La simbiosis entre pastos y hongos endofitos : su impronta aérea y subterránea en distintos contextos agroecológicos

Las plantas integran interacciones con múltiples especies mutualistas y antagonistas. Recientemente, se ha comenzado a considerar a los microorganismos simbiontes y en particular a hongos endofitos como moduladores de otras interacciones y, en consecuencia, de la estructura y el funcionamiento de las comunidades. El objetivo de esta tesis fue evaluar los efectos de la simbiosis entre pastos y hongos endofitos asexuales (Neotyphodium spp., Clavicipitaceae) sobre las comunidades del suelo y las relaciones de retroalimentación planta-suelo. Se postuló que la simbiosis Lolium multiflorum-N. occultans modifica la estructura de las comunidades aéreas a través de cambios en el suelo, y que estos efectos pueden variar con el contexto ecológico. Se realizaron ocho experimentos (en mesocosmos y a campo) en los que se manipuló la proporción de plantas con endofitos bajo distintas condiciones ambientales generadas por el pastoreo o la historia de uso. La presencia de la simbiosis redujo las tasas de descomposición y modificó la estructura de las redes tróficas del suelo, probablemente a través de la actividad radicular de la planta hospedante. La simbiosis generó respuestas de retroalimentación negativa sobre otras especies herbáceas, mejoró la capacidad invasora de L. multiflorum, aumentó la riqueza de especies vegetales y redujo la cobertura de pastos nativos y exóticos. Sin embargo, estos efectos sobre las comunidades aéreas y subterráneas fueron evidentes solo bajo ciertas condiciones dadas por el pastoreo y la historia de uso del suelo. Las interacciones múltiples que establecen las plantas y la historia del ambiente deberían ser consideradas en los modelos que describen los mecanismos que determinan la estructura y el funcionamiento de las comunidades. Esta tesis sostiene que la simbiosis pasto-endofito es más que un mutualismo defensivo ya que modula interacciones múltiples entre componentes aéreos y subterráneos e influye sobre la invasión y el ensamble de las comunidades

Inundaciones y su relación con el clima y la hidrología subterránea en el Noroeste de Buenos Aires (1980-2010) : aplicación de percepción remota

Gran parte de la llanura pampeana Argentina presenta una escasa red de drenaje superficial y niveles freáticos cercanos a la superficie que, junto a los excesos hídricos, producen a menudo inundaciones provocando un fuerte impacto sobre los ecosistemas naturales y modificados. En esta tesis, mediante la utilización de sensores remotos, caractericé el área inundada y su relación con condicionantes climáticos, hidrológicos y de uso de la tierra para el período 1980-2010 en una superficie de 24.000 km2 en el noroeste de la provincia de Buenos Aires. La estimación de la fracción del área inundada mediante una clasificación con umbral en la banda 5 de imágenes Landsat presentó alta confiabilidad cuando se la comparó con un método más complejo de clasificación preexistente (r2=0,99, EEest = 1 por ciento, n = 10). Se observaron fuertes oscilaciones de la superficie inundada lo largo del período de estudio con valores extremos de 0,96 y 27,7 por ciento. Se identificaron claramente dos grandes ciclos completos de inundación en 1987 y 2001, los que llegaron a cubrir el 22,5 y 27,7 por ciento del territorio respectivamente y retrayéndose a niveles menor a 5 por ciento en los siguientes dos años en ambos episodios. La utilización del producto MOD13Q1 del sensor MODIS para estimar el área inundada empleando la técnica de Análisis Lineal de Mezclas Espectrales presentó altos niveles de error cuando se lo comparó con las estimaciones realizadas con Landsat. El análisis que vinculó al área inundada con la precipitación (PPT), el nivel freático absoluto y sus variaciones, la evapotranspiración potencial (ETP) y el balance hídrico, mostró que la precipitación fue el factor que más estuvo asociado a los eventos de inundación aún con períodos largos de integración de 24 y 36 meses. La inclusión de la evapotranspiración en el análisis, tanto en forma directa como a través del balance PPT-ETP, no mejoró en forma apreciable la explicación de las inundaciones. El nivel freático absoluto mostró una asociación alta con el área inundada (mayor inundación con niveles más superficiales) a la escala de 3 meses, perdiendo peso como variable explicativa en períodos más extensos. Ante la posibilidad de que se desarrollen nuevos eventos de inundación masiva en la llanura pampeana es trascendental avanzar en el conocimiento de las interacciones entre la hidrología, el clima y el uso del suelo a fin de compatibilizar estrategias agrícolas con estrategias de ordenamiento hidrológico del territorio para reducir el impacto de dichos eventos

Efectos de la herbivoría doméstica sobre el enriquecimiento leñoso de las sabanas abiertas del centro sur de la Provincia de Corrientes

Los ecosistemas de sabanas se caracterizan por la co - dominancia de un estrato herbáceo continuo y otro leñoso discontinuo. En la región Centro - sur de la Provincia de Corrientes, la creciente lignificación de las sabanas se ha convertido en el principal obstáculo para el desarrollo de la actividad ganadera. En este trabajo examiné algunos factores que podrían controlar el establecimiento de plantas leñosas, especialmente evalué : 1- El efecto de la competencia de la vegetación herbácea sobre el reclutamiento de Acacia caven en diferentes parches de vegetación (pastos cortos y matas de pastos altos). 2- El papel de la vegetación residente sobre la susceptibilidad o resistencia a la herbivoría doméstica de Acacia caven. Una planta de A. caven y cuatro semillas, fueron asignadas a cada tipo de parche y tratamiento (control: sin corte de la vegetación, corte cada 40 y 20 días, y remoción total de la biomasa aérea y subterránea), el experimento se llevó a cabo durante dos estaciones de crecimiento (2007-2008,2008-2009). En ausencia de pastoreo, la remoción total de la vegetación herbácea aumentó la emergencia y supervivencia de Acacia caven mientras que el pastoreo doméstico tuvo el efecto contrario. A escala de micrositio, existió una tendencia a resistencia por asociación cuando las leñosas se reclutaron en la vecindad de una mata de pastos altos mientras que existió una tendencia a susceptibilidad por asociación en la vecindad de los pastos cortos. Los patrones naturales de reclutamiento de leñosas mostraron la misma tendencia. Se concluye que el pastoreo doméstico manejando la carga animal de manera que no lleve al deterioro del recurso forrajero sería una herramienta apropiada para disminuir las probabilidades de reclutamiento de las plantas leñosas jóvenes. Contrariamente, el sobrepastoreo al eliminar la competencia de la vegetación favorecería al establecimiento exitoso de leñosas.

Sustentabilidad de los agroecosistemas pampeanos : análisis cualitativo y cuantitativo de la provisión de servicios de los ecosistemas

La conversión de ecosistemas naturales en sistemas agrícolas ha promovido un creciente interés por la sustentabilidad de los agroecosistemas, pudiendo ser evaluada a través de su capacidad de proveer servicios de los ecosistemas (SE). El abordaje de esta temática se realizó a partir del desarrollo de un modelo conceptual representando, de manera cualitativa, el conjunto de variables que determinan la provisión de ocho SE (Balance de C del suelo, Balance de N del suelo, Mantenimiento de la estructura del suelo, Balance hídrico en el suelo, Control de emisión de N2O, Regulación de adversidades bióticas, Control de contaminación del agua subterránea, Mantenimiento de la riqueza de especies) en Región Pampeana. La parametrización de cuatro sectores (Balance de C y N del suelo, Control de emisión de N2O, Control de contaminación del agua subterránea) desprendidos del modelo conceptual se realizó mediante una metodología probabilística denominada Redes Bayesianas, en la cual se vislumbran de manera clara y sencilla el conocimiento y la incertidumbre inherentes al funcionamiento de los agroecosistemas. Posteriormente, la aplicación (y cuantificación) de dichos modelos en tres zonas agrícolas pampeanas con distintas características agro-ecológicas permitió establecer los niveles de provisión de los SE seleccionados. Los aportes originales más destacados de esta tesis fueron los siguientes: 1) presencia de tres relaciones negativas (trade-offs) y dos positivas (sinergias) entre SE; 2) ausencia de un patrón diferencial de influencia de variables ambientales y variables productivas sobre la provisión de SE tanto desde un punto de vista cualitativo como cuantitativo; y 3) nivel de provisión de SE seleccionados, en términos probabilísticos, mayor al 50 por ciento salvo en el caso de Balance de N del suelo (que no superó el valor de 20 por ciento). El enfoque analítico aquí desarrollado puede ser de utilidad para 1) evaluar la sustentabilidad de los agroecosistemas pampeanos desde una dimensión ecológica, y/o 2) asistir a los stakeholders en la toma de decisiones con el objetivo de llevar a cabo estrategias sustentables de uso de la tierra.

Dinámica del carbono en sistemas agrícolas bajo siembra directa : nuevas evidencias obtenidas mediante el uso de 13 C sobre la importancia de las raíces, la calidad de los residuos y el laboreo

El carbono orgánico del suelo (COS) es uno de los principales determinantes de la productividad de los ecosistemas, afectando la fertilidad del suelo y su capacidad de secuestrar CO2. La agricultura es uno de los principales cambios de uso del suelo que afecta significativamente el COS. En esta tesis se examinan, mediante experimentos de campo y usando al 13C como trazador isotópico, tres aspectos de la dinámica de C en sistemas agrícolas: 1) la importancia de las raíces en la formación de COS, 2) los efectos de la cantidad y calidad de los residuos sobre la tasa de descomposición y humificación del COS y 3) la dinámica del COS en sistemas de agricultura continua iniciados sobre pastizales naturales nunca laboreados. Los resultados obtenidos muestran que 1) en cultivos de soja y maíz, la formación de COS se deriva principalmente de la biomasa subterránea y en menor medida de los residuos aéreos, al menos en la fracción de la materia orgánica particulada (MOP). También, se observó 2) que el agregado de residuos de maíz con alta relación C:N aumentó la tasa de descomposición de la MOAM (materia orgánica asociada a los minerales) cuando se la compara con el agregado de residuos de soja (baja relación C:N), efecto conocido como priming. Sin embargo, también existió una mayor formación de materia orgánica bajo cultivos de maíz, y por ende se conservaron las reservas de COS, pero su ciclado fue más rápido. Finalmente, 3) los cultivos en sistemas de siembra directa establecidos sobre suelos nunca laboreados presentaron niveles de COS similares a los de los pastizales naturales remplazados. Estos resultados cuestionan parte de nuestro conocimiento sobre los sistemas agrícolas bajo siembra directa, aportando nuevas evidencias experimentales y destacando el uso de marcadores isotópicos de 13C para comprender el flujo de C en los agroecosistemas.

Efectos y respuestas al pastoreo selectivo doméstico sobre plantas, poblaciones y ecosistemas pastoriles áridos

Los ecosistemas pastoriles del mundo se caracterizan por algún grado de aridez y pastoreo por grandes herbívoros, que por su biomasa por área y los efectos de su actividad pueden ser consideradas especies ingenieras del ecosistema. El objetivo de esta Tesis fue estudiar el efecto del manejo del pastoreo ovino sobre distintos niveles jerárquicos de organización de la vegetación en estepas áridas de la Patagonia, desde plantas hasta ecosistemas/comunidades pasando por poblaciones. Se evaluó el efecto de la carga histórica de pastoreo sobre la organización de la biomasa subterránea de la comunidad, sobre la morfología individual y la estructura poblacional de pastos de diferente preferencia y sobre el abastecimiento de servicios ecosistémicos. Por otro lado, se estudió de qué manera el manejo del pastoreo con descansos afecta el crecimiento de las gramíneas forrajeras. Los principales resultados de los estudios de campo indicaron que la carga histórica de pastoreo cambió la composición de la biomasa aérea y subterránea, modificó la distribución de tamaños de las poblaciones de pastos de diferente preferencia y afectó la provisión servicios ecosistémicos. En general, cuando la carga fue moderada, el pastoreo optimizó la estructura de los diferentes niveles de organización de la vegetación y el funcionamiento del ecosistema en relación a las situaciones sin herbívoros. Se incrementó la producción y la disponibilidad de forraje, maximizando de esta manera el abastecimiento de los servicios ecosistémicos de provisión y regulación. En cambio, al intensificar la carga, el efecto del pastoreo se volvió negativo rompiendo con los circuitos de retroalimentación favorables para el funcionamiento del ecosistema. Por otro lado, se demostró que el manejo del pastoreo con descansos prolongados mejora el desempeño de pastos forrajeros en situaciones donde la disponibilidad de agua no limita el crecimiento. En conclusión, este trabajo aporta evidencias empíricas a escala de unidades de manejo pecuario que indican que cargas animales moderadas y variables en el tiempo podrían mejorar la sustentabilidad de los sistemas patagónicos y contribuir a frenar su deterioro.

Consecuencias del reemplazo de ecosistemas naturales sudamericanos por forestaciones y pasturas megatérmicas : efectos sobre el carbono orgánico edáfico

Los cambios de uso de la tierra afectan los contenidos de carbono orgánico del suelo (COS), alterando tanto las entradas como las salidas de C en el suelo. En esta tesis se analizó, a partir de una revisión bibliográfica, el efecto a nivel regional de diferentes factores (precipitación, temperatura y edad de implantación) sobre los cambios en los contenidos de COS ocurridos al reemplazar la vegetación nativa por forestaciones o pasturas subtropicales. En un experimento a campo se evaluó el efecto del reemplazo recíproco de vegetación herbácea y leñosa sobre los cambios en los contenidos de COS. A su vez, también se evaluó el efecto de los ingresos y egresos de C (utilizando modelos con isótopos de (13 C), así como la productividad de la vegetación (estimada a partir de sensores remotos), sobre los cambios ocurridos en los contenidos de COS. Los resultados obtenidos mostraron que los cambios en los contenidos de COS superficiales son independientes del tipo de vegetación nativa que es reemplazada. A su vez, las forestaciones ganaron C en zonas áridas pero perdieron C en zonas húmedas, siendo mayores las pérdidas a mayores precipitaciones. Las pasturas aumentaron los contenidos de COS en superficie, incrementando las ganancias con las precipitaciones, sin embargo en profundidad perdieron COS cuando reemplazaron ecosistemas de selva. Tanto en pasturas como forestaciones las ganancias de COS aumentaron con la edad de implantación, sugiriendo que el equilibrio entre entradas y salidas de C al suelo es alcanzado a edades avanzadas de las plantaciones. En todas las transiciones estudiadas los ingresos de C (y no los egresos), junto con la productividad subterránea, explicaron los cambios en los contenidos de COS ocurridos luego del cambio de uso, mientras que inesperadamente la tasa de mineralización del COS fue similar en todas ellas.

Transferencia de nitrógeno de ecosistemas agrícolas recientemente intensificados a acuíferos: efecto de la variación en las precipitaciones

A partir del monitoreo a campo de cultivos, suelo y agua subterránea, modelos de simulación y un experimento en lisímetros se estudió el intercambio de nitrógeno (N) inorgánico entre cultivos y el agua subterránea en sistemas agrícolas recientemente intensificados con suelos ricos en materia orgánica (MO). El monitoreo (1998-2010) en tres posiciones del paisaje de la Pampa Ondulada permitió captar períodos plurianuales húmedos y secos (1506-444 mm año-1) disparadores de cambios intensos en las profundidades freáticas (mayor 1 a menor a 6 m) que afectaron la función del agua subterránea y de los cultivos como moduladores de los flujos de agua y N. Con niveles freáticos superficiales, se redujo la capacidad de almacenaje del agua drenada hacia la zona no saturada, produciéndose un flujo lateral subsuperficial que redistribuyó el N lixiviado desde posiciones altas hacia los bajos y contribuyó a la recarga del acuífero aguas abajo. Este flujo, favorecido por fuertes gradientes hidráulicos, y la concentración local de solutos disparada por el consumo de agua subterránea por los cultivos en la posición de pie de loma, produjeron picos de concentración de cloruro (menor a 500 mg Cl. l-1) y nitrato (menor a 45 mg N-NO3. l-1) en el agua freática superficial. Durante períodos normales a secos los drenajes de diferentes eventos de lluvia se alojan en la zona no saturada, disipando y retrasando la respuesta del nivel freático a eventos individuales. El agua de lluvia fluye verticalmente arrastrando N del suelo hacia una superficie freática profunda (con mayor desfasaje temporal entre la concentración de nitrato del drenaje y la del agua freática a medida que el nivel se profundiza) y luego descarga en el arroyo. La aplicación de un fertilizante enriquecido con 15N a un cultivo de maíz en lisímetros permitió demostrar que la fertilización representa un aporte insignificante (1 por ciento) al flujo de N lixiviado y que el N derivado de la mineralización de la MO del suelo constituye una fuente importante de N lixiviable durante períodos con balance hídrico positivo y/o baja demanda de los cultivos. A partir de los resultados obtenidos se propone un modelo conceptual de los flujos hidrológicos y de N en paisajes ondulados de uso agrícola para situaciones climáticas contrastantes

Mecanismos de regulación de la competencia entre una gramínea C3 anual y otra peremne en comunidades multiespecíficas implantadas

El mantenimiento de la composición florística óptima, dada por la dominancia de las gramineas C3 perennes sobre las anuales, es altamente relevante en pasturas templado - húmedas. Las decisiones culturales, tales como los arreglos de siembra, las fertilizaciones y las frecuencias de defoliación, son clave para lograrlo. El objetivo de mi tesis fue analizar los mecanismos involucrados en la dinámica de las relaciones de competencia intra e interespecíficas entre los componentes de gramínea C3 perenne y anual/bianual y el efecto de diferentes frecuencias de defoliación y de la fertilización nitrogenada sobre la persistencia y la productividad de la graminea perenne. Se realizaron dos ensayos manipulativos en distintos niveles de organización y escalas temporales. En el primero, se analizaron los mecanismos morfogenéticos y estructurales involucrados en la dinámica de las relaciones de competencia entre Dactylis glomerata L. (pasto ovillo, perenne) y Bromus willdenowii Khunt (cebadilla, anual/bianual), durante el establecimiento temprano. Se establecieron cuatro combinaciones de siembra -solo cebadilla, solo pasto ovillo, y cada especie rodeada por vecinos de la otra - sin y con fertilización nitrogenada invernal. Las variables bajo estudio se registraron en tres cohortes de macollos de la planta objetivo, el principal y los aparecidos 20 y 30 días después de la fertilización. Ambas gramineas rodeadas por anuales fueron restringidas en la ocupación espacial horizontal y subterránea. Las mayores tasas de elongación foliar y la longitud total de láminas verdes y de pseudotallos indicaron una mayor jerarquía de la gramínea anual en captura de luz. Los vecinos anuales causaron disminución de la vida media foliar de los macollos más jóvenes y retrasaron la tasa de aparición de hojas en el macollo principal y en los aparecidos 20 días post-fertilización. Además, disminuyeron los números de hojas expandidas y vivas en los macollos de edad intermedia de las dos especies y redujeron la tasa de aparición de macollos, su densidad por planta y su biomasa radical. En el segundo ensayo las frecuencias de defoliación se definieron por el número de hojas presentes por macollo y por la especie guía. Las altas frecuencias de defoliación afectaron consistente y negativamente a la especie perenne. La desventaja de las defoliaciones frecuentes, habiendo o no fertilizado, se expresó en incrementos del filocrono y disminuciones en las tasas de acumulación de biomasa tanto radical como aerea y en el contenido de hidratos de carbono de reserva durante la implantación de la pastura. Se propone que los cuatro mecanismos principales de regulación del crecimiento y de la habilidad competitiva son la tasa de aparición de hojas, la tasa de elongación foliar, el número de hojas expandidas y la biomasa radical. El conocimiento de la respuesta de dichas variables ante cambios en el ambiente biótico y abiótico permitirá la toma de decisiones culturales y de manejo sobre bases objetivas.

Efectos y respuestas al pastoreo selectivo doméstico sobre plantas, poblaciones y ecosistemas pastoriles áridos

Los ecosistemas pastoriles del mundo se caracterizan por algún grado de aridez y pastoreo por grandes herbívoros, que por su biomasa por área y los efectos de su actividad pueden ser consideradas especies ingenieras del ecosistema. El objetivo de esta Tesis fue estudiar el efecto del manejo del pastoreo ovino sobre distintos niveles jerárquicos de organización de la vegetación en estepas áridas de la Patagonia, desde plantas hasta ecosistemas/comunidades pasando por poblaciones. Se evaluó el efecto de la carga histórica de pastoreo sobre la organización de la biomasa subterránea de la comunidad, sobre la morfología individual y la estructura poblacional de pastos de diferente preferencia y sobre el abastecimiento de servicios ecosistémicos. Por otro lado, se estudió de qué manera el manejo del pastoreo con descansos afecta el crecimiento de las gramíneas forrajeras. Los principales resultados de los estudios de campo indicaron que la carga histórica de pastoreo cambió la composición de la biomasa aérea y subterránea, modificó la distribución de tamaños de las poblaciones de pastos de diferente preferencia y afectó la provisión servicios ecosistémicos. En general, cuando la carga fue moderada, el pastoreo optimizó la estructura de los diferentes niveles de organización de la vegetación y el funcionamiento del ecosistema en relación a las situaciones sin herbívoros. Se incrementó la producción y la disponibilidad de forraje, maximizando de esta manera el abastecimiento de los servicios ecosistémicos de provisión y regulación. En cambio, al intensificar la carga, el efecto del pastoreo se volvió negativo rompiendo con los circuitos de retroalimentación favorables para el funcionamiento del ecosistema. Por otro lado, se demostró que el manejo del pastoreo con descansos prolongados mejora el desempeño de pastos forrajeros en situaciones donde la disponibilidad de agua no limita el crecimiento. En conclusión, este trabajo aporta evidencias empíricas a escala de unidades de manejo pecuario que indican que cargas animales moderadas y variables en el tiempo podrían mejorar la sustentabilidad de los sistemas patagónicos y contribuir a frenar su deterioro.

Comportamiento químico de un hapludol y un argiudol bajo anegamiento en el noroeste de Buenos Aires

p.47-52

Restablecimiento del canopeo en un pastizal natural frente a perturbaciones experimentales de distintas naturaleza

p.81-93

Dinámica del carbono en sistemas agrícolas bajo siembra directa : nuevas evidencias obtenidas mediante el uso de 13 C sobre la importancia de las raíces, la calidad de los residuos y el laboreo

El carbono orgánico del suelo (COS) es uno de los principales determinantes de la productividad de los ecosistemas, afectando la fertilidad del suelo y su capacidad de secuestrar CO2. La agricultura es uno de los principales cambios de uso del suelo que afecta significativamente el COS. En esta tesis se examinan, mediante experimentos de campo y usando al 13C como trazador isotópico, tres aspectos de la dinámica de C en sistemas agrícolas: 1) la importancia de las raíces en la formación de COS, 2) los efectos de la cantidad y calidad de los residuos sobre la tasa de descomposición y humificación del COS y 3) la dinámica del COS en sistemas de agricultura continua iniciados sobre pastizales naturales nunca laboreados. Los resultados obtenidos muestran que 1) en cultivos de soja y maíz, la formación de COS se deriva principalmente de la biomasa subterránea y en menor medida de los residuos aéreos, al menos en la fracción de la materia orgánica particulada (MOP). También, se observó 2) que el agregado de residuos de maíz con alta relación C:N aumentó la tasa de descomposición de la MOAM (materia orgánica asociada a los minerales) cuando se la compara con el agregado de residuos de soja (baja relación C:N), efecto conocido como priming. Sin embargo, también existió una mayor formación de materia orgánica bajo cultivos de maíz, y por ende se conservaron las reservas de COS, pero su ciclado fue más rápido. Finalmente, 3) los cultivos en sistemas de siembra directa establecidos sobre suelos nunca laboreados presentaron niveles de COS similares a los de los pastizales naturales remplazados. Estos resultados cuestionan parte de nuestro conocimiento sobre los sistemas agrícolas bajo siembra directa, aportando nuevas evidencias experimentales y destacando el uso de marcadores isotópicos de 13C para comprender el flujo de C en los agroecosistemas.