20 resultados para Genética de planta


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El áfido verde del duraznero, Myzus persicae, se asocia con la bacteria endosimbiótica Buchnera aphidicola que se localiza en el hemocele del áfido. B. aphidicola suplementa la dieta del áfido, aunque podría cumplir otros roles en la interacción planta-áfido. Las respuestas de las plantas a la infestación por M. persicae, muestran mayores similitudes con las respuestas a una infección bacteriana que al ataque de insectos masticadores, por ejemplo en la inducción de procesos relacionados a la senescencia. La hipótesis propuesta en este trabajo es que en la interacción plantaáfido están involucrados efectores, los cuales podrían ser sintetizados por el áfido o por su endosimbionte primario, B. aphidicola. Por esta razón en ésta Tesis se evaluó la participación de B. aphidicola y de la senescencia foliar inducida en la interacción planta-áfido, integrando estudios que involucran distintos aspectos de la interacción entre plantas, áfidos y el endosimbionte primario. Para estudiar el comportamiento alimenticio de los áfidos se utilizó la técnica de gráfico de penetración eléctrica (EPG), y para evaluar la expresión de genes se utilizó RT-qPCR. Se encontró que la inducción de senescencia foliar incrementó el tiempo de ingestión de savia y mejoró el desarrollo ninfal de los áfidos. Además se encontró que la interrupción de la simbiosis con B. aphidicola, afecta el comportamiento alimenticio y la expresión de genes de las glándulas salivales del áfido, siendo el efecto más evidente en una interacción planta áfido compatible que en una interacción incompatible. Además, la interrupción de la simbiosis con B. aphidicola cambió la expresión de genes marcadores de las dos principales vías de defensa en Arabidopsis thaliana. Estos resultados confirman la participación de B. aphidicola y de procesos similares a la senescencia foliar, en la interacción planta-áfido.

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El índice de área foliar es clave en el control de los procesos de los ecosistemas y como tal se busca estimarlo cada vez con mayor precisión y frecuencia para estudios locales, regionales y globales. Los métodos han evolucionado desde la medición directa hasta la utilización de instrumentos ópticos, logrando reducir los esfuerzos y los costos y permitiendo ampliar la frecuencia, la cobertura geográfica y la variedad de ambientes en la estimación de la variable. Una herramienta de estimación es el sistema PASTiS 57, desarrollado en el INRA, que permite registrar la transmitancia de la radiación en la porción del azul del espectro automáticamente cada 1 minuto, derivando de ella el índice de área de planta (PAI). El sistema se ha probado con éxito en bosques boreales y áreas agrícolas, pero no ha sido validado en bosques secos o en áreas semiáridas. El objetivo de este trabajo fue estimar la evolución de PAI con sensores autónomos en tres sitios en un bosque seco en la provincia de San Luis bajo diferentes coberturas a lo largo de un año y evaluar su desempeño en relación a estimaciones realizadas con fotografías hemisféricas, ampliamente validadas para la obtención de PAI. El PAI obtenido mostró una evolución temporal similar al estimado con el método convencional, presentándose hasta el momento como la única herramienta para realizar un monitoreo continuo de esta variable en tierra, en una escala de detalle mayor que la de los sensores remotos satelitales, y requiriendo un menor esfuerzo de muestreo que el habitual con fotografías hemisféricas y otros sensores ópticos manuales.

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Una de las consecuencias de la actividad humana en zonas densamente pobladas es la contaminación atmosférica, que genera condiciones propicias para la acumulación de ozono (O3) en la troposfera. Se plantea la necesidad de comprender el efecto de los contaminantes atmosféricos sobre las interacciones entre las plantas y sus plagas. En esta tesis se caracterizaron las respuestas de las plantas a la infestación con áfidos. Se estudió cómo se modifican dichas respuestas en ambientes con diferente grado de contaminación por O3 y sus consecuencias sobre la dinámica poblacional de los insectos. Las plantas de rúcula y tomate fueron capaces de desarrollar defensa inducida por la infestación de áfidos, la que fue desarticulada por una alta infestación de insectos o por infestaciones prolongadas. En ambas especies, la tasa de crecimiento poblacional de áfidos fue proporcional al aumento de densidad inicial, lo que sugiere que la población de insectos no tuvo un control densodependiente. El crecimiento de las poblaciones cesó a distintas densidades, posiblemente por la acción de mecanismos relacionados con el balance oxidativo en la planta huésped. El O3 produjo disminución en el tejido verde mientras que no se detectaron cambios relacionados con la infestación de áfidos, aunque el daño por O3, fue menor en las plantas infestadas con áfidos que en el control. Sin embargo, la alometría y el tamaño de las plantas fueron sensibles a ambos factores, disminuyéndose principalmente la biomasa de las raíces y la biomasa total de las plantas. El crecimiento de la población de áfidos en ambientes libres de O3 disminuyó en un 50 por ciento cuando los áfidos provenían de plantas que habían sido expuestas a ozono. El balance entre la producción de especies de oxígeno reactivas (ROS) y la capacidad antioxidante de la planta parece haber sido determinante en estas interacciones. La herbivoría indujo la síntesis de alta concentración de antioxidantes, que varió a lo largo del experimento. Asimismo la exposición al O3 afectó el balance de los antioxidantes, creando una dinámica con aumentos y reducciones menores a los inducidos por los áfidos. La dinámica del balance de antioxidantes fue diferente cuando los factores de estrés actuaron simultáneamente, manteniéndose en valores bajos con una tendencia a aumentar en el tiempo. Los resultados de esta tesis permiten concluir que el impacto del O3 sobre el crecimiento de la población de áfidos va a depender del orden de exposición de las plantas a los factores de estrés. La capacidad de infestación dependede la impronta en los áfidos de las condiciones previas y del estado oxidativo de la planta a colonizar. En consecuencia, la probabilidad de epidemias estará determinada por la heterogeneidad de los parches, la historia de los individuos y de la dinámica de migraciones de los insectos

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En plantas forrajeras como la alfalfa, la senescencia foliar produce tanto una pérdida de la biomasa de forraje como una reducción de la calidad del mismo. Una estrategia molecular para retrasar la senescencia mediante la ingeniería genética se basa en la expresión de la secuencia codificante de la isopentenil transferasa (ipt), enzima clave en la biosíntesis de citoquininas. Para lograrlo resulta crítico la utilización de promotores con expresión no constitutiva que permitan la producción sitio-específica y autorregulada de citoquininas. La manipulación de la senescencia constituye un objetivo particularmente atractivo en especies forrajeras. Se transformaron clones de alfalfa con las construcción AtMYB32-ipt, se logró la regeneración de 3 plantas transgénicas, las cuales fueron confirmadas por PCR al amplificar el transgen ipt. La expresión del transgen se confirmó por RT-PCR y a través de la técnica de Southern blot se observó un patrón de inserción múltiple. También se estableció el patrón de expresión de la construcción AtMYB32-gus, la cual se limitó a los tejidos vasculares, con cierta variabilidad de expresión en la parte aérea las plantas. Los fenotipos observados en las plantas AtMYB32-ipt fueron desde plantas normales a plantas que perdieron la dominancia apical con raíces necrosadas en su mayoría. Se evaluó la senescencia foliar a través de bioensayos de hojas de plantas que incorporaron el transgen ipt y plantas que no lo incorporaron, se observó una senescencia foliar retrasada en plantas transgénicas, se cuantificó dicho retraso a través de los contenidos de clorofila a y b, proteínas foliares totales y cambios en el perfil de las proteínas foliares en geles SDS-PAGE (subunidad mayor de Rubisco). Se observó a los 35 días un mayor contenido de clorofila a y b, proteínas foliares y una mayor intensidad de las bandas de la subunidad mayor de Rubisco en las plantas que incorporaron el transgen ipt

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Los virus fitopatógenos producen alteraciones en el metabolismo y la fisiología de sus huéspedes provocadas principalmente por alteraciones en la expresión génica durante las infecciones. Numerosos cambios están asociados a respuestas de estrés y defensa y sus efectos secundarios son probablemente causantes de los síntomas. El uso de plantas transgénicas que expresan proteínas virales constituye un sistema útil para estudiar la complejidad de la interacción planta-virus. Con el fin de determinar patrones de expresión génica alterados, se emplearon líneas que expresan proteínas del TMV sin función supresora del silenciamiento: la proteína de cápside mutada (CPT42W), la proteína de movimiento (MP) y una línea co-expresante (MPxCPT42W) que mostró alteraciones morfológicas (semejantes a síntomas) y de acumulación de miARNs. Se realizó un microarreglo para detectar cambios transcripcionales asociados a la coexpresión de CPT42W y MP, utilizando como control una línea isogénica con ambos transgenes silenciados y fenotipo normal (mpxcpT42W*). Se estudiaron procesos biológicos cuyos genes mostraron alteraciones por la co-expresión de CPT42W y MP, focalizando en vías relacionadas a estrés oxidativo, inmunidad innata y vías degradación de ARN. Se demostró que CPT42W y MP modularon la defensa innata de un modo complejo: MP parecería actuar como inductor de defensa, alterando los niveles de ERO y SA mientras que CP jugaría un rol antagónico, inhibiendo la expresión de PR-1 y RDR1. Por otro lado, estudios funcionales en vías de degradación de ARN, demostraron que genes componentes del ARN exosoma, inducidos por la expresión de MP y CPT42W, estarían implicados en la alteración de miARNs y constituirían mecanismos alternativos subyacentes a la generación de síntomas en infecciones virales. Este trabajo constituye un importante aporte al entendimiento de los mecanismos de defensa antiviral y de producción de síntomas, proporcionando herramientas para diseñar nuevas estrategias biotecnológicas de control de virosis en cultivos de interés agronómico.

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Según estimaciones de la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO) el mundo duplicará la demanda de alimentos para el año 2050. La mitad de este crecimiento se explica por el aumento de la población mundial, mientras que la restante responde al incremento de los ingresos per cápita en países de bajos recursos (FAO, 2009). En este contexto, la solución viable a futuro es duplicar la productividad de aquellas zonas que todavía conservan algún potencial de expansión. Las grandes superficies de suelos de alta calidad con posibilidades de aumentar su productividad se encuentran en Estados Unidos, Ucrania y la Argentina. Una mayor producción requiere de productos fitosanitarios que representan un beneficio innegable garantizando estabilidad en los rendimientos. Sin embargo, la utilización de estos insumos entraña riesgos tóxicos, ya sea por un manejo inapropiado o por la ocurrencia de accidentes (CASAFE, 2009). El uso de los plaguicidas debe ser responsable a fin de evitar producir efectos adversos inmediatos y de largo plazo en la salud humana y el medio ambiente. Estos efectos pueden aparecer en todo el ciclo de vida del plaguicida, es decir durante la producción, transporte, almacenamiento, aplicación y disposición final. En la realización de su trabajo las personas pueden quedar expuestas a altos niveles de sustancias tóxicas. Actualmente la intoxicación con plaguicidas es un serio problema de salud que afecta a los trabajadores rurales, a la familia rural, y a la población en general. Se sabe que se producen millones de casos de intoxicación aguda por año a nivel mundial. Sin embargo, en nuestro país existe poca información sobre accidentes y se desconoce cuál es la contribución de los plaguicidas al desarrollo de enfermedades crónicas. Los principales riesgos con plaguicidas ligados a la salud humana se relacionan con la aparición de cáncer, defectos de nacimiento, afecciones del sistema nervioso y del funcionamiento del sistema endócrino (Ministerio de Salud, 2007). Para minimizar los efectos negativos, el uso de plaguicidas debe realizarse en el marco del Manejo Integrado de Plagas (MIP). En la selección debe considerarse la peligrosidad de los ingredientes activos, coadyuvantes y acompañantes, su potencial de persistencia y bioacumulación. Los trabajadores que manipulan plaguicidas deben recibir capacitación sobre riesgos, protecciones, y procedimientos de trabajo seguro. En el acopio de granos se combaten diversas plagas, principalmente insectos, ácaros, hongos y roedores. Estos organismos tienen altas tasas de reproducción y su presencia en el ámbito comercial se considera objetable debido a los daños y mermas que producen (López Mérida et al, 2001). En el control químico de estas plagas se utilizan sustancias peligrosas para la salud, por ejemplo fumigantes que actúan como vapores en concentraciones letales para el ser humano e insecticidas de alta toxicidad y gran poder residual capaces de ingresar al organismo por las vías inhalatoria y dérmica. En el presente trabajo se analizan los riesgos laborales en el acopio de granos con particular interés en el uso de plaguicidas de esta actividad. Adicionalmente, se realizó un estudio de caso en la Planta de Semillas de la Estación Experimental INTA Anguil. En este estudio se desarrollaron procedimientos de trabajo seguro (PTS) para el uso deplaguicidas y el trabajo en espacios confinados en dicho establecimiento (Anexos 1-5).

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La firmeza es el atributo más importante en las peras y está determinada en parte, por la estructura de la pared celular (PC) y por su desintegración. No han sido completamente identificadas las modificaciones que ocurren en los polisacáridos de la PC de pulpa y piel ni las anomalías bioquímicas que se asociarían a la aparición de texturas atípicas provocada por una cosecha tardía de peras Bartlett. Tampoco se ha analizado a la fecha la influencia de los factores precosecha sobre la composición de la PC, el ablandamiento de los frutos y la eficacia de tratamientos de poscosecha como los realizados con 1-metilciclopropeno (1- MCP), inhibidor de la acción del etileno. A fin de estudiar estos aspectos se muestrearon peras Bartlett que maduraron en planta para los estudios de ontogenia en pulpa y piel; al mismo tiempo se trabajó con peras que crecieron bajo diferentes condiciones de radiación a campo y luego fueron almacenadas a 20 ºC por 13 y 23 d con y sin tratamiento de 1-MCP. Se determinó la firmeza, el color, los sólidos solubles, la acidez titulable, el porcentaje de almidón, la producción de etileno, el jugo libre, se realizó análisis sensorial y luego se efectuó la extracción y fraccionamiento de la PC. Sobre esta última se determinó la solubilidad, composición y distribución de tamaños moleculares. Los resultados demostraron que los frutos que maduraron en planta presentaron anomalías texturales asociadas a una menor solubilización de pectinas y de arabinosa. Asimismo se determinó que la composición y el metabolismo de PC de peras Bartlett difieren en el tejido de pulpa y piel. Se estableció que la mayor exposición solar resultó en un aumento de la firmeza de los frutos. Esto se relacionó con una mayor proporción de pectinas solubles en álcali y hemicelulosas de mayor tamaño molecular a cosecha. Por último, la eficacia del 1-MCP se vio incrementada por condiciones de mayor radiación-temperatura en precosecha, siendo la radiación UVB poco relevantes.

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El aumento del ozono en la tropósfera a niveles perjudiciales para los seres vivos es parte del cambio global. Actualmente, el 2-15 por ciento del rendimiento de los principales cultivos se pierde por el ozono. Sin embargo, este impacto debe considerarse en el contexto de la interacción con otros factores de estrés biótico y abiótico. El ozono modifica el balance oxidativo de las plantas y con ello, la susceptibilidad a plagas de insectos. En esta tesis se estudiaron los efectos directos e indirectos del ozono sobre las relaciones planta-áfido-endosimbionte, con énfasis en los antioxidantes como moduladores del crecimiento poblacional. Se evaluó el efecto directo del ozono sobre los áfidos mediante un experimento con dietas artificiales. El ozono no afectó los antioxidantes en los insectos, aunque afectó la peroxidación de lípidos (TBARS) : los TBARS fueron mayores en el tratamiento de ozono alto que en la dosis intermedia aunque similares al control. La dispersión de los áfidos fue menor y la mortalidad fue mayor en ambos tratamientos con ozono. No obstante, el crecimiento de las poblaciones establecidas a partir de los áfidos sobrevivientes y la asociación con endosimbiontes primarios y secundarios no fueron afectados por el ozono. Los áfidos (no expuestos) se establecieron exitosamente en plantas previamente expuestas o no a ozono y sus poblaciones crecieron a tasas similares aunque las plantas ozonificadas tuvieran daños visibles. En conclusión, las respuestas idiosincráticas de los áfidos frente al ozono podrían surgir de la interacción entre efectos directos e indirectos y el efecto directo podría reducir el impacto de los brotes epidémicos porque afecta la supervivencia y la dispersión de los áfidos. Además, la incorporación de los endosimbiontes al marco de estudio permitió identificar preguntas importantes que aportarán al futuro conocimiento de los efectos de la contaminación con ozono sobre los áfidos, tales como si los endosimbiontes facultativos podrían disminuir los efectos del ozono protegiéndolos contra el estrés oxidativo o suplementando su nutrición

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En la zona del Delta del Paraná, Argentina, el cultivo de álamo constituye el principal recurso productivo y económico. La roya del álamo, producida por especies de Melampsora spp., es la enfermedad fúngica de mayor importancia económica por su carácter epidemiológico. El cultivo de un limitado número de clones, altamente especializados y ecológicamente inestables, provocan la evolución de distintos patosistemas generando el reemplazo de ciertos clones por otros más resistentes. El objetivo de este trabajo fue estudiar la variabilidad genética molecular de la especie Melampsora, sobre 32 aislamientos de ejemplares pertenecientes a clones de Populus spp. durante los años 2007, 2008 y 2009, utilizando las técnicas de AFLPs y SSRs. La utilización de AFLPs permitió diferenciar 32 fenotipos moleculares, mostrando variabilidad genética en la población, mientras que a partir de la utilización de SSRs se confirmó la presencia de M. medusae y M. larici-populina en la zona de estudio. El análisis de agrupamientos (UPGMA) a partir de AFLPs permitió distinguir la cepa de Populus nigra del resto quedando como unidad aislada, a su vez se pudieron identificaron tres clusters de aislamientos provenientes de Populus deltoides, con tendencia a agruparse por origen genético y origen geográfico. El análisis de AMOVA confirmó las diferencias significativas para dichos agrupamientos. Los resultados del presente estudio confirman la existencia de variabilidad genética para los marcadores

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Para satisfacer los altos rendimientos que impulsan la agricultura moderna la aplicación de fertilizantes nitrogenados ha sido fundamental. Dado que la base de la producción industrial de los fertilizantes químicos esta basado en el uso de combustibles fósiles, estos, actualmente, incrementan el costo económico debido a la disminución constante de las reservas de petróleo. Además, dada la baja eficiencia en el uso del fertilizante aplicado por parte de las plantas y el alto impacto ambiental debido a la emisión de óxido nitroso, resulta necesario emprender la búsqueda de nuevas estrategias para aumentar la concentración del nitrógeno fijado. Una de las propuestas para disminuir la aplicación de fertilizantes es el uso de microorganismos fijadores de nitrógeno; que ya son ampliamente utilizados en leguminosas por su capacidad de establecer asociaciones simbióticas; las cuales, lamentablemente, aún no han sido encontradas entre los principales cultivos de cereales. El objetivo del presente trabajo es la producción de una técnica de ingeniería genética que permita obtener bacterias fijadoras de nitrógeno recombinantes capaces de asociarse a distintos cultivos vegetales incrementando la productividad de los mismos. Para ello, los genes que sintetizan la nitrogenasa (nif), que están co-localizados en una isla genómica, en Pseudomonas stutzeri A1501 se transfirieron, vía el cósmido recombinante X940, a un promotor del crecimiento vegetal, Pseudomonas protegens Pf-5. La bacteria recombinante obtenida, P. protegens Pf-5 X940, fue capaz de crecer en medios de cultivo deficientes en nitrógeno o con el agregado de amonio; mostró una alta actividad nitrogenasa, liberando al medio de cultivo cantidades significativas de amonio y presentó expresión de los genes nif, sugiriendo que el proceso de fijación, en esta bacteria, es constitutivo. Las inoculaciones de especies vegetales (arabidopsis, alfalfa, festuca alta y maíz) con Pf-5 X940 aumentaron la concentración de amonio en el suelo y la productividad de las plantas en condiciones deficientes de nitrógeno. Estos resultados inician un nuevo camino hacia la producción efectiva de inoculantes recombinantes para la fijación de nitrógeno en un amplio rango de cultivos

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Un entendimiento del tipo de control genético subyacente a la expresión del rendimiento en grano por planta (RGP) en híbridos de maíz (Zea mays L.) cultivados en condiciones de baja disponibilidad de nitrógeno (N) es crucial para la selección y el desarrollo de genotipos más eficientes en el uso de N. El objetivo de esta tesis fue el estudio de los componentes de la variabilidad genética para componentes numéricos y ecofisiológicos del RGP con atención especial a la expresión de heterosis, tipo de acción génica, y sus interacciones con el ambiente. El estudio consistió de un dialélico completo conducido en condiciones contrastantes de N y disponibilidad de agua para evaluar 25 atributos ecofisiológicos de 6 lineas endocriadas y todos los posibles híbridos simples. Los resultados permitieron (i) demostrar una disminución de la expresión de heterosis en condiciones de restricciones abióticas con efecto predominante sobre la expansión de tejidos, tal como estrés de N o hídrico durante el periodo de crecimiento vegetativo previo a floración; (ii) identificar atributos ecofisiológicos asociados con heterosis para RGP en condiciones de baja pero no de alta disponibilidad de N (i.e. peso grano); (iii) modelar la respuesta de heterosis para RGP a índice ambiental como una relación linear-plateau, identificando un valor umbral por sobre el cual no se observa incremento de heterosis para RGP; (iv) determinar la magnitud y tipo de acción génica de caracteres ecofisiológicos, identificando a la tasa de crecimiento de la espiga durante el periodo crítico como un carácter secundario promisorio dado su fuerte control genético aditivo y asociación con el RGP, así como el índice de área foliar a madurez fisiológica y el peso de grano en condiciones de baja disponibilidad de N. La integración de un modelo genético y ecofisiológico con la finalidad de explorar las relaciones genotipo a fenotipo utilizando los paisajes de adaptación sugiere que atributos tales como la tasa de removilización de N foliar y el N foliar específico podrían ser útiles para la identificación de loci importantes para el control de caracteres cuantitativos en condiciones de baja disponibilidad de N.

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La acción antrópica puede causar la contaminación de los suelos con metales. Para la remediación de pequeñas áreas contaminadas se sugirió el uso de plantas ornamentales. En esta tesis, inicialmente se estudió la capacidad de fitorremediación de tres especies del género Pelargonium en un suelo contaminado con cadmio, zinc, cobre, cromo, níquel y plomo, y se seleccionó la más tolerante (Pelargonium hortorum). Los objetivos fueron estudiar en qué fracciones químicas y físicas del suelo se ubican los metales, a partir de cuales los absorbe Pelargonium hortorum y en que órgano los acumula, incluyendo la influencia de la rizosfera y el estudio de los fenómenos de sinergismo - antagonismo entre metales. Además, se considera en qué momento del ciclo la planta extrae los metales, y como afectan su capacidad productiva. Para tal fin se determinaron los metales en las fracciones físicas y químicas del suelo, metales totales y disponibles, pH y conductividad eléctrica (CE); en planta, se calcularon diversos índices. Los resultados muestran que los suelos con metales mostraron un incremento en las fracciones más disponibles, y que la absorción de casi todos los metales estuvo relacionada con varias de estas fracciones. Excepto Pb, todos los metales se asociaron principalmente a la fracción arcilla. La acumulación en planta fue raíces - tallos - hojas - flores. En general, la rizosfera no intervino en la regulación de la disponibilidad de los metales y la capacidad de remoción de las plantas se mantuvo estable a lo largo de las cosechas. Finalmente, los parámetros mas afectados en planta fueron la formación de nuevas hojas y flores, y el tamaño de las mismas, afectando la calidad comercial del cultivo. La especie estudiada no es hiperacumuladora y su calidad comercial es afectada. Sólo podría utilizarse con fines de remediación cuando la concentración de metales en el suelo no sea muy elevada.

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La diversidad genética es un requisito para el cambio evolutivo. Por consiguiente, la conservación de la diversidad genética dentro de las especies es importante para asegurar el potencial de adaptación en un medio ambiente cambiante. La variación genética de los rasgos de importancia adaptativa se puede medir mediante la observación de la variación fenotípica en los ensayos de ambiente común. De acuerdo a su área de distribución y productividad potencial, Nothofagus pumilio (Poepp. et Endl.) es la especie arbórea nativa más importante de la Patagonia. Se halla en bosques puros en el límite superior arbóreo a ambos lados de la Cordillera de los Andes. El objetivo de este estudio fue evaluar la variación geográfica y genética de poblaciones naturales de la especie en rasgos cuantitativos potencialmente adaptativos. Se muestrearon poblaciones naturales de la Provincia de Chubut representando los tres gradientes ambientales más relevantes de su área de distribución: latitudinal, altitudinal y de precipitación. Se analizó variación natural en caracteres seminales y se instalaron ensayos de ambiente común en los que se evaluaron variables correspondientes a plántulas en invernadero y plantines en campo. Con los datos obtenidos se estudió variación en caracteres cuantitativos entre y dentro de poblaciones. Los resultados principales muestran evidencias de variación clinal y ecotípica en los gradientes latitudinal y altitudinal, respectivamente, con indicios de adaptación local en el caso del gradiente altitudinal. También se verificó variación genética entre morfotipos. En algunas de las variables consideradas se registró una importante diversidad genética, tanto entre como dentro de poblaciones, mientras que en otras la diversidad fue muy baja. En la discusión se da cuenta del complejo patrón de variación geográfica y genética de la especie, presumiblemente determinado por factores históricos (probablemente relacionado con la última glaciación) y la presión de selección que opera actualmente. Las diferencias fueron evidentes en los gradientes evaluados y entre los diferentes tipos de caracteres, operando procesos de adaptación local y plasticidad fenotípica en un equilibrio variable.