Integración temporal de las señales fotoperiódicas

El fotoperíodo es la cantidad de horas de luz solar en un ciclo de 24 h. La percepción del fotoperíodo permite a las plantas ubicarse en las estaciones del año y ajustar la ocurrencia de procesos en los momentos más favorables, evitando los más adversos. Muchas plantas utilizan el fotoperíodo como señal ambiental que regula el cambio de la fase vegetativa hacia la fase reproductiva definiendo el tiempo a floración y determinando si el cultivar es de ciclo corto o largo. El objetivo de esta tesis es identificar los mecanismos que utilizan las plantas para integrar el paso de sucesivos ciclos con fotoperíodos inductores de la floración, como así también identificar otros procesos (además de la floración) controlados por las señales fotoperiódicas. Plantas de Arabidopsis thaliana cultivadas en días cortos fueron transferidas a días largos (ciclos inductores) y se analizaron los cambios en la expresión de genes a medida que los ciclos sucesivos de días largos inducían más fuertemente la expresión. Proponemos un modelo en que la permanencia de los ciclos inductores actúa manteniendo niveles altos y relativamente estables de expresión del gen FLOWERING LOCUS T (FT), más que incrementando los niveles máximos de expresión de FT con el correr de los ciclos. Además, demostramos que la señal fotoperiódica controla las defensas de las plantas a través de la señalización del ácido jasmónico (JA) y también el aborto de granos por medio de un mecanismo que involucra a las proteínas con arabinogalactanos (AGP).

Control lumínico de la respuesta al ácido jasmónico (JA) en plantas de Arabidopsis thaliana

Al monitorear los cambios en el ambiente lumínico, las plantas pueden obtener información acerca de la proximidad de las plantas vecinas. Los jasmonatos (JAs) son reguladores lipídicos que juegan un papel central en el control de las respuestas de defensa frente a patógenos y plagas, así como también en la regulación de los procesos de crecimiento y desarrollo. Una disminución en la relación rojo: rojo lejano (R:RL) de la luz representa una señal de competencia para las plantas terrestres. Esta señal es detectada por el fotorreceptor fitocromo B (phyB) y, entre otras cosas, induce la aceleración del crecimiento y elongación y reprime la expresión de defensas de las plantas. Los efectos de las bajas relaciones R:RL sobre el sistema de defensas están mediados, al menos en parte, a través de una reducción en la señalización de los JAs. En esta tesis doctoral se pretende avanzar en la comprensión de los mecanismos que controlan el efecto de R:RL y phyB en las respuestas a JA en Arabidopsis thaliana. Se postulan posibles mecanismos mediante los cuales la inactivación del phyB por bajas relaciones R:RL produce la disminución en la sensibilidad de la vía de los JAs. Para este fin, he combinado un enfoque genético con el uso de herramientas fisiológicas, bioquímicas y moleculares para estudiar los efectos de la calidad de la luz sobre los componentes críticos de la vía de señalización de JA. Los resultados presentados en esta tesis demuestran que el efecto de las bajas relaciones R:RL, provocando una disminución de la sensibilidad a JA, requiere de la proteína JA-ZIM domain 10(JAZ10). También demostramos que la degradación de las proteínas DELLA (mediada por el aumento en la actividad de giberelinas (GAs) ), es necesaria para que se manifieste la represión de la vía de JA en condiciones de bajas relaciones R:RL. Por último, los resultados sugieren que, además de este efecto bien caracterizado de las GAs sobre la señalización de JA, mediado por la degradación de las proteínas DELLAs, GA reprime las respuestas de defensa por un nuevo mecanismo. En este mecanismo, GA aumenta la estabilidad de la JAZ10 y retarda la degradación de esta proteína inducida por JA.

Control lumínico de la respuesta al ácido jasmónico (JA) en plantas de Arabidopsis thaliana

Al monitorear los cambios en el ambiente lumínico, las plantas pueden obtener información acerca de la proximidad de las plantas vecinas. Los jasmonatos (JAs) son reguladores lipídicos que juegan un papel central en el control de las respuestas de defensa frente a patógenos y plagas, así como también en la regulación de los procesos de crecimiento y desarrollo. Una disminución en la relación rojo: rojo lejano (R:RL) de la luz representa una señal de competencia para las plantas terrestres. Esta señal es detectada por el fotorreceptor fitocromo B (phyB) y, entre otras cosas, induce la aceleración del crecimiento y elongación y reprime la expresión de defensas de las plantas. Los efectos de las bajas relaciones R:RL sobre el sistema de defensas están mediados, al menos en parte, a través de una reducción en la señalización de los JAs. En esta tesis doctoral se pretende avanzar en la comprensión de los mecanismos que controlan el efecto de R:RL y phyB en las respuestas a JA en Arabidopsis thaliana. Se postulan posibles mecanismos mediante los cuales la inactivación del phyB por bajas relaciones R:RL produce la disminución en la sensibilidad de la vía de los JAs. Para este fin, he combinado un enfoque genético con el uso de herramientas fisiológicas, bioquímicas y moleculares para estudiar los efectos de la calidad de la luz sobre los componentes críticos de la vía de señalización de JA. Los resultados presentados en esta tesis demuestran que el efecto de las bajas relaciones R:RL, provocando una disminución de la sensibilidad a JA, requiere de la proteína JA-ZIM domain 10(JAZ10). También demostramos que la degradación de las proteínas DELLA (mediada por el aumento en la actividad de giberelinas (GAs) ), es necesaria para que se manifieste la represión de la vía de JA en condiciones de bajas relaciones R:RL. Por último, los resultados sugieren que, además de este efecto bien caracterizado de las GAs sobre la señalización de JA, mediado por la degradación de las proteínas DELLAs, GA reprime las respuestas de defensa por un nuevo mecanismo. En este mecanismo, GA aumenta la estabilidad de la JAZ10 y retarda la degradación de esta proteína inducida por JA.

Efecto de ácido abscísico y giberelina A3 sobre la anatomía de tejidos vasculares y la expresión génica de transportadores de azúcares en plantas de vid (Vitis vinifera L.) cv. Malbec

La calidad de los vinos es dependiente de la calidad de las bayas, y ésta, a su vez, es dependiente de la acumulación y metabolismo de azúcares. Se conoce que el ácido abscísico (ABA) y las giberelinas (GAs) regulan la acumulación de carbohidratos en muchos cultivos de importancia económica, pero los mecanismos por los cuales sucede aún se desconocen. El trabajo desarrollado en la presente tesis tuvo como objetivo principal determinar si la mayor concentración de azúcares en bayas de vid (Vitis vinifera L.) cv. Malbec, mediada por ABA y GAs, se debe a una modificación en la carga floemática de órganos fuentes (hojas), en el área del floema y/o en la expresión de genes que codifican para transportadores de azúcares. Para lograr el objetivo propuesto, se planteó un experimento con plantas de vid (Vitis vinifera L.) cv. Malbec en macetas sometidas a condiciones de campo y asperjadas con ABA (250 mg L-1) y ácido giberélico (GA3, 500 mg L-1). Se midieron variables de crecimiento, fisiológicas, bioquímicas, anatómicas y expresión de genes. En ambos tratamientos se observó una mayor concentración de sacarosa en las hojas, en envero, y una disminución significativa en la expresión relativa de los genes que codifican para transportadores de azúcares en dicho tejido. Además, las plantas tratadas con GA3 presentaron un crecimiento exacerbado de la parte aérea coincidente con una mayor partición de fotoasimilados hacia el tallo de las mismas. Por su parte las aplicaciones con ABA favorecieron el transporte de carbono hacia las bayas durante envero, coincidente con la sobre-expresión de los genes VvHT2, VvHT3 y VvHT6. Debido a este comportamiento diferencial, el tratamiento con ABA aceleró el inicio de la maduración de las bayas mientras que el tratamiento con GA3 lo retrasó. Contrariamente, las bayas tratadas con GA3 mostraron las mayores concentraciones de monosacáridos en post-envero, en correlación con la sobre-expresión de los genes VvHT2 y VvHT3. Por otro lado, ambos tratamientos incrementaron el área del floema y xilema en la nervadura central de las hojas, en tallos y en el pedicelo de las bayas. Como conclusión, se postula que la estimulación del transporte de carbono hacia las bayas y tallos mediada por ABA y GA3 respectivamente, fue producto de modificaciones en la concentración de carbohidratos no estructurales en hojas, en el área del tejido floemático como así también de la expresión de los transportadores de azúcares en las bayas.

Mecanismos asociados a la producción de granos en soja frente a cambios en el fotoperíodo en post - floración

La producción de granos en soja depende, al menos en parte, del fotoperíodo explorado durante post-floración. Este efecto fotoperiódico ha sido vinculado a los cambios en la duración de la oferta de recursos (efecto indirecto) ya que el fotoperíodo modifica la duración de la etapa post-floración. Sin embargo, los cambios en el fotoperíodo también alteran la morfología y el desarrollo de las plantas de soja pudiendo afectar directamente la producción de granos, además de los cambios mencionados en la oferta de recursos. Este tipo de efectos fotoperiódicos directos permitirían hacer un uso más eficiente de los recursos para producir granos. En este marco, el objetivo de esta tesis es estudiar los mecanismos asociados a la producción de granos en soja frente a cambios en el fotoperíodo en post-floración. Se realizaron dos experimentos a campo con tratamientos de extensión artificial del fotoperíodo para identificar los mecanismos fotoperiódicos involucrados en la producción de granos a nivel de cultivo y a nivel de nudo, en un genotipo comercial de soja. A su vez, se incluyeron tratamientos de sombreo (distintos niveles de radiación incidente) para discriminar cuáles de dichos mecanismos fotoperiódicos están mediados por cambios en la oferta de radiación (indirectos) y cuáles son efectos del fotoperíodo per se (directos). Además, se realizaron otros dos experimentos utilizando líneas casiisogénicas y genotipos comerciales con distinta sensibilidad fotoperiódica para analizar la variabilidad genotípica para los mecanismos fotoperiódicos involucrados en la producción de granos. La extensión del fotoperíodo aumentó la producción de granos a nivel de cultivo a través de cambios en la oferta de recursos (efectos indirectos). Sin embargo, también se observaron efectos directos del fotoperíodo sobre la producción de granos mediante la modificación de la producción de nudos. La extensión del fotoperíodo distribuyó espacialmente los destinos, lo cual permitiría hacer un uso más eficiente de los recursos al reducir la nterferencia entre vainas que crecen en un mismo nudo. Asimismo, se encontró variabilidad genotípica para este mecanismo fotoperiódico directo. A nivel de nudo, la extensión del fotoperíodo retrasó el inicio de la elongación de vainas dominantes y permitió que se extendiese la floración, abriesen más flores y estableciesen más vainas en posiciones normalmente dominadas del nudo. Este efecto fotoperiódico también distendió la interferencia entre vainas que crecen en un mismo nudo a través cambios en la distribución temporal de los destinos. Sin embargo, no se encontró variabilidad genotípica para este mecanismo fotoperiódico bajo condiciones de fotoperíodo natural. Los resultados obtenidos revelan mecanismos asociados a la producción de granos en soja frente a cambios en el fotoperíodo en post-floración que son independientes del aumento de la oferta de recursos. Dichos mecanismos involucran efectos fotoperiódicos directos sobre las relaciones intra-nodales entre vainas, mediados por el efecto del fotoperíodo sobre la producción de nudos y la tasa de desarrollo de las vainas.

Aspectos biológicos y epidemiológicos de enfermedades del tabaco causadas por Rhizoctonia solani, en el noroeste argentino

Las enfermedades en tabaco (Nicotiana tabacum L.), causadas por Rhizoctonia solani Künh, y en importancia de prevalencia la podredumbre radicular, son las enfermedades que causan mayores pérdidas en la producción. Cuanto mayor es el conocimiento de todas las características de una epidemia, más completa es la visión de la estructura del comportamiento del patosistema para poder desarrollar estrategias de manejo de la enfermedad. Por ello este trabajo de tesis se planteó diferentes objetivos, determinar la modelización espacial de la enfermedad en las provincias de Salta y Jujuy, obteniendo por geoestadística una distribución agregada en el inicio de la epidemia y aleatoria en con el avance temporal, ajustándose al modelo exponencial, asociado a factores de manejo y ambientales. Asimismo se realizó un análisis de las secuencias de ADNr-ITS, morfología y pruebas de patogenicidad que permitieron la identificación de R. solani AG 4 HG-I, AG 2-1 y AG 4 HG-III como causantes de enfermedad en tabaco en el NOA. En los aislamientos determinados como R.solani, los marcadores ISSR permitieron detectar gran variabilidad genética, la cual estaría influenciada por la existencia de diferentes factores como ser el flujo génico por dispersión de propagulos y las prácticas de manejo. Finalmente el análisis de la dinámica temporal de epidemias permitió interpretar y entender el comportamiento de la enfermedad en diferentes materiales genéticos de tabaco, generando una importante base de información para la toma de decisiones en la generación de una estrategia de manejo de la patología. La información generada contribuye al conocimiento del sistema epidemiológico y recalca la necesidad de encarar estudios que integren a la unidad de producción a un contexto regional, teniendo en cuenta que el patosistema debe ser abordado como parte reconocida de una complejidad biológica intrínseca a la sanidad.

Aspectos biológicos y epidemiológicos de enfermedades del tabaco causadas por Rhizoctonia solani, en el noroeste argentino

Las enfermedades en tabaco (Nicotiana tabacum L.), causadas por Rhizoctonia solani Künh, y en importancia de prevalencia la podredumbre radicular, son las enfermedades que causan mayores pérdidas en la producción. Cuanto mayor es el conocimiento de todas las características de una epidemia, más completa es la visión de la estructura del comportamiento del patosistema para poder desarrollar estrategias de manejo de la enfermedad. Por ello este trabajo de tesis se planteó diferentes objetivos, determinar la modelización espacial de la enfermedad en las provincias de Salta y Jujuy, obteniendo por geoestadística una distribución agregada en el inicio de la epidemia y aleatoria en con el avance temporal, ajustándose al modelo exponencial, asociado a factores de manejo y ambientales. Asimismo se realizó un análisis de las secuencias de ADNr-ITS, morfología y pruebas de patogenicidad que permitieron la identificación de R. solani AG 4 HG-I, AG 2-1 y AG 4 HG-III como causantes de enfermedad en tabaco en el NOA. En los aislamientos determinados como R.solani, los marcadores ISSR permitieron detectar gran variabilidad genética, la cual estaría influenciada por la existencia de diferentes factores como ser el flujo génico por dispersión de propagulos y las prácticas de manejo. Finalmente el análisis de la dinámica temporal de epidemias permitió interpretar y entender el comportamiento de la enfermedad en diferentes materiales genéticos de tabaco, generando una importante base de información para la toma de decisiones en la generación de una estrategia de manejo de la patología. La información generada contribuye al conocimiento del sistema epidemiológico y recalca la necesidad de encarar estudios que integren a la unidad de producción a un contexto regional, teniendo en cuenta que el patosistema debe ser abordado como parte reconocida de una complejidad biológica intrínseca a la sanidad.