Selección y estimación de parámetros genéticos en bovinos lecheros

La estimación de parámetros genéticos en bovinos lecheros requiere ajustar modelos estadísticos para datos longitudinales (modelos de regresión aleatoria y/o medidas repetidas). Es esencial en regresión aleatoria determinar el orden correcto de los polinomios que describen los coeficientes aleatorios en el tiempo. Tradicionalmente, esta tarea se desarrolló empleando criterios de selección como AIC o BIC, que no siempre logran dilucidar claramente el modelo apropiado. Esta tesis introduce el criterio PAL para la selección del orden del polinomio en modelos de regresión aleatoria, empleando una penalización adaptativa de la función de verosimilitud. Comparativamente, PAL presentó un desempeño superior a AIC y BIC, y su aplicación a datos de producción produjo un modelo parsimonioso, con buena bondad de ajuste y habilidad de predicción. Se abordó además el problema de estimar parámetros genéticos bajo un modelo de medidas repetidas para caracteres que muestran distribución asimétrica. Para evitar desvíos del supuesto de normalidad de los errores, se presentó un modelo alternativo basado en asumir una distribución Normal asimétrica. Se implementó un enfoque bayesiano con muestreo de Gibbs en datos de intervalos entre partos. Incluyendo un parámetro adicional, se obtuvieron estimaciones más precisas de los parámetros genéticos. Estos desarrollos metodológicos estuvieron motivados por los desafíos que enfrenta actualmente el programa de mejoramiento genético de la raza Holstein en Colombia. Entre ellos, figura también el impacto de introducir toros extranjeros provenientes del programa de selección genómica norteamericana. En este marco, se estimó el progreso genético esperado en la población comercial colombiana. Los cálculos reflejaron que utilizar toros genómicos jóvenes se traducirá en una respuesta genética acelerada y en una disminución de la diferencia genética entre el hato comercial y el núcleo del cual provienen.

Selección y estimación de parámetros genéticos en bovinos lecheros

La estimación de parámetros genéticos en bovinos lecheros requiere ajustar modelos estadísticos para datos longitudinales (modelos de regresión aleatoria y/o medidas repetidas). Es esencial en regresión aleatoria determinar el orden correcto de los polinomios que describen los coeficientes aleatorios en el tiempo. Tradicionalmente, esta tarea se desarrolló empleando criterios de selección como AIC o BIC, que no siempre logran dilucidar claramente el modelo apropiado. Esta tesis introduce el criterio PAL para la selección del orden del polinomio en modelos de regresión aleatoria, empleando una penalización adaptativa de la función de verosimilitud. Comparativamente, PAL presentó un desempeño superior a AIC y BIC, y su aplicación a datos de producción produjo un modelo parsimonioso, con buena bondad de ajuste y habilidad de predicción. Se abordó además el problema de estimar parámetros genéticos bajo un modelo de medidas repetidas para caracteres que muestran distribución asimétrica. Para evitar desvíos del supuesto de normalidad de los errores, se presentó un modelo alternativo basado en asumir una distribución Normal asimétrica. Se implementó un enfoque bayesiano con muestreo de Gibbs en datos de intervalos entre partos. Incluyendo un parámetro adicional, se obtuvieron estimaciones más precisas de los parámetros genéticos. Estos desarrollos metodológicos estuvieron motivados por los desafíos que enfrenta actualmente el programa de mejoramiento genético de la raza Holstein en Colombia. Entre ellos, figura también el impacto de introducir toros extranjeros provenientes del programa de selección genómica norteamericana. En este marco, se estimó el progreso genético esperado en la población comercial colombiana. Los cálculos reflejaron que utilizar toros genómicos jóvenes se traducirá en una respuesta genética acelerada y en una disminución de la diferencia genética entre el hato comercial y el núcleo del cual provienen.

Eficiencia de la capacitancia y altura de canopeo comprimido (con disco) para estimar biomasa forrajera

p.213-219

Promedio bayesiano de modelos para la predicción del consumo máximo de oxígeno en deportistas con datos de no-ejercicio

Históricamente, los modelos de no-ejercicio para predecir el consumo máximo de oxígeno (VO2max) han sido construidos mediante regresión lineal frecuentista, usando técnicas estándar de selección de modelos. Sin embargo, existe incertidumbre acerca de la estructura estadística en el proceso de selección del modelo. En este estudio se propuso construir un modelo de no-ejercicio para predecir el VO2max en deportistas orientados al rendimiento, considerando la incertidumbre de modelo a través del Promedio Bayesiano de Modelos (BMA). Un objetivo adicional fue comparar la performance predictiva del BMA con las de los modelos derivados de varias técnicas frecuentistas usuales de selección de variables. Con tal fin, se implementó un submuestreo aleatorio estratificado repetido. Los datos incluyeron observaciones de la variable respuesta (en L·min-1), así como registros de Género, Deporte, Edad, Peso, Talla e Índice de masa corporal (BMI) (Edad = 22.1 ± 4.9 años, media ± SD; n = 272). Se propuso una clasificación de deportes con el objetivo de incluirla dentro del proceso de construcción del modelo: Combate, Juego, Resistencia 1 y Resistencia 2. El enfoque BMA se implementó en base a dos métodos: Occam's window y Composición de Modelo mediante el método de Monte Carlo con Cadenas de Markov (MC²). Se observaron discrepancias en la selección de variables entre los procedimientos frecuentistas. Ambos métodos de BMA produjeron resultados muy similares. Los modelos que incluyeron Género y las variables dummies para Resistencia 1 y Resistencia 2 acumularon virtualmente toda la probabilidad de modelo a posteriori. El Peso fue el predictor continuo con la más alta probabilidad de inclusión a posteriori (menor a 0.8). Las combinaciones de variables que involucraron predictores con un alto nivel de multicolinealidad fueron desacreditadas. Los modelos con sustancial contribución para el BMA presentaron un ajuste apreciable (R² ajustado menor a 0.8). Entre los modelos seleccionados por estrategias frecuentistas, el obtenido mediante el método de regresión por pasos (Stepwise regression method) con alfa igual a 0.05 fue el más respaldado por los datos, en términos de probabilidad de modelo a posteriori. En concordancia con la literatura, el BMA tuvo mejor performance predictiva de los datos fuera de la muestra que los modelos seleccionados por técnicas frecuentistas, medida por la cobertura del intervalo de predicción de 90 por ciento. La clasificación de deportes reveló resultados consistentes.

Inferencia bayesiana sobre los parámetros de dispersión genéticos y ambientales en modelos animales con efectos maternos

Los modelos 'modelos animales con efectos maternos' (MAM) son modelos lineales mixtos que se utilizan para ajustar registros de caracteres bajo la influencia de efectos maternos. Uno de los desafíos más importantes en el marco de los MAM es la estimación de los parámetros de dispersión o 'componentes de (co) varianza' (CVC). En esta tesis se introducen desde una perspectiva bayesiana contribuciones teóricas y metodológicas con relación a la estimación de CVC para MAM sujetos a estructuras de covarianza novedosas. En primer lugar, se describe una implementación del análisis bayesiano jerárquico vía el algoritmo del muestreo de Gibbs. Luego, se considera una especificación conjugada diferente para la distribución a priori de la matriz de covarianza genética, basada en la distribución Wishart invertida generalizada, y se presenta una estrategia para determinar los correspondientes hiperparámetros. Esta estrategia fue comparada contra otras especificaciones a priori mediante un estudio de simulación estocástica, y produjo estimaciones precisas de los parámetros genéticos, con menores errores estándares y mejor tasa de convergencia. En segundo lugar, se presenta una formulación alternativa del MAM que incluye un parámetro de correlación ambiental entre pares de observaciones madre-progenie, y se desarrolla un procedimiento de estimación basado en un algoritmo de muestreo por grilla. El procedimiento fue programado y ejecutado exitosamente, y se obtuvo la primera estimación del parámetro de correlación con datos de campo para peso al destete en bovinos de carne. Por último, se considera el problema de la estimación de CVC en una población multirracial, donde en general es necesario especificar una estructura de covarianza heterogénea para los valores de cría. En particular, se demuestra que el modelo basado en la descomposición de la matriz de covarianza genética es equivalente al que deriva de la teoría genética cuantitativa. Además, se extiende el modelo para incluir efectos maternos y se describe la implementación de un análisis bayesiano jerárquico con el objetivo de estimar los CVC. El procedimiento fue implementado con éxito en datos experimentales de peso al destete y se obtuvieron por primera vez estimaciones para el conjunto completo de CVC.

Modelos animales para caracteres con efectos maternos, madres no identificadas e información incompleta

La evaluación genética para caracteres de crecimiento pre - destete requiere ajustar modelos animales con efectos maternos (MAM). Tanto la estimación paramétrica de la variabilidad como la evaluación genética mediante MAM son realizadas empleando datos de campo, muchos de los cuales no poseen información completa para todas las variables explicativas maternas. Es común no contar con la identificación de madres (biológicas y/o receptoras), de abuelas maternas y, consecuentemente, de la edad de la madre (EM). Este problema es bien marcado en razas compuestas como Brangus y Braford que tienen políticas para registrar animales de pedigrí "abierto". Además, no existe un consenso sobre cuál es el mejor modelo de predicción, y existen interrogantes sobre la magnitud de los componentes de (co) varianza genético-aditivos y ambientales del modelo de evaluación. La primera investigación de esta tesis consistió en la estimación, mediante métodos bayesianos de los parámetros de dispersión en MAMs con distintas estructuras de (co) varianza, para datos de peso al destete de animales Angus de pedigrí. El análisis se caracterizó por la originalidad en los muestreos de las distribuciones marginales posteriores de las covarianzas genéticas aditivas y de la correlación entre los efectos ambientales maternos permanentes de una vaca y sus hijas también madres. Con el objeto de especificar correctamente la fracción aditiva de las (co) varianzas cuando se desconocen las madres y/o abuelas maternas de los animales con datos, en otro capítulo se desarrollaron MAMs equivalentes que no requieren alargar los vectores de los valores de cría con madres o abuelas fantasmas. Finalmente, se desarrolló un modelo mixto que atenúa el sesgo por error de medición clásico en el efecto EM, e introduce splines penalizadas y una estructura de (co) variación autoregresiva de orden 1 para suavizar las covarianzas residuales Este modelo es apropiado para ajustar datos de animales nacidos por transplante embrionario con madres receptoras desconocidas

Estudios preliminares para la elaboración de modelos de respuesta a la aplicación de fósforo en el sud este bonaerense, bajo condiciones de invernáculo

p.47-55

Inferencia bayesiana sobre los parámetros de dispersión genéticos y ambientales en modelos animales con efectos maternos

Los modelos 'modelos animales con efectos maternos' (MAM)son modelos lineales mixtos que se utilizan para ajustar registros de caracteres bajo la influencia de efectos maternos. Uno de los desafíos más importantes en el marco de los MAM es la estimación de los parámetros de dispersión o 'componentes de (co)varianza' (CVC). En esta tesis se introducen desde una perspectiva bayesiana contribuciones teóricas y metodológicas con relación a la estimación de CVC para MAM sujetos a estructuras de covarianza novedosas. En primer lugar, se describe una implementación del análisis bayesiano jerárquico vía el algoritmo del muestreo de Gibbs. Luego, se considera una especificación conjugada diferente para la distribución a priori de la matriz de covarianza genética, basada en la distribución Wishart invertida generalizada, y se presenta una estrategia para determinar los correspondientes hiperparámetros. Esta estrategia fue comparada contra otras especificaciones a priori mediante un estudio de simulación estocástica, y produjo estimaciones precisas de los parámetros genéticos, con menores errores estándares y mejor tasa de convergencia. En segundo lugar, se presenta una formulación alternativa del MAM que incluye un parámetro de correlación ambiental entre pares de observaciones madre-progenie, y se desarrolla un procedimiento de estimación basado en un algoritmo de muestreo por grilla. El procedimiento fue programado y ejecutado exitosamente, y se obtuvo la primera estimación del parámetro de correlación con datos de campo para peso al destete en bovinos de carne. Por último, se considera el problema de la estimación de CVC en una población multirracial, donde en general es necesario especificar una estructura de covarianza heterogénea para los valores de cría. En particular, se demuestra que el modelo basado en la descomposición de la matriz de covarianza genética es equivalente al que deriva de la teoría genética cuantitativa. Además, se extiende el modelo para incluir efectos maternos y se describe la implementación de un análisis bayesiano jerárquico con el objetivo de estimar los CVC. El procedimiento fue implementado con éxito en datos experimentales de peso al destete y se obtuvieron por primera vez estimaciones para el conjunto completo de CVC.

Respuesta del cultivo de maíz a la fertilización nitrogenada en la pampa ondulada, campañas 1980-81 - 1983-84 : modelos predictivos y explicativos

p.65-84

Uso actual del suelo de los pastizales templados de Argentina : impacto del manejo sobre la provisión de servicios ecosistémicos intermedios relacionados con la dinámica del carbono y el nitrógeno

Las transformaciones realizadas por el ser humano alteran la composición y estructura del ecosistema para dirigir la energía fijada a la obtención de bienes con valor de mercado. Sin embargo, dichas alteraciones en el ambiente también reducen la provisión de servicios ecosistémicos. En esta tesis se analiza el impacto de las transformaciones agrícolas sobre la provisión de servicios ecosistémicos a nivel regional (Región Pampeana), en particular el carbono orgánico del suelo (COS) y las emisiones de N2O. Para ello se evalúa, en la principal zona agrícola del país, la dinámica temporal de las rotaciones agrícola-ganaderas y la importancia relativa de distintos tipos de labranza. La aproximación metodológica incluyó el uso de técnicas de teledetección, ensayos a campo y modelos de simulación. Los resultados obtenidos señalan que en la Pampa Ondulada, la agricultura continua fue el uso dominante y se encontró que un 28 por ciento de la superficie bajo este uso es monocultivo de soja. En cuanto a los sistemas de labranza la siembra directa representa el 70 por ciento del área bajo cultivos de verano. Mediante un modelo de simulación se determinó que de las secuencias de cultivos relevadas en la región la soja1ra/maíz bajo labranza convencional y sin fertilización fue la de mayor pérdida de COS para un período de 60 años (37 por ciento). Por el contrario, rotaciones de soja/trigo-soja2da (6 años) pastura (4 años) bajo siembra directa y altos niveles de fertilización presentaron un aumento del 10 por ciento en el mismo período. La información espacial muestra menores pérdidas de COS hacia el este y mayores hacia el oeste de la zona de estudio. En la pampa interior se comparó la emisión de N2O entre un cultivo de soja, solo y en doble cultivo, con el pastizal. Los resultados no mostraron diferencias significativas entre las diferentes coberturas

Estimación de heredabilidades y correlaciones genéticas para caracteres funcionales mediante análisis de supervivencia en Holstein Colombiano.

Las evaluaciones genéticas para caracteres funcionales requieren metodologías como el análisis de supervivencia (SA), que contemplen registros pertenecientes a hembras que no han presentado el evento de interes (descarte o prenez) al momento de la evaluacion. Así, los objetivos de esta tesis fueron: 1) analizar los factores que afectan el riesgo de descarte en vida productiva (VP), y de concepción en días abiertos (DA) e intervalo primer-último servicio (IP), 2) estimar parámetros genéticos de dispersión para los caracteres evaluados. Se emplearon 44652 registros de lactancia de 15706 vacas Holstein Colombiano, ajustando un modelo animal frágil Weibull para VP, con el número de partos (NP), producción de leche (PL) y edad al primer parto (EPP) como efectos fijos. En el caso de DA e IPU se emplearon 14789 servicios de 6205 vacas, ajustando un modelo de datos agrupados con efectos fijos de NP, EPP y número de servicios (SC). En todos los casos se incluyeron efectos aleatorios de animal y de hato. Tanto PL como NP tuvieron gran influencia en la VP, al igual que NP en DA e IPU. Se estimaron valores de h2 de 0,104, 0,086 y 0,1013 para VP, DA, e IPU, respectivamente, asi como correlaciones genéticas simples (rs) entre el nivel de PL con VP y DA de ƒ{0,03 y 0,47, respectivamente. Teniendo en cuenta tanto los valores de cría expresados como riesgo relativo, asi como la magnitud de rs, un aumento en PL conllevaría a disminución en el riesgo de descarte y aumento en el riesgo de concepción, dando lugar a aumentos en la VP y reducción en DA. Las h2s estimadas sugieren la existencia de variabilidad genetica para VP, DA e IPU en Holstein Colombiano, sirviendo de sustento para la implementación de evaluaciones genética de la raza, aprovechando las ventajas de metodologías como SA.

Circulación vertical del agua y su relación con la vegetación en zonas áridas y semiáridas

Los cambios de vegetación, especialmente aquellos que involucran transiciones de vegetación leñosa a herbácea afectan el ciclo hidrológico, modificando los flujos de agua y sales. En esta tesis se explora cómo la conversión de bosques semiáridos a tierras agrícolas afecta la dinámica de agua y sales en las planicies semiáridas intensamente deforestadas del centro-oeste de la región del Espinal (San Luis, Argentina). El estudio abarcó diferentes escalas espaciales (stand, paisaje y cuenca) y diferentes aproximaciones metodológicas: muestreos de la zona no saturada/saturada, modelización hidrológica, obtención de perfiles geoeléctricos, medición de caudales y análisis de imágenes e información histórica. A escala de stand, los análisis de suelo no saturado y los resultados obtenidos de los modelos hidrológicos confirmaron que los bosques semiáridos evapotranspiran prácticamente la totalidad de la precipitación anual, generando recarga nula y una elevada acumulación de sales en sus perfiles (0.15 a 9 kg/m2 hasta 6 m de profundidad), a pesar del aumento regional de las precipitaciones registrado en los últimos 50 años. En parcelas agrícolas, más de un 4 por ciento de la precipitación anual escapa del alcance y absorción de las raíces, generando recarga y lixiviación de más del 75 por ciento del stock de cloruro existente originalmente bajo vegetación natural. Estas diferencias en las tasas de recarga y acumulación de sales entre ambos tipos de vegetación se incrementaron en suelos con mayor contenido de arena (a recarga es hasta dos órdenes de magnitud superior bajo agricultura y llega hasta un 99 por ciento de lixiviación de sales). Además, la modelización hidrológica sugiere que la generación de recarga bajo agricultura durante el periodo de estudio se asoció a eventos muy intensos o años especialmente húmedos. La caracterización de la resistividad en suelos, mediante técnicas geoeléctricas a escala de paisaje, confirmaron los patrones de acumulación de agua y sales descriptos a nivel de stand para bosques y agricultura, demostrándose la utilidad de estas técnicas para el estudio de la dinámica espacial del agua y las sales, con continuidad horizontal. Finalmente, a escala de cuenca, se han registrado grandes transformaciones hidrogeomorfológicas, con fuertes disecciones en el paisaje y aparición repentina de cursos de agua, como resultado de la modificación de la condición de recarga nula y el ascenso continuado de los niveles freáticos. Estos cambios se asocian principalmente al reemplazo de los bosques nativos por cultivos anuales, acompañado por el aumento regional de las precipitaciones; mientras que la actividad sísmica se ha demostrado despreciable como agente causal de los excesos hídricos en la cuenca en estudio. Paralelamente, se ha descrito el inicio de un proceso de salinización secundaria, similar al referido como dryland salinity en paisajes agrícolas del suroeste y sur de Australia. Las estrategias de uso y/o recuperación de estas tierras incluirían la aplicación de sistemas mixtos que conserven parches de bosque natural, pasturas perennes y cultivos anuales, así como la optimización de estrategias de producción agrícola en concordancia con las condiciones climáticas imperantes en el corto plazo.

Tamaño efectivo por subdivisión en los rodeos del núcleo selectivo de una raza

La variabilidad genética presente en una población es un tema central en la genética de poblaciones. El conocimiento de la estructura poblacional y de los factores endógenos y exógenos que influyen en los apareamientos hizo que varios autores obtuvieran distintas expresiones para estimar la variabilidad presente en una población. Sin embargo ninguna de estas expresiones es aplicable a una población de bovinos de carne, subdividida en rodeos, donde existe suficiente información sobre los apareamientos no aleatorios. Se obtuvieron tres expresiones para: 1) la consanguinidad promedio (F), 2) la coancestría promedio entre dos individuos dentro de un rodeo y 3) la coancestría promedio entre dos individuos de distintos rodeos. Se resolvió el sistema para F y se igualó a 1/2Ne. De esta forma se obtuvo una expresión para el tamaño efectivo que es función de probabilidades que pueden ser estimadas con precisión en una base de datos. El valor hallado de 106,04 para el Brangus Argentino se encuentra en el rango 50 a 150, intervalo en el cual se hallan la mayoría de los estimadores de Ne en otras razas bovinas.

Comportamiento de las formas de fósforo en un Ultisol con diferentes manejos de implantación forestal

En sistemas forestales, la preparación del terreno antes de la implantación de un monte adquiere gran importancia debido al impacto de diferentes sistemas de manejo de residuos sobre el capital de nutrientes. El objetivo de éste trabajo fue estudiar la dinámica de las fracciones de P en una plantación de Pinus taeda (L) con diferentes sistemas de manejo de residuos de la cosecha anterior y evaluar el efecto de estas prácticas sobre la adsorción de P en un Ultisol de la provincia de Misiones. Para ello se realizó un ensayo con un diseño experimental de bloques completos al azar con los siguientes tratamientos: 1) sin residuos: extracción de residuos y mantillo y plantación con Pinus taeda; 2) quema: quema de residuos y rastra y plantación con Pinus taeda; 3) plantación directa: conservación de residuos de la cosecha y plantación con Pinus taeda; 4) capuera: conservación de residuos y desarrollo de la vegetación natural denominada capuera y 5) monte nativo (MN). A los 6 y 9 años de aplicados los tratamientos se muestreó a dos profundidades superficial (0-5 cm) y subsuperficial (5-15 cm), y se realizó el fraccionamiento secuencial de P de Hedley, las curvas de adsorción y el cálculo de los coeficientes e índices derivados de las mismas. También fueron evaluadas las variables químicas COT, Ca, Mg, Na, K, suma de cationes, CIC, porcentaje de saturación de bases, pH en agua y pH en ClK (1M). Como resultado se observó que la extracción total de residuos presentó el mayor impacto negativo sobre el P orgánico, lábil y moderadamente lábil en la capa superficial del suelo de 0 a 5 cm. Con respecto a la quema de residuos, después de transcurridos 9 años, no se presentó ningún efecto sobre las fracciones de P más disponibles del suelo. También se observó que ninguna de las distintas prácticas de manejo aplicadas produjo cambios en el contenido de P total. En relación al efecto de los distintos manejos sobre la capacidad de adsorción del P se observó que donde se eliminaron los residuos, ya sea por extracción manual o por quema, se presentó un mayor efecto de adsorción de este nutriente por parte del suelo. Cuando se estudió el cultivo de pino comparado con monte nativo, se observó que la implantación del bosque produjo una mayor adsorción de P en el suelo. De acuerdo a los resultados obtenidos es de esperar que, en el mediano plazo, el manejo con conservación superficial de los residuos conduzca a un aumento de los niveles de COT y de las formas orgánicas de P más disponibles y por otro lado, a una disminución de la sorción de P por parte del suelo. Por lo tanto, es recomendable la aplicación de dicha práctica para reducir la exportación de nutrientes y sostener los aportes de materia orgánica al suelo como mecanismo de protección y reserva de nutrientes

Sistemas de evaluación de tierras y elaboración de modelos de aptitud de uso agrícola, para distintos escenarios climáticos, en un sector de la subregión pampa arenosa (Provincia de Buenos Aires, Argentina)

La Pampa Arenosa ha sido escenario de cambios en el uso del territorio que respondieron principalmente al aumento de las precipitaciones a partir de la década del 70. La evaluación de las tierras es una etapa crítica en la planificación del uso sustentable. Por este motivo, se analizaron distintos sistemas de evaluación de tierras y se desarrollaron modelos expertos que consideren los factores ambientales heredados y las variaciones climáticas, para el sector de dunas longitudinales de la Pampa Arenosa en la Provincia de Buenos Aires, a escala 1: 50.000, considerando a los partidos de Nueve de Julio, Carlos Casares, Pehuajó y Trenque Lauquen. Las tierras fueron clasificadas por Capacidad de Uso, Indice de Productividad (IP) y se generaron sistemas expertos, utilizando el programa ALES, para los tipos de utilización de las tierras (TUTs) : maíz, soja y trigo. La homogeneidad de las series climáticas de precipitaciones se determinó mediante el test de Rachas. La aplicación del test de Pettitt permitió identificar la existencia de un cambio abrupto en las precipitaciones y el este de Mann Kendall mostró una tendencia creciente en relación a la precipitación anual. Las tierras con severas (clase III) y muy severas limitaciones (clase IV), fueron las más frecuentes ocupando el 42,6 por ciento y 29,8 por ciento respectivamente del área. Se comprobó que el IP de las tierras se incrementó con el aumento de las precipitaciones, alcanzando su máxima expresión climática en el período posterior al cambio abrupto. Las tierras de moderada capacidad productiva con valores de IP entre 65-51 ocuparon la mayor superficie de área de estudio. Los modelos expertos según los TUTs presentaron una aptitud de uso de las tierras variable, condicionada por la capacidad de retención hídrica de los suelos. Los modelos expertos fueron sensibles a las variaciones climáticas y el cambio abrupto en las precipitaciones.