An overview of chemosynthetic symbioses in bivalves from the North Atlantic and Mediterranean Sea

Deep-sea bivalves found at hydrothermal vents, cold seeps and organic falls are sustained by chemosynthetic bacteria that ensure part or all of their carbon nutrition. These symbioses are of prime importance for the functioning of the ecosystems. Similar symbioses occur in other bivalve species living in shallow and coastal reduced habitats worldwide. In recent years, several deep-sea species have been investigated from continental margins around Europe, West Africa, eastern Americas, the Gulf of Mexico, and from hydrothermal vents on the Mid-Atlantic Ridge. In parallel, numerous, more easily accessible shallow marine species have been studied. Herein we provide a summary of the current knowledge available on chemosymbiotic bivalves in the area ranging west-to-east from the Gulf of Mexico to the Sea of Marmara, and north-to-south from the Arctic to the Gulf of Guinea. Characteristics of symbioses in 53 species from the area are summarized for each of the five bivalve families documented to harbor chemosynthetic symbionts (Mytilidae, Vesicomyidae, Solemyidae, Thyasiridae and Lucinidae). Comparisons are made between the families, with special emphasis on ecology, life cycle, and connectivity. Chemosynthetic symbioses are a major adaptation to ecosystems and habitats exposed to reducing conditions. However, relatively little is known regarding their diversity and functioning, apart from a few “model species” on which effort has focused over the last 30 yr. In the context of increasing concern about biodiversity and ecosystems, and increasing anthropogenic pressure on oceans, we advocate a better assessment of the diversity of bivalve symbioses in order to evaluate the capacities of these remarkable ecological and evolutionary units to withstand environmental change.

Biodiversity and molecular evolution of malacostraca

No actual cenário de perda acelerada de biodiversidade, o nosso conhecimento dos ecossistemas marinhos, apesar da sua extensão e complexidade, continua muito inferior ao dos ecossistemas terrestres. A classe Malacostraca (Arthropoda, Crustacea), um grupo dos mais representativos nos ecossistemas marinhos, apresenta um elevado nível de diversidade morfológica e ecológica, mas difícil sua identificação ao nível de espécie requer frequentemente a ajuda de especialistas em taxonomia. A utilização recente do “barcoding” (código de barras do ADN), revelou ser um método rápido e eficaz para a identificação de espécies em diversos grupos de metazoários, incluindo os Malacostraca. No âmbito desta tese foi construída uma base de dados de código de barras de ADN envolvendo 132 espécies de Malacostraca vários locais de amostragem no Atlântico Nordeste e Mediterrâneo. As sequências de ADN mitocondrial provenientes de 601 espécimes formaram, em 95% dos casos, grupos congruentes com as identificações baseadas em características morfológicas. No entanto, foi detectado polimorfismo em seis casos e a divergência intra-específica foi elevada em exemplares pertencentes a duas espécies morfológicas, sugerindo, neste caso, a ocorrência de especiação críptica. Este estudo confirma a utilidade do código de barras de ADN para a identificação de Malacostraca marinhos. Apesar do sucesso obtido, este método apresenta alguns problemas, como por exemplo a possível amplificação de pseudogenes. A ocorrência de pseudogenes e as possíveisabordagens para a detecção e resolução deste tipo de problemas são discutidas com base em casos de estudo: análises dos códigos de barras ADN na espécie Goneplax rhomboides (Crustacea, Decapoda). A análise dos códigos de barras ADN revelou ainda grupos prioritários de decápodes para estudos taxonómicos e sistemáticos, nomeadamente os decápodes dos géneros Plesionika e Pagurus. Neste âmbito são discutidas as relações filogenéticas entre espécies seleccionadas dos géneros Plesionika e Pagurus. Este trabalho aponta para várias questões no âmbito da biodiversidade e evolução molecular da classe Malacostraca que carecem de um maior esclarecimento, podendo ser considerado como a base para estudo futuros. Análises filogenéticas adicionais integrando dados morfológicos e moleculares de um maior número de espécies e de famílias deverão certamente conduzir a uma melhor avaliação da biodiversidade e da evolução dentro da classe.