entre populations locales. Malgré cela, la migration des plantes de basses altitudes reste difficile à prédire à l'échelle locale sans modélisation plus globale.

Le pays entre le Strymon et le Nestos du VIIe au IVe siècle avant J.-C. : étude géographique et historique

INTRODUCTION Le pays s'étendant entre le Strymon et le Nestos, c'est-à-dire la Thrace du sud-ouest, est une région montagneuse riche en mines d'or, d'argent, de fer, de cuivre et de plomb, qui dispose en outre de plusieurs vastes plaines fertiles. Un grand nombre de peuples indigènes habitaient dans ce pays et tiraient profit de ses richesses durant les époques archaïque et classique. Ces richesses sont également à l`origine de l'intérêt que portèrent plusieurs colons grecs à cette région. Le but de cet ouvrage n'est pas d'analyser de manière exhaustive l'histoire de la Thrace du sud-ouest. Ce sujet fait d'ailleurs l'objet de nombreuses investigations savantes internationales. En revanche, nous souhaitons approfondir certains aspects des relations que les peuples indigènes de cette région entretinrent avec les pouvoirs limitrophes, notamment avec l'île de Thasos et les autres cités grecques de la région, avec le royaume de Macédoine et, en dernier lieu, avec Athènes. Pour ce faire, nous étudierons dans un premier temps la topographie et les ressources naturelles de la région. Nous examinerons des problèmes portant sur l'identification des montagnes, des lacs et des rivières ainsi que sur la localisation de toponymes et de villes. Cet exposé, accompagné d'une carte, vise non seulement à rapprocher les toponymes actuels des toponymes transmis par les auteurs anciens mais aussi à enrichir nos connaissances relatives aux ressources naturelles de ces territoires. Où se trouvaient les zones minières principales et à quelles peuplades étaient-elles associées ? A quelle époque remontait leur exploitation ? On suppose souvent que ces mines cessèrent de fonctionner avant l'époque impériale. Cette hypothèse est-elle correcte ? Le but principal du premier chapitre de cette étude est de rassembler les données de nature archéologique et géologique relatives à l'exploitation des mines de la région concernée en les associant aux nombreux témoignages fournis par les auteurs antiques. Le deuxième chapitre concerne le peuplement du pays étudié. Nous nous efforcerons d'apporter des précisions sur l'origine des populations indigènes et sur la date approximative de leur installation dans la région. En se fondant sur les nombreuses informations que nous avons réunies, nous nous pencherons en particulier sur les questions relatives à la situation géographique de ces populations. Les richesses et la position stratégique de la Thrace du sud-ouest attirèrent de nombreux prétendants d`origines différentes. La vision que l`on a de la Thrace du sud-ouest aux époques archaïque et classique est le plus souvent celle d'un pays habité par des populations thraces hostiles envers les Grecs, et plus particulièrement envers les Athéniens. Est-ce qu'est cette image exacte ? En s'appuyant sur les sources littéraires et archéologiques, le troisième chapitre propose une discussion sur les premiers contacts que les divers peuples établis dans cette région établirent avec les Grecs venant de Thasos, d'Andros et d'Asie Mineure durant les VIIe et VIe siècles. Nous nous pencherons ensuite sur le rôle que jouèrent Macédoniens et Athéniens dans l'évolution du peuplement de cette région au cours du VIe siècle et au début du Ve siècle. Cette question, qui constitue le sujet du quatrième chapitre, a rendu nécessaire le réexamen du processus de l'expansion macédonienne vers l'est jusqu'au pays du Strymon. A quelle époque remonte cette expansion et quelles furent ses conséquences pour les peuples concernés? Nous allons aussi examiner le contexte historique du séjour de Pisistrate dans la région du Pangée et des rapports qu'entretint Miltiade Il avec les peuples indigènes et la Macédoine. Pour ce faire, nous nous fonderons sur l'apport des sources littéraires, épigraphiques et archéologiques. Les réponses à ces questions nous permettront ensuite, dans le cinquième chapitre, de nous interroger sur la nature des relations politiques et économiques des peuples indigènes avec Thasos, Athènes et la Macédoine dans le cadre de l'occupation perse en Thrace. Le sixième chapitre, quant à lui, se propose d`étudier l'équilibre politique et économique entre Athènes, Thasos et la Macédoine dans le territoire édonien et bisalte durant le Ve siècle. Nous nous proposons d`examiner les données témoignant de l'influence et du contrôle exercés par chacun de ces pouvoirs dans la région. Cette discussion soulève un certain nombre de questions historiques importantes. Quel rôle jouèrent les rois macédoniens dans le pays du Strymon ? Est-ce que l'entrée des cités grecques de Bisaltie dans la Ligue de Délos témoigne de l'affaiblissement du pouvoir du royaume de Macédoine, comme on le pense d'habitude ? Dans quelles zones furent actifs les Athéniens ? De quels appuis disposaient les Thasiens sur le continent avant et après la perte de leurs mines et emporia au profit des Athéniens (465-463) ? Cette discussion nous permettra aussi de faire une distinction claire entre les peuples indigènes annexés au royaume macédonien et ceux qui demeurèrent autonomes à partir de la fin du VIe siècle avant J.-C. En quoi consistait l'autonomie de ces Thraces et comment l'expliquer? L'histoire et l'organisation des ethnè thraces de la région suite à leur annexion au royaume macédonien durant le IVe siècle constituent le sujet du septième chapitre. La question de la présence athénienne dans cette région a provoqué de nombreux débats. Les savants modernes affirment souvent que les sources ne se réfèrent pas à l'existence d'une ville athénienne dans la région. Dans le huitième chapitre, nous réexaminerons les éléments de ce débat, qui touche directement au problème de la localisation de la cité prospère de Datos et des conditions historiques de la fondation de Philippes (357 avant J -C.). Enfin, nous traiterons la question du statut juridique des Athéniens présents dans la région. Bien que notre documentation sur ces sujets soit riche, elle demeure très fragmentaire. En effet, de nombreux ouvrages antiques qui traitaient de ce pays ne nous sont pas parvenus. Hormis les poèmes d"Eschyle Lycourgeia, d'[Euripide] Rhèsos et les histoires invraisemblables d'Asclepiades de Tragilos intitulées Tragodoumena, nous avons perdu des dizaines de livres historiques et géographiques rédigées par Hécatée, Hellanicos, Ephore, Eudoxe, Théopompe, Marsyas le Philippien, Armenidas, Hégisippos de Mekybema, Balakros, ainsi que Strabon, qui nous auraient certainement donné une image plus précise de l'histoire de la Thrace du sud-ouest au VIe siècle et à l'époque classique. La documentation relative à l'histoire politique, économique, sociale et géographique de la région nous fait défaut. Une autre difficulté majeure de notre travail consiste dans la nature complexe de l'histoire de la région elle-même. Enfin, une foule de questions de géographie historique et de topographie ne sont pas encore résolues. Toutes ces difficultés sont accentuées malheureusement par le manque de données archéologiques. Seul un petit nombre de sites, repérés grâce à des prospections de surface, ont fait l'objet de fouilles systématiques et de publications complètes. Il ne fait aucun doute que des recherches archéologiques nous fourniraient des indices permettant de répondre aux nombreuses questions historiques et géographiques encore en suspens. Pour tenter de pallier ces lacunes, nous avons réexaminé toutes les sources, repris l"inte1-prétation des passages litigieux et mis en valeur les résultats des nouvelles recherches.

Conservation of the Eurasian Lynx (Lynx lynx) in a fragmented landscape - habitat models, dispersal and potential distribution

Abstract: The expansion of a recovering population - whether re-introduced or spontaneously returning - is shaped by (i) biological (intrinsic) factors such as the land tenure system or dispersal, (ii) the distribution and availability of resources (e.g. prey), (iii) habitat and landscape features, and (iv) human attitudes and activities. In order to develop efficient conservation and recovery strategies, we need to understand all these factors and to predict the potential distribution and explore ways to reach it. An increased number of lynx in the north-western Swiss Alps in the nineties lead to a new controversy about the return of this cat. When the large carnivores were given legal protection in many European countries, most organizations and individuals promoting their protection did not foresee the consequences. Management plans describing how to handle conflicts with large predators are needed to find a balance between "overabundance" and extinction. Wildlife and conservation biologists need to evaluate the various threats confronting populations so that adequate management decisions can be taken. I developed a GIS probability model for the lynx, based on habitat information and radio-telemetry data from the Swiss Jura Mountains, in order to predict the potential distribution of the lynx in this mountain range, which is presently only partly occupied by lynx. Three of the 18 variables tested for each square kilometre describing land use, vegetation, and topography, qualified to predict the probability of lynx presence. The resulting map was evaluated with data from dispersing subadult lynx. Young lynx that were not able to establish home ranges in what was identified as good lynx habitat did not survive their first year of independence, whereas the only one that died in good lynx habitat was illegally killed. Radio-telemetry fixes are often used as input data to calibrate habitat models. Radio-telemetry is the only way to gather accurate and unbiased data on habitat use of elusive larger terrestrial mammals. However, it is time consuming and expensive, and can therefore only be applied in limited areas. Habitat models extrapolated over large areas can in turn be problematic, as habitat characteristics and availability may change from one area to the other. I analysed the predictive power of Ecological Niche Factor Analysis (ENFA) in Switzerland with the lynx as focal species. According to my results, the optimal sampling strategy to predict species distribution in an Alpine area lacking available data would be to pool presence cells from contrasted regions (Jura Mountains, Alps), whereas in regions with a low ecological variance (Jura Mountains), only local presence cells should be used for the calibration of the model. Dispersal influences the dynamics and persistence of populations, the distribution and abundance of species, and gives the communities and ecosystems their characteristic texture in space and time. Between 1988 and 2001, the spatio-temporal behaviour of subadult Eurasian lynx in two re-introduced populations in Switzerland was studied, based on 39 juvenile lynx of which 24 were radio-tagged to understand the factors influencing dispersal. Subadults become independent from their mothers at the age of 8-11 months. No sex bias neither in the dispersal rate nor in the distance moved was detected. Lynx are conservative dispersers, compared to bear and wolf, and settled within or close to known lynx occurrences. Dispersal distances reached in the high lynx density population - shorter than those reported in other Eurasian lynx studies - are limited by habitat restriction hindering connections with neighbouring metapopulations. I postulated that high lynx density would lead to an expansion of the population and validated my predictions with data from the north-western Swiss Alps where about 1995 a strong increase in lynx abundance took place. The general hypothesis that high population density will foster the expansion of the population was not confirmed. This has consequences for the re-introduction and recovery of carnivores in a fragmented landscape. To establish a strong source population in one place might not be an optimal strategy. Rather, population nuclei should be founded in several neighbouring patches. Exchange between established neighbouring subpopulations will later on take place, as adult lynx show a higher propensity to cross barriers than subadults. To estimate the potential population size of the lynx in the Jura Mountains and to assess possible corridors between this population and adjacent areas, I adapted a habitat probability model for lynx distribution in the Jura Mountains with new environmental data and extrapolated it over the entire mountain range. The model predicts a breeding population ranging from 74-101 individuals and from 51-79 individuals when continuous habitat patches < 50 km2 are disregarded. The Jura Mountains could once be part of a metapopulation, as potential corridors exist to the adjoining areas (Alps, Vosges Mountains, and Black Forest). Monitoring of the population size, spatial expansion, and the genetic surveillance in the Jura Mountains must be continued, as the status of the population is still critical. ENFA was used to predict the potential distribution of lynx in the Alps. The resulting model divided the Alps into 37 suitable habitat patches ranging from 50 to 18,711 km2, covering a total area of about 93,600 km2. When using the range of lynx densities found in field studies in Switzerland, the Alps could host a population of 961 to 1,827 residents. The results of the cost-distance analysis revealed that all patches were within the reach of dispersing lynx, as the connection costs were in the range of dispersal cost of radio-tagged subadult lynx moving through unfavorable habitat. Thus, the whole Alps could once be considered as a metapopulation. But experience suggests that only few disperser will cross unsuitable areas and barriers. This low migration rate may seldom allow the spontaneous foundation of new populations in unsettled areas. As an alternative to natural dispersal, artificial transfer of individuals across the barriers should be considered. Wildlife biologists can play a crucial role in developing adaptive management experiments to help managers learning by trial. The case of the lynx in Switzerland is a good example of a fruitful cooperation between wildlife biologists, managers, decision makers and politician in an adaptive management process. This cooperation resulted in a Lynx Management Plan which was implemented in 2000 and updated in 2004 to give the cantons directives on how to handle lynx-related problems. This plan was put into practice e.g. in regard to translocation of lynx into unsettled areas. Résumé: L'expansion d'une population en phase de recolonisation, qu'elle soit issue de réintroductions ou d'un retour naturel dépend 1) de facteurs biologiques tels que le système social et le mode de dispersion, 2) de la distribution et la disponibilité des ressources (proies), 3) de l'habitat et des éléments du paysage, 4) de l'acceptation de l'espèce par la population locale et des activités humaines. Afin de pouvoir développer des stratégies efficaces de conservation et de favoriser la recolonisation, chacun de ces facteurs doit être pris en compte. En plus, la distribution potentielle de l'espèce doit pouvoir être déterminée et enfin, toutes les possibilités pour atteindre les objectifs, examinées. La phase de haute densité que la population de lynx a connue dans les années nonante dans le nord-ouest des Alpes suisses a donné lieu à une controverse assez vive. La protection du lynx dans de nombreux pays européens, promue par différentes organisations, a entraîné des conséquences inattendues; ces dernières montrent que tout plan de gestion doit impérativement indiquer des pistes quant à la manière de gérer les conflits, tout en trouvant un équilibre entre l'extinction et la surabondance de l'espèce. Les biologistes de la conservation et de la faune sauvage doivent pour cela évaluer les différents risques encourus par les populations de lynx, afin de pouvoir rapidement prendre les meilleuresmdécisions de gestion. Un modèle d'habitat pour le lynx, basé sur des caractéristiques de l'habitat et des données radio télémétriques collectées dans la chaîne du Jura, a été élaboré afin de prédire la distribution potentielle dans cette région, qui n'est que partiellement occupée par l'espèce. Trois des 18 variables testées, décrivant pour chaque kilomètre carré l'utilisation du sol, la végétation ainsi que la topographie, ont été retenues pour déterminer la probabilité de présence du lynx. La carte qui en résulte a été comparée aux données télémétriques de lynx subadultes en phase de dispersion. Les jeunes qui n'ont pas pu établir leur domaine vital dans l'habitat favorable prédit par le modèle n'ont pas survécu leur première année d'indépendance alors que le seul individu qui est mort dans l'habitat favorable a été braconné. Les données radio-télémétriques sont souvent utilisées pour l'étalonnage de modèles d'habitat. C'est un des seuls moyens à disposition qui permette de récolter des données non biaisées et précises sur l'occupation de l'habitat par des mammifères terrestres aux moeurs discrètes. Mais ces méthodes de- mandent un important investissement en moyens financiers et en temps et peuvent, de ce fait, n'être appliquées qu'à des zones limitées. Les modèles d'habitat sont ainsi souvent extrapolés à de grandes surfaces malgré le risque d'imprécision, qui résulte des variations des caractéristiques et de la disponibilité de l'habitat d'une zone à l'autre. Le pouvoir de prédiction de l'Analyse Ecologique de la Niche (AEN) dans les zones où les données de présence n'ont pas été prises en compte dans le calibrage du modèle a été analysée dans le cas du lynx en Suisse. D'après les résultats obtenus, la meilleure mé- thode pour prédire la distribution du lynx dans une zone alpine dépourvue d'indices de présence est de combiner des données provenant de régions contrastées (Alpes, Jura). Par contre, seules les données sur la présence locale de l'espèce doivent être utilisées pour les zones présentant une faible variance écologique tel que le Jura. La dispersion influence la dynamique et la stabilité des populations, la distribution et l'abondance des espèces et détermine les caractéristiques spatiales et temporelles des communautés vivantes et des écosystèmes. Entre 1988 et 2001, le comportement spatio-temporel de lynx eurasiens subadultes de deux populations réintroduites en Suisse a été étudié, basé sur le suivi de 39 individus juvéniles dont 24 étaient munis d'un collier émetteur, afin de déterminer les facteurs qui influencent la dispersion. Les subadultes se sont séparés de leur mère à l'âge de 8 à 11 mois. Le sexe n'a pas eu d'influence sur le nombre d'individus ayant dispersés et la distance parcourue au cours de la dispersion. Comparé à l'ours et au loup, le lynx reste très modéré dans ses mouvements de dispersion. Tous les individus ayant dispersés se sont établis à proximité ou dans des zones déjà occupées par des lynx. Les distances parcourues lors de la dispersion ont été plus courtes pour la population en phase de haute densité que celles relevées par les autres études de dispersion du lynx eurasien. Les zones d'habitat peu favorables et les barrières qui interrompent la connectivité entre les populations sont les principales entraves aux déplacements, lors de la dispersion. Dans un premier temps, nous avons fait l'hypothèse que les phases de haute densité favorisaient l'expansion des populations. Mais cette hypothèse a été infirmée par les résultats issus du suivi des lynx réalisé dans le nord-ouest des Alpes, où la population connaissait une phase de haute densité depuis 1995. Ce constat est important pour la conservation d'une population de carnivores dans un habitat fragmenté. Ainsi, instaurer une forte population source à un seul endroit n'est pas forcément la stratégie la plus judicieuse. Il est préférable d'établir des noyaux de populations dans des régions voisines où l'habitat est favorable. Des échanges entre des populations avoisinantes pourront avoir lieu par la suite car les lynx adultes sont plus enclins à franchir les barrières qui entravent leurs déplacements que les individus subadultes. Afin d'estimer la taille de la population de lynx dans le Jura et de déterminer les corridors potentiels entre cette région et les zones avoisinantes, un modèle d'habitat a été utilisé, basé sur un nouveau jeu de variables environnementales et extrapolé à l'ensemble du Jura. Le modèle prédit une population reproductrice de 74 à 101 individus et de 51 à 79 individus lorsque les surfaces d'habitat d'un seul tenant de moins de 50 km2 sont soustraites. Comme des corridors potentiels existent effectivement entre le Jura et les régions avoisinantes (Alpes, Vosges, et Forêt Noire), le Jura pourrait faire partie à l'avenir d'une métapopulation, lorsque les zones avoisinantes seront colonisées par l'espèce. La surveillance de la taille de la population, de son expansion spatiale et de sa structure génétique doit être maintenue car le statut de cette population est encore critique. L'AEN a également été utilisée pour prédire l'habitat favorable du lynx dans les Alpes. Le modèle qui en résulte divise les Alpes en 37 sous-unités d'habitat favorable dont la surface varie de 50 à 18'711 km2, pour une superficie totale de 93'600 km2. En utilisant le spectre des densités observées dans les études radio-télémétriques effectuées en Suisse, les Alpes pourraient accueillir une population de lynx résidents variant de 961 à 1'827 individus. Les résultats des analyses de connectivité montrent que les sous-unités d'habitat favorable se situent à des distances telles que le coût de la dispersion pour l'espèce est admissible. L'ensemble des Alpes pourrait donc un jour former une métapopulation. Mais l'expérience montre que très peu d'individus traverseront des habitats peu favorables et des barrières au cours de leur dispersion. Ce faible taux de migration rendra difficile toute nouvelle implantation de populations dans des zones inoccupées. Une solution alternative existe cependant : transférer artificiellement des individus d'une zone à l'autre. Les biologistes spécialistes de la faune sauvage peuvent jouer un rôle important et complémentaire pour les gestionnaires de la faune, en les aidant à mener des expériences de gestion par essai. Le cas du lynx en Suisse est un bel exemple d'une collaboration fructueuse entre biologistes de la faune sauvage, gestionnaires, organes décisionnaires et politiciens. Cette coopération a permis l'élaboration du Concept Lynx Suisse qui est entré en vigueur en 2000 et remis à jour en 2004. Ce plan donne des directives aux cantons pour appréhender la problématique du lynx. Il y a déjà eu des applications concrètes sur le terrain, notamment par des translocations d'individus dans des zones encore inoccupées.

Habitat fragmentation, ecology and sexual selection in forest bird species in Monteverde, Costa Rica

Abstract Forest fragmentation is often associated with local extinction and changes in species abundance patterns. The main topic of this thesis is the effect of forest fragmentation on birds in Monteverde, Costa Rica. This thesis also studies aspects of sexual selection and ecology of Long-tailed Manakins, Chiroxiphia Linearis. Chapter 1 investigates bird species assemblages in two degrees of forest fragmentation. It is shown that the distribution, abundance and diversity of forest bird species are strongly influenced by the amount of forest in the landscape matrix. Presence of cattle within the forest influences the presence of some bird species. The prevalence and intensity of ticks and blood parasites on birds in relation to fragmentation is described in Chapter 2. Overall tick prevalence is 3%. Understory birds are significantly more infested with ticks than species at intermediate heights. Tick prevalence on birds does not differ significantly between two degrees of forest fragmentation and individual tick loads tend to be higher in High- than in Low-fragmentation sites. Infestations by the blood parasites Haemoproteus sp. was low except in white-eared ground sparrow, Melozone leucotis, that is 28% and is significantly higher in High- than in Low-fragmentation sites. In chapter 3 results on the ecology and habitat movements of the Bare-necked Umbrellabird, Cephalopterus glabricollis, are presented. The abundance of umbrellabirds at high elevations during the breeding season coincides with the highest peak of fruit abundance. Birds leave the protected area during the non-breeding season moving to unprotected forest fragments. In chapter 4 ontogenetic changes in feather morphology through sexual maturity in Long-tailed Manakins are described. In adult males, rectrices length is positively correlated to testis volume. Changes in male morphology during ontogeny in the long-tailed manakin appear to be associated with their specific-display behaviours. Significant interpopulation differences in the morphology of Long-tailed Manakins are shown in chapter 5. These differences are more accentuated in morphological traits related to flight displays. A field experiment demonstrates that long rectrices impose flying costs for males and females. A reduction in flying ability was found to be strongest in males from a population presenting the highest degree of sexual dimorphism. Résumé La fragmentation des forêts est souvent associée avec des modifications dans l'abondance des espèces et des extinctions locales. Le thème principale de cette thèse est l'étude de l'effet de la fragmentation des forêts sur les oiseaux de Monteverde, Costa Rica. Elle décrit par ailleurs certains aspects de la sélection sexuelle et l'écologie du manakin à longue queue, Chiroxiphia linearis. Dans le Chapitre 1 je montre que la distribution, l'abondance et la diversité des assemblages d'oiseaux vivant dans la forêt sont fortement influencées pas le degré de fragmentation de celle ci. Par ailleurs, la présence ou l'absence de bétail dans les forêts influence la présence de certaines espèces d'oiseaux. Dans le chapitre 2 j'ai étudié la prévalence et l'intensité d'infestation par des tiques ainsi que la présence de parasites sanguins chez les oiseaux en relation avec la fragmentation des forêts. La prévalence globale de tiques est de 3 %, les oiseaux vivant au niveau du sol étaient plus souvent infectés par des tiques que les espèces se déplaçant à un niveau plus élevé. La prévalence de tiques sur les oiseaux n'était pas significativement différente entre les paysages avec différentes fragmentations. Les parasites sanguins du genre Haemoproteus sp. étaient présents à très basse fréquence à l'exception chez Melozone leucotis ou la prevalence était de 28% et significativement plus élevée chez les oiseaux vivant dans les forêts à forte fragmentation. Dans le Chapitre 3 je présente des résultats sur l'écologie et les mouvements entre habitats chez le "Bare-necked umbrellabird", Cephalopterus glabricollis. Cette espèce endémique du Costa Rica niche à haute altitude durant la période d'abondance des fruits et réalise une migration altitudinale vers des zones basses durant la saison de non reproduction. Dans le chapitre 4 je présente les changements ontogénétiques dans la morphologie du plumage des manakins à longue queue. Chez les mâles, les changements de morphologie semblent être associés avec leurs comportements de parade spécifiques. Dans le chapitre 5 je présente des différences morphologiques significative entre deux populations chez le manakin à longue queue et je montre que la capacité de vols chez les mâles est plus fortement influencée dans la population avec le degré de dimorphisme sexuel le plus prononcé.

Architectural features of bacterial genomes and their applications

Résumé -Caractéristiques architecturales des génomes bactériens et leurs applications Les bactéries possèdent généralement un seul chromosome circulaire. A chaque génération, ce chromosome est répliqué bidirectionnellement, par deux complexes enzymatiques de réplication se déplaçant en sens opposé depuis l'origine de réplication jusqu'au terminus, situé à l'opposé. Ce mode de réplication régit l'architecture du chromosome -l'orientation des gènes par rapport à la réplication, notamment - et est en grande partie à l'origine des pressions qui provoquent la variation de la composition en nucléotides du génome, hors des contraintes liées à la structure et à la fonction des protéines codées sur le chromosome. Le but de cette thèse est de contribuer à quantifier les effets de la réplication sur l'architecture chromosomique, en s'intéressant notamment aux gènes des ARN ribosomiques, cruciaux pour la bactérie. D'un autre côté, cette architecture est spécifique à l'espèce et donne ainsi une «identité génomique » aux gènes. Il est démontré ici qu'il est possible d'utiliser des marqueurs «naïfs » de cette identité pour détecter, notamment dans le génome du staphylocoque doré, des îlots de pathogénicité, qui concentrent un grand nombre de facteurs de virulence de la bactérie. Ces îlots de pathogénicité sont mobiles, et peuvent passer d'une bactérie à une autre, mais conservent durant un certain temps l'identité génomique de leur hôte précédent, ce qui permet de les reconnaître dans leur nouvel hôte. Ces méthodes simples, rapides et fiables seront de la plus haute importance lorsque le séquençage des génomes entiers sera rapide et disponible à très faible coût. Il sera alors possible d'analyser instantanément les déterminants pathogéniques et de résistance aux antibiotiques des agents pathogènes. Summary The bacterial genome is a highly organized structure, which may be referred to as the genome architecture, and is mainly directed by DNA replication. This thesis provides significant insights in the comprehension of the forces that shape bacterial chromosomes, different in each genome and contributing to confer them an identity. First, it shows the importance of the replication in directing the orientation of prokaryotic ribosomal RNAs, and how it shapes their nucleotide composition in a tax on-specific manner. Second, it highlights the pressure acting on the orientation of the genes in general, a majority of which are transcribed in the same direction as replication. Consequently, apparent infra-arm genome rearrangements, involving an exchange of the leading/lagging strands and shown to reduce growth rate, are very likely artifacts due to an incorrect contig assembly. Third, it shows that this genomic identity can be used to detect foreign parts in genomes, by establishing this identity for a given host and identifying the regions that deviate from it. This property is notably illustrated with Staphylococcus aureus: known pathogenicity islands and phages, and putative ancient pathogenicity islands concentrating many known pathogenicity-related genes are highlighted; the analysis also detects, incidentally, proteins responsible for the adhesion of S. aureus to the hosts' cells. In conclusion, the study of nucleotide composition of bacterial genomes provides the opportunity to better understand the genome-level pressures that shape DNA sequences, and to identify genes and regions potentially related to pathogenicity with fast, simple and reliable methods. This will be of crucial importance when whole-genome sequencing will be a rapid, inexpensive and routine tool.

Effect of spatial processes on the evolution of ecological niches and dispersal in metacommunity systems

RésuméLa coexistence de nombreuses espèces différentes a de tout temps intrigué les biologistes. La diversité et la composition des communautés sont influencées par les perturbations et l'hétérogénéité des conditions environnementales. Bien que dans la nature la distribution spatiale des conditions environnementales soit généralement autocorrélée, cet aspect est rarement pris en compte dans les modèles étudiant la coexistence des espèces. Dans ce travail, nous avons donc abordé, à l'aide de simulations numériques, la coexistence des espèces ainsi que leurs caractéristiques au sein d'un environnement autocorrélé.Afin de prendre en compte cet élément spatial, nous avons développé un modèle de métacommunauté (un ensemble de communautés reliées par la dispersion des espèces) spatialement explicite. Dans ce modèle, les espèces sont en compétition les unes avec les autres pour s'établir dans un nombre de places limité, dans un environnement hétérogène. Les espèces sont caractérisées par six traits: optimum de niche, largeur de niche, capacité de dispersion, compétitivité, investissement dans la reproduction et taux de survie. Nous nous sommes particulièrement intéressés à l'influence de l'autocorrélation spatiale et des perturbations sur la diversité des espèces et sur les traits favorisés dans la métacommunauté. Nous avons montré que l'autocorrélation spatiale peut avoir des effets antagonistes sur la diversité, en fonction du taux de perturbations considéré. L'influence de l'autocorrélation spatiale sur la capacité de dispersion moyenne dans la métacommunauté dépend également des taux de perturbations et survie. Nos résultats ont aussi révélé que de nombreuses espèces avec différents degrés de spécialisation (i.e. différentes largeurs de niche) peuvent coexister. Toutefois, les espèces spécialistes sont favorisées en absence de perturbations et quand la dispersion est illimitée. A l'opposé, un taux élevé de perturbations sélectionne des espèces plus généralistes, associées avec une faible compétitivité.L'autocorrélation spatiale de l'environnement, en interaction avec l'intensité des perturbations, influence donc de manière considérable la coexistence ainsi que les caractéristiques des espèces. Ces caractéristiques sont à leur tour souvent impliquées dans d'importants processus, comme le fonctionnement des écosystèmes, la capacité des espèces à réagir aux invasions, à la fragmentation de l'habitat ou aux changements climatiques. Ce travail a permis une meilleure compréhension des mécanismes responsables de la coexistence et des caractéristiques des espèces, ce qui est crucial afin de prédire le devenir des communautés naturelles dans un environnement changeant.AbstractUnderstanding how so many different species can coexist in nature is a fundamental and long-standing question in ecology. Community diversity and composition are known to be influenced by heterogeneity in environmental conditions and disturbance. Though in nature the spatial distribution of environmental conditions is frequently autocorrelated, this aspect is seldom considered in models investigating species coexistence. In this work, we thus addressed several questions pertaining to species coexistence and composition in spatially autocorrelated environments, with a numerical simulations approach.To take into account this spatial aspect, we developed a spatially explicit model of metacommunity (a set of communities linked by dispersal of species). In this model, species are trophically equivalent, and compete for space in a heterogeneous environment. Species are characterized by six life-history traits: niche optimum, niche breadth, dispersal, competitiveness, reproductive investment and survival rate. We were particularly interested in the influence of environmental spatial autocorrelation and disturbance on species diversity and on the traits of the species favoured in the metacommunity. We showed that spatial autocorrelation can have antagonistic effects on diversity depending on disturbance rate. Similarly, spatial autocorrelation interacted with disturbance rate and survival rate to shape the mean dispersal ability observed in the metacommunity. Our results also revealed that many species with various degrees of specialization (i.e. different niche breadths) can coexist together. However specialist species were favoured in the absence of disturbance, and when dispersal was unlimited. In contrast, high disturbance rate selected for more generalist species, associated with low competitive ability.The spatial structure of the environment, together with disturbance and species traits, thus strongly impacts species diversity and, more importantly, species composition. Species composition is known to affect several important metacommunity properties such as ecosystem functioning, resistance and reaction to invasion, to habitat fragmentation and to climate changes. This work allowed a better understanding of the mechanisms responsible for species composition, which is of crucial importance to predict the fate of natural metacommunities in changing environments

Introduction aux Journées de la biodiversité dans le Vallon de Nant (Bex, Alpes vaudoises).

Le Vallon de Nant, situé dans les Alpes vaudoises, attire depuis longtemps les naturalistes et scientifiques. Il a été classé comme réserve naturelle en 1969. Les premières Journées de la biodiversité en Romandie y ont été organisées les 5 et 6 juillet 2008 afin d'améliorer la connaissance des espèces vivant dans le Vallon de Nant, avant l'établissement d'un plan de gestion de la réserve naturelle. Une cinquantaine de scientifiques ont participé à cet inventaire de la faune et de la flore. Ce chapitre présente une introduction au climat et à la géologie du Vallon de Nant ainsi que les différents milieux naturels présents. Il est complété par une description des méthodes utilisées durant les Journées de la biodiversité, en particulier la définition des placettes de référence établies pour concentrer les inventaires de différents groupes taxonomiques dans un même lieu et pour permettre un suivi dans le temps. Le chapitre se termine par une brève présentation du contenu des chapitres suivants et des perspectives pour les futures Journées de la biodiversité dans le Canton de Vaud.

Population genetics of Capercaillie (Tetrao urogallus) in the Jura and the Pyrenees: a non-invasive approach to avian conservation genetics

RÉSUMÉ Le Grand tétras est un galliforme de montagne apparenté au faisan et au tétras lyre. Il est distribué de manière continue à travers la toundra et les montagnes de moyenne altitude en Europe de l'ouest. Toutefois, les populations d'Europe de l'ouest ont subi un déclin constant au cours des derniers siècles. Les causes de ce déclin sont probablement liées à l'activité humaine, telle .que l'élevage ou le tourisme, qui ont engendré une modification et une fragmentation de l'habitat de l'espèce. Malheureusement, les populations soumises à de forts déclins démographiques peuvent subir des effets génétiques (augmentation de la consanguinité et perte de diversité génétique) pouvant diminuer leur potentiel de reproduction et conduire irrémédiablement à l'extinction. Cette thèse présente les analyses conduites dans le but d'estimer l'impact du déclin démographique des populations de Grand tétras sur l'étendue et la distribution de leur variabilité génétique dans le Jura et dans les Pyrénées. Du fait de la législation locale protégeant les tétraonidés en général, mais également en raison de la biologie très cryptique du Grand tétras, l'ensemble des analyses de cette étude a été réalisé à partir de matériel génétique extrait des fientes (ou échantillonnage génétique non invasif). Dans la première partie de l'étude, je détaille les protocoles d'extraction. d'ADN et d'amplification par PCR modifiés à partir des protocoles classiques utilisant des échantillons conventionnels, riches en ADN. L'utilisation d'ADN fécal impose des contraintes dues à la mauvaise qualité et à la faible quantité du matériel génétique à disposition dans les fientes. Ces contraintes ont pu être partiellement contournées en réalisant des répétitions multiples du génotypage afin d'obtenir un degré de fiabilité suffisante. J'ai également analysé les causes de la dégradation de l'ADN dans les excréments. Parmi les causes les plus communes, telles que l'activité bactérienne, l'hydrolyse spontanée et la dégradation enzymatique par les DNases libres, c'est ce dernier facteur qui apparaît comme étant la cause majeure et la plus rapide responsable de la dégradation de la qualité des échantillons. La rapidité de l'action enzymatique suggère que les plans d'échantillonnages de excréments sur le terrain pourraient être optimisés en les réalisant dans des conditions climatiques froides et sèches, favorisant ainsi l'inhibition des DNases. La seconde partie de la thèse est une étude par simulation visant à déterminer la capacité du logiciel Structure à identifier les structures génétiques complexes et hiérarchiques fréquemment rencontrées dans les populations naturelles, et ce en utilisant différents types de marqueurs génétiques. Les troisième et quatrième parties de cette thèse décrivent le statut génétique des populations résiduelles du Jura et des Pyrénées à partir de l'analyse de 11 loci microsatellites. Nous n'avons pas pu mettre en évidence dans les deux populations des effets liés à la consanguinité ou à la réduction de la diversité génétique. De plus, la différenciation génétique entre les patches d'habitats favorables reste modérée et corrélée à la distance géographique, ce qui suggère que la dispersion d'individus entre les patches a été importante au moins pendant ces dernières générations. La comparaison des paramètres de la diversité génétique avec ceux d'autres populations de Grand tétras, ou d'autres espèces proches, indique que la population du Jura a retenu une proportion importante de sa diversité originelle. Ces résultats suggèrent que le déclin récent des populations a jusqu'ici eu un impact modéré sur les facteurs génétiques et que ces populations semblent avoir conservé le potentiel génétique nécessaire à leur survie à long terme. Finalement, en cinquième partie, l'analyse de l'apparentement entre les mâles qui participent à la parade sur les places de chant (leks) indique que ces derniers sont distribués en agrégats de manière non aléatoire, préférentiellement entre individus apparentés. De plus, la corrélation entre les distances génétique et géographique entre les leks est en accord avec les motifs d'isolement par la distance mis en évidence à d'autres niveaux hiérarchiques (entre patches d'habitat et populations), ainsi qu'avec les études menées sur d'autres espèces ayant choisi ce même système de reproduction. En conclusion, cette première étude basée uniquement sur de l'ADN nucléaire aviaire extrait à partir de fèces a fourni des informations nouvelles qui n'auraient pas pu être obtenues par une méthode d'observation sur le terrain ou d'échantillonnage génétique classique. Aucun oiseau n'a été dérangé ou capturé, et les résultats sont comparables à d'autres études concernant des espèces proches. Néanmoins, la taille de ces populations approche des niveaux au-dessous desquels la survie à long terme est fortement incertaine. La persistance de la diversité génétique pour les prochaines générations reste en conséquence liée à la survie des adultes et à une reprise du succès de la reproduction. ABSTRACT Capercaillie (Tetrao urogallus) is a large grouse that is continuously distributed across the tundra and the mid-high mountains of Western Europe. However, the populations in Western Europe have been showing a constant decline during the last decades. The causes for this decline are possibly related to human activities, such as cattle breeding and tourism that have both led to habitat modification and fragmentation. Unfortunately, populations that have undergone drastic demographic bottlenecks often go through genetic processes of inbreeding and loss of diversity that decrease their fitness and eventually lead to extinction. This thesis presents the investigations conducted to estimate the impact of the demographic decline of capercaillie populations on the extent and distribution of their genetic variability in the Jura and in the Pyrenees mountains. Because grouse are protected by wildlife legislation, and also because of the cryptic behaviour of capercaillie, all DNA material used in this study was extracted from faeces (non-invasive genetic sampling). In the first part of my thesis, I detail the protocols of DNA extraction and PCR amplification adapted from classical methods using conventional DNA-rich samples. The use of faecal DNA imposes specific constraints due to the low quantity and the highly degraded genetic material available. These constraints are partially overcome by performing multiple genotyping repetitions to obtain sufficient reliability. I also investigate the causes of DNA degradation in faeces. Among the main degraders, namely bacterial activity, spontaneous hydrolysis, and free-¬DNase activities, the latter was pointed out as the most important according to our experiments. These enzymes degrade DNA very rapidly, and, as a consequence, faeces sampling schemes must be planned preferably in cold and dry weather conditions, allowing for enzyme activity inhibition. The second part of the thesis is a simulation study aiming to assess the capacity of the software Structure to detect population structure in hierarchical models relevant to situations encountered in wild populations, using several genetic markers. The methods implemented in Structure appear efficient in detecting the highest hierarchical structure. The third and fourth parts of the thesis describe the population genetics status of the remaining Jura and Pyrenees populations using 11 microsatellite loci. In either of these populations, no inbreeding nor reduced genetic diversity was detected. Furthermore, the genetic differentiation between patches defined by habitat suitability remains moderate and correlated with geographical distance, suggesting that significant dispersion between patches was at work at least until the last generations. The comparison of diversity indicators with other species or other populations of capercaillie indicate that population in the Jura has retained a large part of its original genetic diversity. These results suggest that the recent decline has had so forth a moderate impact on• genetic factors and that these populations might have retained the potential for long term survival, if the decline is stopped. Finally, in the fifth part, the analysis of relatedness between males participating in the reproduction parade, or lek, indicate that capercaillie males, like has been shown for some other grouse species, gather on leks• among individuals that are more related than the average of the population. This pattern appears to be due to both population structure and kin-association. As a conclusion, this first study relying exclusively on nuclear DNA extracted from faeces has provided novel information that was not available through field observation or classical genetic sampling. No bird has been captured or disturbed, and the results are consistent with other studies of closely related species. However, the size of these populations is approaching thresholds below which long-term survival is unlikely. The persistence of genetic diversity for the forthcoming generations remains therefore bond to adult survival and to the increase of reproduction success.

Linking landscape- and population ecology for large population management modelling: the case of Ibex (capra ibex) in Switzerland

La biologie de la conservation est communément associée à la protection de petites populations menacées d?extinction. Pourtant, il peut également être nécessaire de soumettre à gestion des populations surabondantes ou susceptibles d?une trop grande expansion, dans le but de prévenir les effets néfastes de la surpopulation. Du fait des différences tant quantitatives que qualitatives entre protection des petites populations et contrôle des grandes, il est nécessaire de disposer de modèles et de méthodes distinctes. L?objectif de ce travail a été de développer des modèles prédictifs de la dynamique des grandes populations, ainsi que des logiciels permettant de calculer les paramètres de ces modèles et de tester des scénarios de gestion. Le cas du Bouquetin des Alpes (Capra ibex ibex) - en forte expansion en Suisse depuis sa réintroduction au début du XXème siècle - servit d?exemple. Cette tâche fut accomplie en trois étapes : En premier lieu, un modèle de dynamique locale, spécifique au Bouquetin, fut développé : le modèle sous-jacent - structuré en classes d?âge et de sexe - est basé sur une matrice de Leslie à laquelle ont été ajoutées la densité-dépendance, la stochasticité environnementale et la chasse de régulation. Ce modèle fut implémenté dans un logiciel d?aide à la gestion - nommé SIM-Ibex - permettant la maintenance de données de recensements, l?estimation automatisée des paramètres, ainsi que l?ajustement et la simulation de stratégies de régulation. Mais la dynamique d?une population est influencée non seulement par des facteurs démographiques, mais aussi par la dispersion et la colonisation de nouveaux espaces. Il est donc nécessaire de pouvoir modéliser tant la qualité de l?habitat que les obstacles à la dispersion. Une collection de logiciels - nommée Biomapper - fut donc développée. Son module central est basé sur l?Analyse Factorielle de la Niche Ecologique (ENFA) dont le principe est de calculer des facteurs de marginalité et de spécialisation de la niche écologique à partir de prédicteurs environnementaux et de données d?observation de l?espèce. Tous les modules de Biomapper sont liés aux Systèmes d?Information Géographiques (SIG) ; ils couvrent toutes les opérations d?importation des données, préparation des prédicteurs, ENFA et calcul de la carte de qualité d?habitat, validation et traitement des résultats ; un module permet également de cartographier les barrières et les corridors de dispersion. Le domaine d?application de l?ENFA fut exploré par le biais d?une distribution d?espèce virtuelle. La comparaison à une méthode couramment utilisée pour construire des cartes de qualité d?habitat, le Modèle Linéaire Généralisé (GLM), montra qu?elle était particulièrement adaptée pour les espèces cryptiques ou en cours d?expansion. Les informations sur la démographie et le paysage furent finalement fusionnées en un modèle global. Une approche basée sur un automate cellulaire fut choisie, tant pour satisfaire aux contraintes du réalisme de la modélisation du paysage qu?à celles imposées par les grandes populations : la zone d?étude est modélisée par un pavage de cellules hexagonales, chacune caractérisée par des propriétés - une capacité de soutien et six taux d?imperméabilité quantifiant les échanges entre cellules adjacentes - et une variable, la densité de la population. Cette dernière varie en fonction de la reproduction et de la survie locale, ainsi que de la dispersion, sous l?influence de la densité-dépendance et de la stochasticité. Un logiciel - nommé HexaSpace - fut développé pour accomplir deux fonctions : 1° Calibrer l?automate sur la base de modèles de dynamique (par ex. calculés par SIM-Ibex) et d?une carte de qualité d?habitat (par ex. calculée par Biomapper). 2° Faire tourner des simulations. Il permet d?étudier l?expansion d?une espèce envahisseuse dans un paysage complexe composé de zones de qualité diverses et comportant des obstacles à la dispersion. Ce modèle fut appliqué à l?histoire de la réintroduction du Bouquetin dans les Alpes bernoises (Suisse). SIM-Ibex est actuellement utilisé par les gestionnaires de la faune et par les inspecteurs du gouvernement pour préparer et contrôler les plans de tir. Biomapper a été appliqué à plusieurs espèces (tant végétales qu?animales) à travers le Monde. De même, même si HexaSpace fut initialement conçu pour des espèces animales terrestres, il pourrait aisément être étndu à la propagation de plantes ou à la dispersion d?animaux volants. Ces logiciels étant conçus pour, à partir de données brutes, construire un modèle réaliste complexe, et du fait qu?ils sont dotés d?une interface d?utilisation intuitive, ils sont susceptibles de nombreuses applications en biologie de la conservation. En outre, ces approches peuvent également s?appliquer à des questions théoriques dans les domaines de l?écologie des populations et du paysage.<br/><br/>Conservation biology is commonly associated to small and endangered population protection. Nevertheless, large or potentially large populations may also need human management to prevent negative effects of overpopulation. As there are both qualitative and quantitative differences between small population protection and large population controlling, distinct methods and models are needed. The aim of this work was to develop theoretical models to predict large population dynamics, as well as computer tools to assess the parameters of these models and to test management scenarios. The alpine Ibex (Capra ibex ibex) - which experienced a spectacular increase since its reintroduction in Switzerland at the beginning of the 20th century - was used as paradigm species. This task was achieved in three steps: A local population dynamics model was first developed specifically for Ibex: the underlying age- and sex-structured model is based on a Leslie matrix approach with addition of density-dependence, environmental stochasticity and culling. This model was implemented into a management-support software - named SIM-Ibex - allowing census data maintenance, parameter automated assessment and culling strategies tuning and simulating. However population dynamics is driven not only by demographic factors, but also by dispersal and colonisation of new areas. Habitat suitability and obstacles modelling had therefore to be addressed. Thus, a software package - named Biomapper - was developed. Its central module is based on the Ecological Niche Factor Analysis (ENFA) whose principle is to compute niche marginality and specialisation factors from a set of environmental predictors and species presence data. All Biomapper modules are linked to Geographic Information Systems (GIS); they cover all operations of data importation, predictor preparation, ENFA and habitat suitability map computation, results validation and further processing; a module also allows mapping of dispersal barriers and corridors. ENFA application domain was then explored by means of a simulated species distribution. It was compared to a common habitat suitability assessing method, the Generalised Linear Model (GLM), and was proven better suited for spreading or cryptic species. Demography and landscape informations were finally merged into a global model. To cope with landscape realism and technical constraints of large population modelling, a cellular automaton approach was chosen: the study area is modelled by a lattice of hexagonal cells, each one characterised by a few fixed properties - a carrying capacity and six impermeability rates quantifying exchanges between adjacent cells - and one variable, population density. The later varies according to local reproduction/survival and dispersal dynamics, modified by density-dependence and stochasticity. A software - named HexaSpace - was developed, which achieves two functions: 1° Calibrating the automaton on the base of local population dynamics models (e.g., computed by SIM-Ibex) and a habitat suitability map (e.g. computed by Biomapper). 2° Running simulations. It allows studying the spreading of an invading species across a complex landscape made of variously suitable areas and dispersal barriers. This model was applied to the history of Ibex reintroduction in Bernese Alps (Switzerland). SIM-Ibex is now used by governmental wildlife managers to prepare and verify culling plans. Biomapper has been applied to several species (both plants and animals) all around the World. In the same way, whilst HexaSpace was originally designed for terrestrial animal species, it could be easily extended to model plant propagation or flying animals dispersal. As these softwares were designed to proceed from low-level data to build a complex realistic model and as they benefit from an intuitive user-interface, they may have many conservation applications. Moreover, theoretical questions in the fields of population and landscape ecology might also be addressed by these approaches.

Organisation of genetic variation in multinucleate arbuscular mycorrhizal fungi

Les Champignons Endomycorhiziens Arbusculaires (CEA) forment une symbiose racinaire avec environ 80% des espèces connues de plantes vasculaires. Ils occupent une position écologique très importante liée aux bénéfices qu'ils confèrent aux plantes. Des études moléculaires effectuées sur des gènes ribosomaux ont révélé un très grand polymorphisme, tant à l'intérieur des espèces qu'entre celles-ci. Ces champignons étant coenocytiques et multinucléés, l'organisation de cette variabilité génétique intraspécifique pourrait avoir différentes origines. Ce travail se propose d'examiner l'organisation et l'évolution de cette variabilité. Sur la base de fossiles, l'existence des CEA remonte à au moins 450 millions d'années. Cette symbiose peut donc être considérée comme ancienne. Les premières données moléculaires n'indiquant pas de reproduction sexuée, une hypothèse fut élaborée stipulant que les CEA seraient des asexués ancestraux. La première partie de cette thèse (chapitre 2) met en évidence l'existence de recombinaison dans différents CEA mais montre également que celle-ci est insuffisante pour purger les mutations accumulées. La reproduction étant essentiellement asexuée, on peut prédire que les nombreux noyaux ont probablement divergé génétiquement. En collaboration avec M. Hijri nous avons pu vérifier cette hypothèse (chapitre 2). Dans le chapitre 3 j'ai cherché à comprendre si le polymorphisme était également présent dans une population naturelle du CEA Glomus intraradices au niveau intraspécifique, ce qui n'avait encore jamais été examiné. En comparant les empreintes génétiques d'individus obtenus chacun à partir d'une spore mise en culture, j'ai clairement démontré que d'importantes différences génétiques existent entre ceux-ci. Un résultat similaire, portant sur des traits quantitatifs d'individus de la même population, a été trouvé par A. Koch. Les deux études en ensemble montre que le polymorphisme génétique dans cette population est suffisamment grand pour être important au niveau écologique. Dans le chapitre 4, j'ai cherché a examiner le polymorphisme des séquences du gène BiP au sein d'un individu. C'est la première étude qui examine la diversité génétique du génome de CEA avec un autre marqueur que l'ADN ribosomique. J'ai trouvé 31 types de séquences différentes du gène BiP issu d'un isolat de G. intraradices mis en culture à partir d'une seule spore. Cette variation n'était pas restreinte à des zones sélectivement neutres du BiP. Mes résultats montrent qu'il y a un grand nombre de variants non-fonctionnels, proportionnellement au faible nombre de copies attendues par noyau. Ceci va dans le sens d'une partition de l'information génétique entre les noyaux.<br/><br/>Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) are root symbionts with about 80% of all known species of vascular land plants. AMF are ecologically important because of the benefits that they confer to plants. Molecular studies on AMF showed that rDNA sequences were highly variable between species and within species. Because AMF are coenocytic and multinucleate there are several possibilities how this intraspecific genetic variation could be organized. Therefore, the organization and evolution of this variation in AMF were investigated in the present work. Based on fossil records the AMF symbiosis has existed for 450 Million years and is therefore considered ancient. First molecular data indicated no evident sexual reproduction and gave rise to the hypothesis that AMF might be ancient asexuals. The first part of this thesis (Chapter 2) shows evidence for recombination in different AMF but also indicates that it has not been frequent enough to purge accumulated mutations. Given asexual reproduction, it has been predicted that the many nuclei in AMF should diverge leading to genetically different nuclei. This hypothesis has been confirmed by an experiment of M. Hijri and is also included in chapter 2 as the results were published together. In chapter 3 I then investigated whether intraspecific genetic variation also exists in a field population of the AMF Glomus intraradices. Comparing genetic fingerprints of individuals derived from single spores I could clearly show that large genetic differences exist. A similar result, based on quantitative genetic traits, was found for the same population by A. Koch. The two studies taken together show that the genetic variation observed in the population is high enough to be of ecological relevance. Lastly, in chapter 4, I investigated within individual genetic variation among BiP gene sequences. It is the first study that has analyzed genetic diversity in the AMF genome in a region of DNA other than rDNA. I found 31 sequence variants of the BiP gene in one G. intraradices isolate that originated from one spore. Genetic variation was not only restricted to selectively neutral parts of BiP. A high number of predicted non-functional variants compared to a likely low number of copies per nucleus indicated that functional genetic information might even be partitioned among nuclei. The results of this work contribute to our understanding of potential evolutionary strategies of ancient asexuals, they also suggest that genetic differences in a population might be ecologically relevant and they show that this variation even occurs in functional regions of the AMF genome.

Phylogenetic study of the Grimmia Hedw. (Grimmiales, Bryopsida) based on a combination of morphological and molecular characters

Résumé Les mousses sont la plus ancienne lignée de plantes terrestres et leur longue évolution a été accompagnée par des tendances à la simplification des caractères morphologiques. Ce phénomène a quelque peu compliqué les reconstructions phylogénétiques basées sur la morphologie. Les analyses génétiques ont permis de donner de nouvelles informations dans le cadre des analyses phylogénétiques et une réévaluation de certains caractères morphologiques. La plupart des études combinant les données morphologiques et moléculaires ne concernent que des niveaux systématiques élevés comme l'ordre ou la famille et très peu considèrent le niveau du genre. La présente étude tend à tester les relations phylogénétiques du genre Grimmia à l'aide d'une combinaison de caractères morphologiques et moléculaires. Les 40 espèces de Grimmia utilisées dans la première partie de cette étude représentent la majorité des espèces trouvées en Eurasie, un des centres de diversification du genre. Lors de l'analyse morphologique, 52 caractères morphologiques/anatomiques (33 du gamétophyte et 19 du sporophyte) ont été numérisés. Malgré le peu de support statistique des arbres, la topologie des arbres est stable. Les Grimmia, comme décrit précédemment, sont paraphylétiques. Trois clades, correspondant respectivement aux sous-genres Rhabdogrimmia Limpr, Litoneuron I.Hagen et Gasterogrimmia Schimp. sont présents, tandis que le restant des taxons appartenant aux Grimmia forment un groupe non-résolu et indistinct des autres Grimmiaceae. Les séquences chloroplastiques trnL-trnF et rps4 combinés à la morphologie ont été ensuite utilisés pour reconstruire la phylogénie des Grimmia. Les arbres obtenus soutiennent la monophylie des Grimmiaceae tandis que les Grimmia, sont paraphylétiques. Deux clades principaux correspondant aux "Rhabdogrimmia" et aux "Grimmia" se détachent. Seules les espèces de "Rhabdogrimmia" produisent des gemmules foliaires (reproduction asexuée). Dans une étude considèrant 91 séquences trrIL-trnF les espèces appartenant aux "Rhabdogrimrnia" (reproduction asexuée essentiellement) ont des variabilités intraspécifique très faible et interspécifique relativement élevée tandis que les "Grimmia" possèdent la tendance inverse (plus de reproduction sexuée). Summary The mosses are a very old land plant lineage and their long evolutionary history has been accompanied by a trend of morphological character simplifications. This phenomenon has somewhat complicated morphological based phylogenetic reconstructions. Genetic analyses have provided new insights for phylogenetic studies, and have allowed morphological data to be re¬evaluated. Most of the studies combining morphological and molecular data have concerned the higher systematic levels of order and family and only have few considered the genus. The present study aims to test the phylogenetic relationships of the genus Grimmia using a combination of morphological and molecular characters. The 40 chosen Grimmia species represent the majority of those found in Eurasia, one diversification centers of the genus. For the morphological analysis, 52 morphological/anatomical characters (33 gametophyte and 19 sporophyte characters) were numerized. Although the internal statistical support was relatively low, the tree topologies were stable. Grimmia as currently defined was found to be paraphyletic. Three subclades, corresponding to the subgenera Rhabdogrimmia Limpr., Litoneuron I.Hagen, and Gasterogrimmia Schimp. were observed in the trees, while the reminder of the Grimmia species formed an unresolved group indistinct from other Grimmiaceae. Chloroplast (trnL-trnF and rps4) DNA sequences combined with morphology were used to reconstruct the phylogeny of Grimmia. The resulting trees supported the monophyly of Grimmiaceae and that the genus Grimmia, as currently defined, as paraphyletic. Two main clades were resolved corresponding to "Rhabdogrimmia" and "Grimmia". The species belonging to "Rhabdogrimmia" produce foliar-gemmae (asexual reproduction). In a study using 91 sequences of trnL-trnF,"Rhabdogrimmia" species (mainly asexual reproduction) have very low intraspecific variability and high interspecific variability whereas the "Grimmia" species possess the inverse tendency.

De la stratification sociale à la mobilité : une analyse du positionnement professionnel perçu

Avant-propos : De nombreuses études ont été réalisées sur les inégalités factuelles des structures sociales, comprenant aussi bien l'aspect statique de la stratification sociale que l'aspect dynamique de la mobilité sociale (voir par exemple Levy et Suter, 2002, Lemel, 1991, Erikson et Goldthorpe, 1992, Esping-Andersen, 1993). Par contre, les recherches portant sur la perception, par les acteurs, des inégalités des structures sociales sont en comparaison peu nombreuses en ce qui concerne les représentations de la stratification sociale (Levy et al., 1997, Lorenzi-Cioldi et Joye, 1988, Coxon, Davies et Jones, 1986, Zwicky, 1989) et presque inexistantes dans le cas des représentations de la mobilité sociale (Attias-Donfut et Wolff, 2001). La présente recherche se propose d'étudier simultanément la perception de la stratification sociale et de la mobilité sociale intragénérationnelle par les acteurs en intégrant le caractère multidimensionnel du système d'inégalités. Elle défend la thèse fondamentale d'une double origine des inégalités perçues, qui participeraient à la fois d'aspects macrosociaux et mésosociaux de la stratification sociale, les premiers portant sur la structure sociale dans son ensemble, les seconds sur une partie seulement de celle-ci (voir par exemple Kelley et Evans, 1995, Levy, 2002). Dans une perspective systémique, on se trouverait, à côté de la structure macrosociale, en présence de sous-systèmes mésosociaux, de portée restreinte. La perception de la stratification sociale dépendrait alors du cadre de référence adopté par les acteurs, selon qu'il porte sur le système dans son ensemble ou sur un sous-système. Un des objectifs de cette recherche sera d'établir que la pertinence des cadres de référence macrosocial et mésosocial est étroitement liée à la lecture statique ou dynamique de la stratification sociale. Dans le cas statique, celui du positionnement, les représentations sociales s'articuleraient autour des inégalités macrosociales, tenant compte du système dans son ensemble, tandis que dans le cas dynamique, celui de la mobilité ou de l'évolution du positionnement, les inégalités mésosociales, propres aux sous-systèmes, l'emporteraient. D'une part, la perception du positionnement social dépendrait de l'insertion de l'acteur dans la structure sociale, comprise dans son ensemble, et reproduirait les inégalités factuelles macrosociales, telles qu'elles apparaissent par exemple au travers des catégories socioprofessionnelles. D'autre part, la perception du parcours de mobilité ? conservation, amélioration ou dégradation de la position perçue ? resterait indépendante des changements macrosociaux de l'insertion, mais relèverait avant tout de déterminants propres à l'environnement social immédiat de l'acteur. L'environnement de l'acteur, en tant qu'il s'inscrit dans une partie restreinte de la structure sociale, permettrait de saisir les inégalités mésosociales. L'expérience, par les acteurs, de ces deux aspects de la structure sociale conduirait à la mise en place de deux types d'inégalités perçues irréductibles les unes aux autres dans la mesure où le système macrosocial et les sous-systèmes mésosociaux présentent une certaine autonomie. Cette autonomie peut être vue d'une part en rapport avec l'importance propre des organisations de nature mésosociale - en particulier les entreprises - dans les sociétés contemporaines (Sainsaulieu et Segrestin, 1986, Perrow, 1991), d'autre part en relation avec l'hétérogénéité que ces dernières induisent en termes de segmentation du marché de l'emploi (Baron et Bielby, 1980). Dans une large mesure, les organisations intermédiaires se distinguent ainsi de la structure sociale prise dans son ensemble: plutôt que de reproduire les inégalités macrosociales, elles constitueraient des systèmes d'inégalités indépendants, notamment quant à la régulation des parcours professionnels (Bertaux, 1977). Ainsi, la perception de la structure sociale ne se réduirait pas aux seuls facteurs macrosociaux, mais dépendrait, en l'absence d'un modèle d'organisation mésosocial unique, de la diversité des structures intermédiaires. On peut d'ailleurs supposer que la prise en compte des organisations mésosociales est susceptible de pallier la faiblesse des explications classiques en termes macrosociologiques, relevées par les tenants des thèses avançant le déclin du pouvoir structurant de la stratification sociale ou du travail (voir Levy, 2002 et, sur les thèses citées, par exemple Beck, 1983, Matthes, 1983, Berger et Hradil, 1990, Clark et Lipset, 1991). En effet, dans la mesure où l'acteur serait plus souvent confronté aux structures de son environnement social immédiat plutôt qu'à la structure sociale dans son ensemble, la perception pourrait dépendre en premier lieu de facteurs mésosociaux, susceptibles de supplanter ou, à tout le moins, d'atténuer l'effet des facteurs macrosociaux. Une telle approche permet de conserver une lecture structurelle de la perception du positionnement en enrichissant la relation classique entre structure macrosociale et acteur d'une composante mésosociologique, évitant ainsi le recours à une explication culturelle ad hoc Dès lors, la principale question de recherche s'adresse au lien entre structure sociale factuelle et structure sociale perçue. Dans la perspective statique du positionnement, l'effet des structures mésosociales serait tel qu'il se superposerait à la détermination macrosociale de la perception, sans pour autant subvertir la hiérarchie des positions induites par les catégories socioprofessionnelles. Dans la perspective dynamique, en revanche, les changements liés à l'insertion mésosociale peuvent l'emporter sur l'immobilité ou la mobilité définies en termes macrosociologiques. D'une part, en supposant que les plans mésosocial et macrosocial agissent de manière plus ou moins autonome sur la perception, l'amélioration, la conservation ou la dégradation de la position ne coïncide pas nécessairement selon ces deux plans. D'autre part, l'ampleur de la mobilité perçue due à l'écart entre le positionnement mésosocial passé et actuel peut dépasser celle qui est liée à la mobilité macrosociale, surtout si cette dernière est de faible distance. Le passage de la perspective statique à la perspective dynamique peut dès lors être vu comme un moyen de faire apparaître le rôle fondamental joué par les structures mésosociales au sein de la stratification sociale. L'orientation de la recherche consistera d'abord à mettre en évidence, par-delà les différences macrosociales des représentations des positions professionnelles, les variations de la perception au sein des catégories socioprofessionnelles. Ces étapes montreront, à différents égards, que les représentations se singularisent en relation avec l'insertion mésosociale de l'acteur. On verra également que la perception de la mobilité échappe à une détermination macrosociale, mais qu'elle présente une cohérence mésosociale certaine. Ces résultats, insistant sur la prise en compte des structures mésosociales, nous amèneront enfin à un examen systématique des déterminants de la perception du positionnement et du parcours de mobilité, mettant en oeuvre une variété de facteurs explicatifs dépassant un cadre d'analyse purement structurel. La recherche débute par une discussion de la place qui revient à une étude des représentations du parcours professionnel dans le champ des travaux sur la stratification et la mobilité sociale, en particulier sa justification théorique et empirique, et la formulation des hypothèses de recherche (chapitre 1). Elle se poursuit par la présentation de l'échantillonnage et des variables utilisées (chapitre 2). Le traitement des hypothèses de recherche fait l'objet de trois chapitres distincts. Chaque hypothèse s'accompagne, en plus des développements liés à son examen, d'une introduction et d'une conclusion spécifiques. Le premier (chapitre 3) porte sur la perception de la stratification sociale des positions professionnelles, le second (chapitre 4) sur la perception du parcours de mobilité et le troisième (chapitre 5) sur les déterminants sociologiques de la perception des inégalités liées au positionnement et à la mobilité professionnels. Enfin, au traitement des hypothèses fait suite la conclusion de la recherche (chapitre 6).

Approaching invasive species in Madagascar

While a number of plants, animals, and insects in Madagascar have been called 'invasive', the topic of invasive species has until recently received less attention here than in other island contexts. Some species, often alien to Madagascar and introduced by humans, have expanded their range rapidly and have had both negative and positive effects on landscapes, on native biodiversity, and on livelihoods. Examples include the prickly pear (raketa), the silver wattle (mimosa), and, recently, the Asian common toad (radaka boka). Building on a conceptual approach to 'invasive species', this paper emphasizes the importance of inclusive and deliberative site- and population - specific management of invasive species. It analyses three separate concepts commonly used in definitions of invasion: the origin, behaviour, and effects of particular species. It places these concepts in their broader social and ecological context, with particular attention to local perspectives on invasive species. We illustrate these concepts with Malagasy examples and data. The examples demonstrate that while invasions can have dramatic consequences, there can be multiple, often competing, interests as well as site - specific biophysical, environmental, and cultural considerations that need to be taken into account when designing policy and management interventions. We conclude with a number of lessons learned. RESUME FRANCAIS Contrairement à la plupart des autres îles, et en dépit du qualificatif 'invasif' rattaché depuis longtemps à certaines espèces qui s'y sont naturalisées, les réflexions autour de l'approche des espèces invasives à Madagascar demeurent récentes. L'opuntia (Opuntia spp.) figure certes parmi les plus anciens exemples d'espèces traités dans la littérature sur les invasions biologiques. Mais ce n'est vraiment qu'avec le retentissement médiatique autour de la détection en 2011 de la présence du crapaud masqué (Duttaphrynus melanostictus) et la recherche d'une parade appropriée que s'est affirmée la nécessité de traiter cette question des espèces invasives en tant que telle. Une posture nativiste et uniforme qui ignorerait la spécificité des contextes biophysiques et socio - économiques locaux, mais aussi la pluralité des formes d'invasion biologique et des défi- nitions qui s'y rattachent, ne saurait être privilégiée. L'article montre qu'il s'agit de situer les réflexions dans un contexte insulaire socio - économique dans lequel les espèces allogènes tiennent depuis longtemps une large place. Il défend en outre la nécessité d'envisager les espèces invasives non pas selon une forme de perception unique et autoritariste, mais selon une diversité de points de vue, conforme aux conflits d'intérêts qui se manifestent parfois, et mettant plutôt en avant le caractère exogène des espèces invasives, leurs effets (négatifs, mais aussi positifs) sur le milieu, ou leur mode de fonctionnement (disper- sion, dominance) dans des contextes spécifiques et locaux. Il convient en particulier d'observer qu'aux coûts générés par les invasions biologiques peuvent s'ajouter des bénéfices économiques, et que les impacts écologiques néfastes peuvent se combiner avec des incidences heureuses, y compris auprès d'espèces indigènes en situation critique. En outre, le point de vue des populations humaines, leur connaissance d'espèces invasives quotidiennement rencontrées, leur réticence à scin- der le vivant en espèces indigènes et allogène, mais aussi leur vision pragmatique, ne sauraient être mésestimés, et moins encore oubliés. Enfin, l'article invite à prendre du recul face aux effets rhétoriques liés aux discours conventionnels sur les inva- sions biologiques, à éviter les amalgames et les généralisations excessives, à tenir compte des contraintes environnementales mais aussi des aspirations socio - économiques des populations locales, et à prendre en compte la diversité des spécificités locales, qu'elles soient biophysiques ou sociales. En conclusion, il est sans doute heureux que Madagascar n'ait rejoint que très récemment la mouvance internationale des réflexions sur les espèces invasives : cela lui permet en effet d'être en mesure de disposer d'une position équilibrée, déjouant certains discours catastrophistes, et préférant une approche résolument contextualisée, à l'échelle nationale comme aux échelles régionales.