Gorgonians of the South of Portugal: biology, ecology and conservation

O papel ecológico das gorgónias (Octocorallia: Alcyonacea) nos fundos marinhos rochosos é mundialmente reconhecido. Contudo, a informação acerca da ecologia e biologia das espécies de gorgónias nas zonas temperadas do NE Atlântico é manifestamente escassa, especialmente tendo em consideração as actuais perturbações globais, regionais e locais. Nos fundos rochosos da costa algarvia até aos 30 m, verificouse que várias espécies de gorgónias são abundantes e frequentes, nomeadamente Eunicella labiata, Eunicella gazella, Eunicella verrucosa, Leptogorgia lusitanica e Leptogorgia sarmentosa. As populações de gorgónias são co-dominadas por diferentes espécies que apresentaram elevados índices de associação, indicando reduzidos níveis de competição entre elas. Em todo o caso, a estrutura dos povoamentos diferiu com as condições locais. Todas as espécies evidenciaram padrões de distribuição semelhantes ao longo do gradiente de profundidade, i.e. a abundância aumenta significamente com a profundidade após os 15 m. A profundidades mais baixas (até aos 15 m), a distribuição das gorgónias parece ser condicionada por factores abióticos e pela competição com algas. Com efeito, os padrões de distribuição espacial das espécies de gorgónias na costa algarvia são determinados pela interacção de pressões naturais e antropogénicas (ex. pesca). Ainda que as colónias de maior tamanho não tenham sido restritas a áreas menos pescadas, em áreas mais perturbadas pela pesca, a distribuição dos tamanhos das colónias estava maioritariamente desviada para tamanhos mais pequenos. Os efeitos das perturbações naturais nas populações de gorgónias foram evidenciados pela ocorrência de padrões demográficos distintos em áreas vizinhas sujeitas a níveis semelhantes de pressões antropogénicas. Estes estudos demonstraram, ainda, que os efeitos na distribuição de frequências de tamanho das colónias são dependentes das espécies de gorgónias em causa: Eunicella labiata não parece ser afectada; Leptogorgia sarmentosa é tendencialmente afectada por pressões antropogénicas; Eunicella gazella e Leptogorgia lusitanica aparentam ser afectadas, quer por pressões naturais, quer por pressões antropogénicas. Os efeitos verificados nos padrões da distribuição de frequências de tamanho, particularmente a tendência para o desvio destas frequências para tamanhos mais pequenos em áreas sujeitas a perturbações, poderão ter consequências para a biodiversidade dos fundos sublitorais rochosos na costa algarvia. Com efeito, o presente estudo apoia o paradigma geral de que os corais são habitats que suportam comunidades de elevada biodiversidade e abundância. Num dos poucos estudos que examinam a relação entre as gorgónias e as suas comunidades de invertebrados epibentónicos, foi verificado que as gorgónias (Eunicella gazella e Leptogorgia lusitanica) sustentam comunidades ricas (11 phyla, 181 taxa) e abundantes (7284 indivíduos). Estas comunidades são dominadas por anfípodes, mas os poliquetas tiveram um grande contributo para os níveis elevados de biodiversidade. Verificou-se, igualmente, que o tamanho da colónia desempenha um papel fundamental na biodiversidade, na medida em que as colónias de menor tamanho apresentaram um contributo mais baixo, comparativamente às médias e grandes. Ainda que ambas as gorgónias partilhem a maioria das espécies amostradas, 11 e 18 taxa foram exclusivos de Eunicella gazella e Leptogorgia lusitanica, respectivamente (excluindo indivíduos com presenças únicas). No entanto, a maioria destes taxa eram ou pouco abundantes ou pouco frequentes. A excepção foi a presença de planárias (Turbellaria) de coloração branca nas colónias de Eunicella gazella, provavelmente beneficiando do efeito de camuflagem proporcionado pelos ramos com a mesma coloração. Com efeito, a complementaridade entre as comunidades epibentónicas associadas a ambas as gorgónias diminuiu quando usados os dados de presença/ausência, sugerindo que os padrões de biodiversidade são mais afectados pelas alterações na abundância relativa das espécies dominantes do que pela composição faunística. As comunidades de epifauna bentónica associadas a estas gorgónias não só apresentaram valores elevados de ®-diversidade, como de ¯- diversidade, resultantes de padrões intrincados de variabilidade na sua composição e estrutura. Ainda que o conjunto de espécies disponíveis para colonização seja, na generalidade, o mesmo para ambos os locais, cada colónia apresenta uma parte deste conjunto. Na sua totalidade, as colónias de gorgónias poderão funcionar como uma metacomunidade, mas a estrutura das comunidades associadas a cada colónia (ex. número total de espécies e abundância) parecem depender dos atributos da colónia, nomeadamente superfície disponível para colonização (altura, largura e área), complexidade e heterogeneidade (dimensão fractal e lacunaridade, respectivamente) e cobertura epibentónica “colonial” (ex. fauna colonial e algas macroscópicas; CEC). Numa primeira tentativa para quantificar a relação entre as gorgónias e os invertebrados epibentónicos a elas associados (em termos de abundância e riqueza específica), verificou-se que a natureza e a intensidade destas relações dependem da espécie hospedeira e variam para os grupos taxonómicos principais. No entanto, independentemente do grupo taxonómico, a riqueza específica e a abundância estão significativamente correlacionadas com a CEC. Com efeito, a CEC provavelmente devido a um efeito trófico (aumento da disponibilidade alimentar directo ou indirecto), combinado com a superfície disponível para colonização (efeito espécies-área) foram as variáveis mais relacionadas com os padrões de abundância e riqueza específica. Por outro lado, ainda que a complexidade estrutural seja frequentemente indicada como um dos factores responsáveis pela elevada diversidade e abundância das comunidades bentónicas associadas a corais, a dimensão fractal e a lacunaridade apenas foram relevantes nas comunidades associadas a Leptogorgia lusitanica. A validade do paradigma que defende que a complexidade estrutural promove a biodiversidade poderá ser, então, dependente da escala a que se realizam os estudos. No caso das gorgónias, o efeito da complexidade ao nível dos agregados de gorgónias poderá ser muito mais relevante do que ao nível da colónia individual, reforçando a importância da sua conservação como um todo, por forma a preservar a diversidade de espécies hospedeiras, o seu tamanho e estrutura. Actividades antropogénicas como a pesca, podem, ainda, ter efeitos negativos ao nível da reprodução de espécies marinhas. Analogamente ao verificado para os padrões de distribuição espacial das populações de gorgónias na costa algarvia, a informação relativa à sua reprodução é igualmente escassa. Os estudos realizados em populações de Eunicella gazella a 16m de profundidade, demonstraram que o desenvolvimento anual das estruturas reprodutivas é altamente sincronizado entre os sexos. A razão entre sexos na população foi de 1.09 (F:M), encontrando-se perto da paridade. A espermatogénese estende-se por 6 a 8 meses, enquanto que a oogénese é mais demorada, levando mais de um ano para que os oócitos se desenvolvam até estarem maduros. Antes da libertação dos gâmetas, foi observada uma elevada fecundidade nas fêmeas (27.30§13.24 oócitos pólipo−1) e nos machos (49.30§31.14 sacos espermáticos pólipo−1). Estes valores encontram-se entre os mais elevados reportados à data para zonas temperadas. A libertação dos gâmetas (não há evidência de desenvolvimento larvar, nem à superfície da colónia, nem no seu interior) occorre em Setembro/ Outubro, após um período de elevada temperatura da água do mar. As fêmeas emitem oócitos maduros de elevadas dimensões, retendo, todavia, os oócitos imaturos que se desenvolvem apenas na época seguinte. Ainda que o efeito da pesca nas populações de gorgónias da costa do Algarve seja perceptível, às taxas actuais, o mergulho recreativo não aparenta afectar seriamente estas populações. Contudo, sendo uma indústria em expansão e conhecendo-se a preferência de mergulhadores por áreas rochosas naturais ricas em espécies bentónicas, futuramente poderá vir a afectar estes habitats. A monitorização de mergulhadores na costa algarvia mostrou que a sua maioria (88.6 %) apresenta comportamentos que podem impactar o habitat, com uma taxa média de contactos de 0.340§0.028 contactos min−1. Esta taxa foi mais elevada em mergulhadores com moderada experiência e na fase inicial do mergulho (0–10 min). Os contactos com as barbatanas e mãos foram comuns, resultando, maioritariamente, na resuspensão do sedimento, mas geralmente apresentando um impacto reduzido. Todavia, a fauna também foi afectada, quer por danos físicos, quer pela interacção com os mergulhadores, e num cenário de expansão significativa desta actividade, os impactos na fauna local poderão aumentar, com consequências para os ecossistemas de fundos rochosos da costa sul de Portugal. Na sua globalidade, a informação recolhida nos estudos que contemplam esta tese, por ser em grande parte totalmente nova para a região, espera-se que contribua para a gestão da zona costeira do Algarve.

Dissecting signaling pathways that control glia migration in the developing Drosophila retina

The function of a complex nervous system relies on an intricate interaction between neurons and glial cells. However, as glial cells are generally born distant from the place where they settle, molecular cues are important to direct their migration. Glial cell migration is important in both normal development and disease, thus current research in the laboratory has been focused on dissecting regulatory events underlying that crucial process. With this purpose, the Drosophila eye imaginal disc has been used as a model. In response to neuronal photoreceptor differentiation, glial cells migrate from the CNS into the eye disc where they act to correctly wrap axons. To ensure proper development, attractive and repulsive signals must coordinate glial cell migration. Importantly, one of these signals is Bnl, a Fibroblast Growth Factor (FGF) ligand expressed by retinal progenitor cells that was suggested to act as a non-autonomous negative regulator of excessive glial cell migration (overmigration) by binding and activating the Btl receptor expressed by glial cells. Through the experimental results described in chapter 3 we gained a detailed insight into the function of bnl in eye disc growth, photoreceptor development, and glia migration. Interestingly, we did not find a direct correlation between the defects on the ongoing photoreceptors and the glia overmigration phenotype; however, bnl knockdown caused apoptosis of eye progenitor cells what was strongly correlated with glia migration defects. Glia overmigration due to Bnl down-regulation in eye progenitor cells was rescued by inhibiting the pro-apoptotic genes or caspases activity, as well as, by depleting JNK or Dp53 function in retinal progenitor cells. Thus, we suggest a cross-talk between those developmental signals in the control of glia migration at a distance. Importantly, these results suggest that Bnl does not control glial migration in the eye disc exclusively through its ability to bind and activate its receptor Btl in glial cells. We also discuss possible biological roles for the glia overmigration in the bnl knockdown background. Previous results in the lab showed an interaction between dMyc, a master regulator of tissue growth, and Dpp, a Transforming Growth Factor-β important for retinal patterning and for accurate glia migration into the eye disc. Thus, we became interested in understanding putative relationships between Bnl and dMyc. In chapter 4, we show that they positively cooperate in order to ensure proper development of the eye disc. This work highlights the importance of the FGF signaling in eye disc development and reveals a signaling network where a range of extra- and intra-cellular signals cooperate to non-autonomously control glial cell migration. Therefore, such inter-relations could be important in other Drosophila cellular contexts, as well as in vertebrate tissue development.

Microstructure design of Titanate-based electroceramics

Electrocerâmicos são uma classe de materiais avançados com propriedades eléctricas valiosas para aplicações. Estas propriedades são geralmente muito dependentes da microestrutura dos materiais. Portanto, o objectivo geral deste trabalho é investigar o desenho da resposta dieléctrica de filmes espessos obtidos por Deposição Electroforética (EPD) e cerâmicos monolíticos, através do controlo da evolução da microestrutura durante a sinterização de electrocerâmicos à base de titanatos. Aplicações sem fios na indústria microelectrónica e de comunicações, em rápido crescimento, tornaram-se um importante mercado para os fabricantes de semicondutores. Devido à constante necessidade de miniaturização, redução de custos e maior funcionalidade e integração, a tecnologia de filmes espessos está a tornar-se uma abordagem de processamento de materiais funcionais cada vez mais importante. Uma técnica adequada neste contexto é EPD. Os filmes espessos resultantes necessitam de um passo subsequente de sinterização que é afectada pelo substrato subjacente, tendo este um forte efeito sobre a evolução da microestrutura. Relacionado com a miniaturização e a discriminação do sinal, materiais dieléctricos usados como componentes operando a frequências das microondas em aplicações na industria microelectrónica de comunicações devem apresentar baixas perdas dieléctricas e elevadas permitividade dieléctrica e estabilidade com a temperatura. Materiais do sistema BaO-Ln2O3- TiO2 (BLnT: Ln = La ou Nd), como BaLa4Ti4O15 (BLT) e Ba4.5Nd9Ti18O54 (BNT), cumprem esses requisitos e são interessantes para aplicações, por exemplo, em estações de base para comunicações móveis ou em ressonadores para telefones móveis, onde a miniaturização dos dispositivos é muito importante. Por sua vez, o titanato de estrôncio (SrTiO3, STO) é um ferroeléctrico incipiente com constante dieléctrica elevada e baixas perdas, que encontra aplicação em, por exemplo, condensadores de camada interna, tirando partido de fronteiras de grão altamente resistivas. A dependência da permitividade dieléctrica do campo eléctrico aplicado torna este material muito interessante para aplicações em dispositivos de microondas sintonizáveis. Materiais à base de STO são também interessantes para aplicações termoeléctricas, que podem contribuir para a redução da actual dependência de combustíveis fósseis por meio da geração de energia a partir de calor desaproveitado. No entanto, as mesmas fronteiras de grão resistivas são um obstáculo relativamente à eficiência do STO para aplicações termoeléctricas. Para além do efeito do substrato durante a sinterização constrangida, outros factores, como a presença de fase líquida, a não-estequiometria ou a temperatura de sinterização, afectam significativamente não apenas a microestrutura dos materiais funcionais, mas também a sua resposta dieléctrica. Se adequadamente compreendidos, estes factores podem ser intencionalmente usados para desenhar a microestrutura dos electrocerâmicos e, desta forma, as suas propriedades dieléctricas. O efeito da não-estequiometria (razão Sr/Ti 0.995-1.02) no crescimento de grão e resposta dieléctrica de cerâmicos de STO foi investigado neste trabalho. A mobilidade das fronteiras de grão aumenta com a diminuição da razão Sr/Ti. A resistividade do interior dos grãos e das fronteiras de grão é sistematicamente diminuída em amostras não-estequiométricas de STO, em comparação com o material estequiométrico. O efeito é muito mais forte para as fronteiras de grão do que para o seu interior. Dependências sistemáticas da não-estequiometria foram também observadas relativamente à dependência da condutividade da temperatura (muito mais afectada no caso da contribuição das fronteiras de grão), à capacitância do interior e fronteiras de grão e à espessura das fronteiras de grão. Uma anomalia no crescimento de grão em cerâmicos de STO ricos em Ti foi também observada e sistematicamente analisada. Foram detectadas três descontinuidades na dependência do tipo Arrhenius do crescimento de grão relativamente à temperatura com diminuições no tamanho de grão a temperaturas em torno de 1500, 1550 e 1605 °C. Além disso, descontinuidades semelhantes foram também observadas na dependência da energia de activação relativamente à condutividade das fronteiras de grão e na espessura das fronteiras de grão, avaliadas por Espectroscopia de Impedância. Estas notáveis coincidências suportam fortemente a formação de diferentes complexos de fronteira de grão com transições entre os regimes de crescimento de grão observados, que podem ser correlacionados com diferentes mobilidades de fronteira de grão e propriedades dieléctricas. Um modelo é sugerido, que se baseia na diminuição da fase líquida localizada nas fronteiras de grão, como o aumento da temperatura de sinterização, um cenário compatível com um fenómeno de solubilidade retrógrada, observado anteriormente em metais e semicondutores, mas não em cerâmicos. A EPD de filmes espessos de STO em substratos de folha de Pt e a sinterização constrangida dos filmes fabricados foram também preliminarmente tratadas. Filmes espessos de STO foram depositados com êxito por EPD sobre substratos de Pt e, depois de sinterizados, atingiram densidades elevadas. Um aumento da densificação e do tamanho de grão assim como o alargamento da distribuição de tamanho do grão foram observados com a diminuição da razão Sr/Ti, tal como anteriormente observado em amostras cerâmicas. Grãos equiaxiados foram observados para todas as composições, mas um certo grau de anisotropia na orientação dos poros foi detectado: os poros revelaram uma orientação vertical preferencial. Este trabalho focou-se também na sinterização constrangida do sistema BLnT (Ln = La ou Nd), nomeadamente de filmes espessos de BLT e BNT sobre substratos de folha de platina, e na relação do desenvolvimento de anisotropia microestrutural com as propriedades dieléctricas. As observações durante a sinterização constrangida foram comparadas com cerâmicos monolíticos equivalentes sinterizados livremente. Filmes espessos de BLnT (Ln = La ou Nd) com elevada densidade foram obtidos por EPD e subsequente sinterização constrangida. A anisometria cristalográfica do material em conjunto com um passo de sinterização constrangida resultou em grãos alongados e microestruturas anisotrópicas. O efeito do stress do substrato durante a sinterização constrangida originou graus mais elevados de anisotropia (grãos e poros alongados e orientação preferencial, bem como textura cristalográfica) nos filmes sinterizados relativamente aos cerâmicos equivalentes sinterizados livremente, não obstante o estado equivalente das amostras em verde. A densificação dos filmes de BLnT (Ln = La ou Nd) é retardada em comparação com os cerâmicos, mas depois de longos tempos de sinterização densidades semelhantes são obtidas. No entanto, em oposição a observações na sinterização constrangida de outros sistemas, o crescimento do grão em filmes de BLnT (Ln = La ou Nd) é favorecido pelo constrangimento causado pelo substrato. Além disso, grãos e poros alongados orientados paralelamente ao substrato foram desenvolvidos durante a sinterização constrangida de filmes espessos. Verificou-se uma forte correlação entre a evolução de grãos e poros, que começou assim que o crescimento do grão se iniciou. Um efeito da tensão do substrato no aumento do crescimento de grão, bem como um forte “Zener pinning”, origina microestruturas altamente texturizadas, o que também é observado a nível cristalográfico. Efeitos marcantes da anisotropia microestrutural foram também detectados nas propriedades dieléctricas dos filmes de BLnT (Ln = La ou Nd). Juntamente com o aumento da razão de aspecto dos grãos, do factor de orientação e do grau de textura cristalográfica, a permitividade relativa é ligeiramente diminuída e o coeficiente de temperatura da permitividade evolui de negativo para positivo com o aumento do tempo isotérmico de sinterização. Este trabalho mostra que a não-estequiometria pode ser usada para controlar a mobilidade das fronteiras de grão e, portanto, desenhar a microestrutura e as propriedades dieléctricas de electrocerâmicos à base de STO, com ênfase nas propriedades das fronteiras de grão. O papel da não-estequiometria no STO e dos complexos de fronteira de grão no desenvolvimento microestrutural é discutido e novas oportunidades para desenhar as propriedades de materiais funcionais são abertas. As observações relativamente à sinterização constrangida apontam para o efeito de tensões mecânicas desenvolvidas devido ao substrato subjacente no desenvolvimento da microestrutura de materiais funcionais. É assim esperado que a escolha adequada de substrato permitia desenhar a microestrutura de filmes espessos funcionais com desempenho optimizado. “Stress Assisted Grain Growth” (SAGG) é então proposto como uma técnica potencial para desenhar a microestrutura de materiais funcionais, originando microestruturas anisotrópicas texturizadas com propriedades desejadas.