La simbiosis entre pastos y hongos endofitos : su impronta aérea y subterránea en distintos contextos agroecológicos

Las plantas integran interacciones con múltiples especies mutualistas y antagonistas. Recientemente, se ha comenzado a considerar a los microorganismos simbiontes y en particular a hongos endofitos como moduladores de otras interacciones y, en consecuencia, de la estructura y el funcionamiento de las comunidades. El objetivo de esta tesis fue evaluar los efectos de la simbiosis entre pastos y hongos endofitos asexuales (Neotyphodium spp., Clavicipitaceae) sobre las comunidades del suelo y las relaciones de retroalimentación planta-suelo. Se postuló que la simbiosis Lolium multiflorum-N. occultans modifica la estructura de las comunidades aéreas a través de cambios en el suelo, y que estos efectos pueden variar con el contexto ecológico. Se realizaron ocho experimentos (en mesocosmos y a campo) en los que se manipuló la proporción de plantas con endofitos bajo distintas condiciones ambientales generadas por el pastoreo o la historia de uso. La presencia de la simbiosis redujo las tasas de descomposición y modificó la estructura de las redes tróficas del suelo, probablemente a través de la actividad radicular de la planta hospedante. La simbiosis generó respuestas de retroalimentación negativa sobre otras especies herbáceas, mejoró la capacidad invasora de L. multiflorum, aumentó la riqueza de especies vegetales y redujo la cobertura de pastos nativos y exóticos. Sin embargo, estos efectos sobre las comunidades aéreas y subterráneas fueron evidentes solo bajo ciertas condiciones dadas por el pastoreo y la historia de uso del suelo. Las interacciones múltiples que establecen las plantas y la historia del ambiente deberían ser consideradas en los modelos que describen los mecanismos que determinan la estructura y el funcionamiento de las comunidades. Esta tesis sostiene que la simbiosis pasto-endofito es más que un mutualismo defensivo ya que modula interacciones múltiples entre componentes aéreos y subterráneos e influye sobre la invasión y el ensamble de las comunidades

Regulación fotomorfogenética del número de estructuras reproductivas en canopeos de soja

El rendimiento del cultivo de la soja está fuertemente asociado al número de estructuras reproductivas (vainas y semillas) por unidad de superficie. Estos componentes presentan importantes variaciones según las condiciones de cultivo. El modelo predominante propone que el número de estructuras reproductivas está directamente asociado a la tasa de crecimiento de cultivo (TCC) entre la floración y el inicio del crecimiento de las semillas. Sin embargo, existen evidencias de que dicha asociación se vuelve débil o nula para valores altos de TCC. El número de estructuras reproductivas es el resultado de múltiples procesos que tienen diferentes requerimientos de asimilados y que además son sensibles a la regulación fotomorfogénica. Las distintas longitudes de onda con efecto fotomorfogénico son señales fuertes que regulan el desarrollo de las plantas. En esta tesis se puso a prueba la hipótesis de que el número de estructuras reproductivas en un cultivo de soja, en condiciones de crecimiento no limitantes, está regulado fotomorfogénicamente. Para ello se utilizaron dos aproximaciones experimentales. En la primera aproximación se removieron folíolos (todos, dos, uno o ninguno) de todas las hojas expandidas, en diferentes momentos, a partir de floración hasta el inicio del crecimiento de las semillas. La remoción de folíolos en floración redujo el índice de área foliar y la radiación interceptada, sin afectar la tasa de crecimiento de cultivo en algunos casos, ya que las reducciones del índice de área foliar y la radiación interceptada fueron compensadas por el incremento de la actividad fotosintética de las hojas remanentes y de las nuevas hojas desarrolladas. Sin embargo, la remoción de folíolos indujo incrementos significativos en el número de estructuras reproductivas. Este incremento fue principalmente consecuencia del aumento en el número de nudos de las ramificaciones. La eliminación de folíolos modificó la composición espectral de la radiación en el interior del canopeo, aumentando la relación rojo/rojo lejano y la intensidad de radiación azul, y ambas variables estuvieron directamente asociadas con los incrementos en el número de nudos de las ramificaciones y en el número de vainas de las ramificaciones. En la segunda aproximación experimental se aumentaron o redujeron los niveles de las distintas longitudes de onda con efectos fotomorfogénicos en el interior del canopeo, utilizando lámparas y filtros. En estos experimentos el número de nudos de las ramificaciones también estuvo directamente asociado a los cambios en la relación rojo/rojo lejano y a los niveles de radiación azul. Esta tesis presenta evidencias experimentales que señalan la existencia de un componente fotomorfogénico capaz de regular el potencial de rendimiento en el cultivo de soja, a través de su efecto sobre los componentes numéricos del mismo. Asimismo, el conjunto de los resultados obtenidos sugieren que es necesario reveer el concepto de que el número de estructuras reproductivas en cultivos de soja está limitado solamente por la disponibilidad de asimilados. Al respecto se propone un nuevo marco conceptual para explicar la regulación del número de estructuras reproductivas en canopeos de soja que incluye a la radiación fotomorfogénica.

Influencia de los incendios en la dinámica poblacional de dos arbustos dominantes en la sabana mesopotámica

Los incendios son disturbios frecuentes en muchos ecosistemas terrestres como pastizales, sabanas, arbustales y bosques. Las perturbaciones del régimen natural de incendios pueden tener profunda influencia sobre la estructura y la dinámica de las poblaciones y comunidades y provocar invasiones o extinciones locales de especies. Estudios realizados en las sabanas mesopotámicas indican que los incendios serían parte del régimen natural de disturbios de esos ecosistemas. Desde la creación del Parque Nacional El Palmar se produjeron cambios en la fisonomía de la vegetación notables, entre los cuales el aumento en la abundancia de Baccharis dracunculifolia y Eupatorium buniifolium fue uno de los más notables. En esta tesis evalué las influencias de los incendios en interacción con otros factores como variaciones en el suelo, en la conectividad entre poblaciones y en las interacciones entre individuos sobre la distribución y demografía estas dos especies de arbustos. Realicé censos en 80 sitios de muestreo distribuidos en el parque con los que caractericé la distribución, abundancia y estructura poblacional de las dos especies en relación con la fisonomía de la vegetación, la textura del suelo y la fecha del último incendio. Estimé el reclutamiento y la mortalidad de las 80 poblaciones locales y construí modelos matriciales de la dinámica poblacional de un gran número de ellas. Con estos datos describí los controles de las tasas y realicé experimentos de simulación con los que evalué los efectos de la frecuencia de incendios y del aislamiento de las poblaciones locales sobre las tendencias demográficas a mediano plazo de cada especie. En una porción del paisaje, estudié la disposición espacial de los individuos de estas especies antes y después de un incendio. Mediante análisis de patrones de puntos puse a prueba hipótesis sobre la presencia de interacciones entre individuos mediadas por el fuego. Baccharis dracunculifolia es una especie ampliamente distribuida en el parque, tanto en sitios arenosos como arcillosos. La estructura de las poblaciones está controlada principalmente por el tiempo desde el último incendio y por la fisonomía de la vegetación. Todos los individuos mueren luego de un incendio y el reclutamiento se produce principalmente luego de los incendios; estas dos características definen la estrategia semillantes de respuesta a los incendios. Mis experimentos de simulación sugieren que es necesaria que ocurran incendios cada 5-8 años así como una migración importante de semillas entre poblaciones para mantener un sitio ocupado en el mediano y largo plazo. Esto sugiere que la dinámica poblacional en el paisaje del parque sigue un modelo de fuente sumidero, con poblaciones con alta densidad de adultos que aportan semillas a poblaciones vecinas. Eupatorium buniifolium tiene una distribución más acotada en el paisaje del Parque y está restringida a los sitios relativamente arcillosos. Con respecto a su estrategia de respuesta a los incendios, esta especie se comporta como rebrotante facultativa, con una gran proporción de individuos que sobrevive los incendios y un pulso de reclutamiento posterior al mismo. En los experimentos de simulación, la permanencia de las poblaciones Eupatorium en el largo plazo estuvo asegurada por un rango amplio de frecuencia de incendios de entre 3 y 25 años. Además, cuando el tiempo entre incendios era menor a 25 años, la migración de propágulos no tuvo efecto sobre la dinámica de las poblaciones locales. Los análisis de patrones de puntos permitieron demostrar la existencia de interacciones mediadas por el fuego, donde la cercanía de individuos de Baccharis aumenta la mortalidad a causa del fuego de los individuos de Eupatorium. El espacio liberado por la muerte de los individuos de Eupatorium es parcialmente ocupado por plántulas de Baccharis.

Tolerancia a la inundación de especies gramíneas forrajeras megatérmicas : bases ecofisiológicas relacionadas con su instalación y producción

La inundación es un factor importante que afecta la implantación y producción de especies forrajeras en ecosistemas de pastizales anegables. Chloris gayana K. y Panicum coloratum L. son dos gramíneas tropicales cuyo uso como forrajera en ambientes templados se ha incrementado recientemente. En esta tesis se realizaron dos experimentos para evaluar la tolerancia de estas especies a eventos de inundación en los estadíos de plántula (implantación, Exp. 1) y de planta adulta (producción, Exp. 2). En el primer experimento plántulas de dos semanas de ambas especies fueron sometidas a tratamientos i) control, ii) sumersión parcial (SP) y iii) sumersión completa (SC) por 14 días, seguidos de un período de recuperación de 12 días. Ambas especies presentaron aerénquima constitutivo en sus raíces, que aumentó considerablemente bajo tratamientos de sumersión. La altura de plántulas sólo difirió de los controles en SC: C. gayana aumentó su altura rápidamente emergiendo del agua mientras P. coloratum no creció, manteniéndose siempre bajo el agua. La respuesta de "escape. exhibida por C. gayana se asoció a una asignación preferencial de biomasa hacia la parte aérea y un marcado alargamiento de las láminas foliares. P. coloratum no mostró cambios en la asignación de biomasa y sus hojas fueron más pequeñas. La biomasa final de C. gayana fue similar bajo SP y SC; mientras que P. coloratum redujo notablemente la biomasa bajo SC incluso al final del experimento, indicando que los daños provocados fueron persistentes. Así, C. gayana parece ser más prometedora para su implantación en pastizales propensos a inundaciones de mayor intensidad. En el segundo experimento se evaluó tolerancia a inundación de plantas adultas en diferentes momentos del ciclo de crecimiento (inundación invernal durante el reposo vegetativo vs. inundación primaveral durante el rebrote). Plantas de 10 meses (mayor a 30 cm altura) fueron sujetas a tratamientos (i) control (ii) inundación invernal por 50 días durante el reposo vegetativo (I), (iii) inundación primaveral por 20 días durante el rebrote (P) y (iv) inundación continua por 70 días (I+P). Luego, se dejaron crecer las plantas por 30 días para evaluar su recuperación. La inundación durante el invierno provocó una reducción del 43-57 por ciento en la biomasa aérea y radical de C. gayana; mientras que P. coloratum no fue afectado. C. gayana mostró una leve mejor tolerancia a la inundación primaveral en comparación a P. coloratum mientras que cuando fue inundada en ambos períodos se detectaron efectos aditivos depresores sobre su biomasa, efecto que en P. coloratum no fue registrado. Al final del período de recuperación las plantas de ambas especies lograron recuperarse completamente, alcanzando una biomasa equivalente a los controles independientemente del tratamiento previo de inundación. Estos resultados sugieren que ambas especies son tolerantes a la inundación en fase adulta, con un compromiso en la reducción de biomasa que no supera el 30 por ciento. Se concluye que ambas especies resultan promisorias para su introducción en los pastizales anegables de la Pampa Deprimida, destacándose C. gayana para sitios donde la intensidad de inundación puede comprometer la sumersión completa en las primeras fases del establecimiento de las plantas.

Relación productividad - diversidad dentro y entre niveles tróficos de un ecosistema de pastizal

Existe un interés histórico por las relaciones diversidad-productividad dentro y entre niveles tróficos y las relaciones diversidad-diversidad y productividad-productividad entre niveles tróficos. Sin embargo, no existe consenso en la forma de las relaciones, sus determinantes, los mecanismos subyacentes o la dirección causal entre las variables. El objetivo central fue analizar las relaciones mencionadas en un ecosistema de pastizal inundable a diferentes escalas espacio-temporales a lo largo de gradientes ambientales. Se realizaron dos experimentos observacionales a escala de comunidad y metacomunidad con respuestas de plantas, uno en lagos de Uruguay y otro en comunidades circundantes a lagos en Argentina y un experimento manipulativo en la matriz del pastizal de Argentina que integró respuestas de plantas e invertebrados. En los lagos la relación diversidad-productividad fue positiva y dependió de variables ambientales y de la escala espacial y temporal. En las comunidades circundantes la relación fue positiva, dependió de variables ambientales y la escala espacial, pero no de la temporal. En el experimento manipulativo, la disminución de la productividad de productores primarios redujo su diversidad. Contrariamente, la disminución de la diversidad aumentó la productividad, aunque sólo en condiciones iniciales de productividad primaria intermedia. Dentro de los niveles tróficos de consumidores las relaciones diversidad-productividad fueron positivas. Entre los niveles tróficos, las cascadas ascendentes estuvieron dadas por la productividad primaria y no por su diversidad: la disminución de la productividad primaria redujo la diversidad de herbívoros, aumentó la de omnívoros y no afectó la de carnívoros. La presencia de consumidores produjo una cascada descendente que disminuyó la diversidad y productividad primaria. En síntesis la relación diversidad-productividad primaria no solo es una propiedad del sistema, sino también una consecuencia de las variaciones ambientales, de la escala espacial y temporal y del sentido causal considerado. Además, la productividad primaria afecta a los consumidores y estos afectan la diversidad y la productividad primaria, pero no a su relación.

Eficiencia transpiratoria como atributo de tolerancia al déficit hídrico en soja (Glycine max (L) Merril) : variabilidad intraespecífica y su asociación con la estabilidad del rendimiento

Las principales zonas sojeras en el mundo están expuestas a situaciones de déficit hídrico (DH) que ocasionan importantes pérdidas de rendimiento. La eficiencia transpiratoria (ET) ha sido propuesta como criterio de selección asociado con tolerancia al DH. Sin embargo, en soja no existen antecedentes donde se haya estudiado dicho atributo y su asociación con la estabilidad del rendimiento. El objetivo general de este trabajo fue generar las primeras bases fisiológicas que permitan conocer si la ET puede ser utilizada como criterio de selección secundario en programas de mejoramiento genético de soja enfocados en la identificación de genotipos (G) con tolerancia al DH. Se realizaron dos experimentos en macetas en condiciones de campo. Experimento 1, evaluó, durante la fase vegetativa, 36 G expuestos a dos regímenes hídricos (RH) : control sin limitantes hídricas (C) y déficit hídrico (DH; 30 por ciento del consumo de controles). Experimento 2, evaluó durante la fase reproductiva, 6 G seleccionados en función de su comportamiento contrastante en la transpiración y ET durante la fase vegetativa en el Experimento 1, exponiéndolos a dos RH contrastantes (C y DH) durante el período crítico de determinación del número de semillas (NS) en soja. En soja, la ET durante la fase vegetativa es un atributo de naturaleza constitutiva que tiene variabilidad intraespecífica y que aumenta ante DH independientemente del G. Si bien la conductancia estomática fue diferente entre G, estas diferencias no explicaron la variabilidad intraespecífica encontrada en la ET. Durante la fase reproductiva, existen diferencias entre G en la ET, encontrándose diferencias en la respuesta genotípica ante DH durante el período de determinación del NS. Es posible en soja, identificar G con mayor estabilidad de rendimiento ante DH durante el período de determinación del NS, utilizando la ET como carácter de selección. A partir del análisis de los cambios de la ET durante la ontogenie del cultivo, se demostró además que evaluando la ET durante la fase vegetativa en condiciones sin limitantes hídricas, es posible identificar G de mayor ET en términos de biomasa reproductiva, rendimiento y estabilidad de rendimiento antes condiciones hídricas limitantes durante el período de determinación del NS. Esta tesis representa el primer estudio en soja de la ET durante diferentes fases de crecimiento y su asociación con la estabilidad del rendimiento, demostrándose que es posible utilizar la ET como carácter de selección secundario para identificar G con tolerancia al DH.

Respuestas morfológico-fisiológicas ante distintos tipos e intensidades de estrés en dos especies patagónicas del genéro Nothofagus con aptitud comercial

Algunas especies nativas andino - patagónica poseen alto valor maderero. La utilización de las mismas en cultivo requiere del conocimiento de su respuesta fisiológica y morfológica frente a factores ambientales generadores de estrés (hídrico, lumínico y térmico) en zonas potenciales de plantación. El presente trabajo, tuvo como objetivo generar conocimiento acerca de los mecanismos ecofisiológicos en respuesta a dichos factores de estrés en plantines de dos especies nativas: Nothofagus nervosa y N. obliqua. Los experimentos de estrés hídrico mostraron que ambas especies poseen, a bajos niveles de contenido hídrico, mecanismos anisohídricos de regulación del potencial mínimo, pero con un estricto cierre estomático ante aumentos del déficit de presión de vapor atmosférico. Los mayores valores de conductividad hidráulica máxima y menor vulnerabilidad a la cavitación del tallo sugieren que, ante condiciones de escaso déficit hídrico en suelo pero alta demanda evaporativa, N. obliqua poseería una ventaja comparativa frente a N. nervosa. En respuesta a la radiación, ambas especies respondieron mejor a condiciones intermedias de sombra. Se observó una alta incidencia de muerte apical ante condiciones de alta irradiancia. El principal mecanismo de aclimatación ante estas condiciones se relacionaría con la producción de hojas preformadas y neoformadas, presentando estas últimas una ventaja funcional en relación al grado de aclimatación. En relación a la temperatura, N. obliqua mostró un mayor rango de temperaturas óptimas para la fotosíntesis, sugiriendo una mayor adaptación a condiciones climáticas variables. El óptimo fotosintético se encuentra por encima de las actuales temperaturas medias, por lo que, las dos especies se verían beneficiadas ante escenarios climáticos con aumento de la misma, siempre que no haya déficit hídrico. Los resultados de esta tesis contribuyen a entender la distribución restringida de ambas especies en el NO de la Patagonia argentina donde la variación ambiental es grande en cortas distancias. Si bien existe aún incertidumbre, con el estado actual del conocimiento, N. obliqua parecería poseer una mayor potencialidad de crecimiento que N. nervosa en respuesta a los distintos factores de estrés considerados.

Factores ambientales pre - dispersión y post - dispersión de semillas que modulan la germinación y emergencia de Digitaria sanguinalis (L.) Scop. en el cultivo de soja

El éxito de Digitaria sanguinalis en los cultivos estivales de la Argentina se debe en gran medida al establecimiento de varias cohortes a lo largo del ciclo del cultivo, lo que le permite escapar a los controles químicos. El establecimiento de las plántulas depende de factores ambientales pre-dispersión (competitivos y no competitivos), a través de los efectos maternos, y post-dispersión (no competitivos). A su vez, los efectos predispersión competitivos también afectan la fecundidad de las plantas. Por lo tanto, comprender los efectos de las interacciones dentro del sistema cultivo-maleza sería de utilidad para diseñar estrategias de manejo más efectivas de la maleza. Este trabajo tuvo como objetivo general i) determinar los efectos pre-dispersión que genera el cultivo de soja sobre el crecimiento, la estructura, la fecundidad y la dormición de semillas de biotipos locales de D. sanguinalis, y ii) los efectos post-dispersión que genera el ambiente en el que se encuentran las semillas condicionando el establecimiento de las plántulas en la campaña siguiente. Para cumplir con estos objetivos se realizaron experimentos i) en cámara evaluando los efectos de la temperatura, luz y humedad y el rol de las cubiertas en la imposición de la dormición, ii) en parcelas a campo combinando la presencia del cultivo con distintas distancias entre surcos, los grupos de madurez y los "gaps", iii) en macetas a campo evaluando los efectos del sombreo, la fertilidad edáfica y la luz roja y azul y iv) en parcelas a campo combinando la cobertura del suelo (rastrojo), el tiempo de permanencia de las semillas en el suelo, la presencia del cultivo de soja y el nivel de dormición de las semillas al momento de su dispersión. Temperaturas frescas (5ºC a 20ºC) y humedad, seguidas de temperaturas alternadas (20/30ºC) con luz fueron las mejores condiciones para la salida y la terminación de la dormición de las semillas, respectivamente. Dicha dormición está determinada por las cubiertas de las semillas, principalmente por la lemma y, aparentemente por el efecto de inhibidores presentes en ella. El cultivo de soja modificó el ambiente en el que crecen las plantas de la maleza al alterar la radiación incidente, la relación R-RL, la temperatura y la humedad relativa reduciendo la biomasa, la altura, el número de vástagos, la fecundidad de las plantas y el nivel de dormición de las semillas de D. sanguinalis. El nivel de dormición fue afectado por la temperatura máxima, la alternancia de temperatura y la radiación incidente en estadios reproductivos de la maleza, en cambio la fertilidad edáfica, la luz azul y rojo lejano no tuvieron ningún efecto. Por otra parte, el rastrojo de soja o de maíz, no modificó la salida de la dormición pero retrasó la terminación de la misma por la disminución en la alternancia de las temperaturas, retrasando la germinación y la emergencia de la maleza en la campaña siguiente. Semillas con distinto nivel de dormición en el momento de dispersión, tuvieron distintos valores de emergencia en la campaña siguiente cuando la temperatura no fue lo suficientemente baja como para reducir los niveles de dormición de toda la población. La presencia de un cultivo de soja junto con la presencia de rastrojo de soja o maíz, redujeron la emergencia de las plántulas a campo debido, en parte, al efecto de la menor alternancia de temperaturas. Los resultados de esta tesis permiten determinar cómo la estructura del cultivo de soja modifica el establecimiento de plántulas de D. sanguinalis en la campaña siguiente, a través de su efecto sobre el ambiente pre y postdispersión, afectando la salida y la terminación de la dormición y por lo tanto la emergencia de la maleza.

Efectos de la distancia entre hileras a la siembra sobre los componentes del rendimiento de forraje y el uso de la radiación en el cultivo de alfalfa

La siembra de alfalfa (Medicago sativa L.) se caracteriza por presentar un arreglo espacial rectangular, i.e. mayor distancia entre hileras que entre plantas dentro de la hilera. Si se acercan las hileras de siembra se genera un arreglo espacial más cuadrado que podría influir sobre la competencia intra-específica y el aprovechamiento de los recursos, especialmente radiación. El objetivo de esta tesis fue: estudiar el efecto de la distancia entre hileras a la siembra sobre los componentes del rendimiento de forraje y la captura y eficiencia en el uso de la radiación en el cultivo de alfalfa. Se realizaron dos experimentos evaluando distancias entre hileras a la siembra en cultivos puros de alfalfa. El primero experimento fue de largo plazo y se evaluó el efecto de la distancia sobre variables productivas en dos cultivares con distinto reposo invernal (Monarca y Victoria) bajo una misma densidad de siembra. En el segundo experimento se estudió el efecto de la distancia entre hileras a la siembra, bajo una misma densidad de plantas establecida por raleo, sobre variables productivas y ecofisiológicas en un cultivo de alfalfa (Monarca) durante el primer año de producción. En ambos experimentos la producción de biomasa aérea se favoreció por los arreglos espaciales más cuadrados (p menor a 0,05) hasta una distancia óptima, entre 15 cm y 17,5 cm. Adicionalmente, se observó que en distancias cercanas hubo mayor densidad de plantas (p menor a 0,01). Las respuestas en producción de biomasa al reducir la distancia entre hileras a la siembra estuvieron determinadas por el aumento lineal en la intercepción de radiación (p menor a 0,0001) y por un patrón de tipo óptimo en la eficiencia de uso de la radiación (p menor a 0,01). Se concluye que la reducción en la distancia entre hileras a la siembra hasta una distancia óptima, entre 15 cm y 17,5 cm, es una práctica agronómica que permite establecer un arreglo espacial más favorable del cultivo de alfalfa que impacta sobre la producción de forraje.

Bases ecofisiológicas de la determinación del rendimiento y la calidad de grano en maíces pisingallo

El cultivo de maíz pisingallo (Zea mays L. var. everta) es una alternativa conveniente en la diversificación de la producción de granos en Argentina, sin embargo las bases ecofisiológicas de la determinación del rendimiento y la calidad han sido fundamentadas sobre maíces de tipo dentado, mientras que en maíces pisingallo se desconocen. El objetivo de esta tesis es entender cómo los maíces pisingallos determinan sus componentes del rendimiento, el nivel de proteína en grano y su volumen de expansión (principal criterio de calidad comercial) por medio de un marco conceptual basado en el crecimiento y partición de biomasa del cultivo en torno a floración y durante el llenado efectivo de los granos. Durante 2007 y 2008 se llevaron a cabo tres experimentos a campo en donde la tasa de crecimiento por planta fue alterada por medio de tratamientos de densidad de siembra y de raleo de plantas y defoliaciones (en torno a floración y durante el llenado efectivo) en 4 genotipos dentados y 8 pisingallos. Ambos tipos de maíz tuvieron en común una fuerte asociación de su rendimiento con la capacidad potencial de rendimiento establecida en torno a floración (R2 igual a 0,93, p menor a 0,001), pero difirieron en la determinación del peso de grano. El peso de grano potencial en maíces pisingallos siempre fue menor ante una misma disponibilidad de asimilados por grano en torno a floración (p menor a 0,05), mientras que el peso final de grano se redujo menos que el de los dentados ante una misma disminución en la disponibilidad de asimilados durante el llenado (p menor a 0,05). La concentración y contenido de proteínas del grano, y su volumen de expansión, estuvieron asociados principalmente a la tasa de crecimiento por planta por grano durante el llenado efectivo, y en menor medida con dicha tasa en torno a floración. Los resultados de esta tesis resaltan la importancia de las condiciones de crecimiento en torno a floración para la determinación del rendimiento dentro de un conjunto diverso de germoplasma de maíz (dentado y pisingallo) y demuestran, por primera vez, que el volumen de expansión de grano de maíz pisingallo puede ser predicho a partir del crecimiento del cultivo.

Fuentes azufradas en cultivos de grano de la Región Pampeana

La presente tesis tuvo como objetivos: i. Evaluar la incidencia de la solubilidad y forma química de fuentes azufradas (azufre elemental y una fuente sulfatada soluble) en las respuestas en el rendimiento de trigo y soja de primera. ii. Analizar la residualidad de la aplicación de las fuentes azufradas en el trigo en el rendimiento de la soja de segunda. Asimismo, como objetivo secundario se planteó evaluar la influencia de variables edáficas y climáticas en las respuestas observadas. Se plantearon dos hipótesis: i. La necesidad de oxidación del azufre elemental (AE) reduce la respuesta y eficiencia de uso del S (EUS) en el cultivo de trigo, comparado con el sulfato de amonio (SA). Por el contrario, ese efecto es de menor magnitud en soja de primera, debido a las condiciones termo - hídricas más favorables. ii. La residualidad de la fertilización del trigo sobre el rendimiento de la soja de segunda, es mayor con el AE micronizado que con el SA. Se realizaron ocho ensayos de campo en trigo/soja 2da y nueve en soja de 1ra, durante dos años consecutivos en sitios ubicados en la Región Pampeana. Los tratamientos fueron: i. testigo (sin agregado de S), ii. fertilización con azufre elemental (AE) micronizado (0-0- 0+95 por ciento de S) en dos niveles de dosis, iii. fertilización con sulfato de amonio granulado (SA, 21-0-0+ 24 por ciento S), también en dos niveles de dosis. Las dosis evaluadas fueron 10 y 30 kg ha-1 de S (año 1) y 15 y 30 kg ha-1 (año 2). La fertilización azufrada afectó significativamente (p menor 0,05) los rendimientos del trigo en cuatro de cinco sitios en el primer año y en todos los sitios durante el segundo año. Las respuestas se ubicaron en el rango de 231 a 857 kg ha-1 en el primer año y entre 702 y 2119 kg ha-1 en el segundo año. No se observaron diferencias en respuesta entre fuentes azufradas (i.e. similar efectividad) o en la eficiencia agronómica del S aplicado (kg de grano kg de S aplicado- 1) en la mayoría de los sitios. Para el conjunto de experimentos, ambos fertilizantes fueron adecuados para proveer SO4 2-al cultivo. Estos resultados permitieron rechazar la hipótesis planteada. Tampoco se detectó efecto significativo de dosis o interacción fuente x dosis en la mayoría de los sitios (p mayor 0,05). La dosis más baja fue suficiente para cubrir la demanda de S del cultivo. Se observó una asociación positiva entre las respuestas y el contenido de MO del suelo y las precipitaciones (macollaje y total del ciclo) e inversa con la disponibilidad de S-SO4 2- a la siembra, aunque con bajo ajuste (R2 medio=0,18). No se detectó asociación entre las respuestas y la temperatura en macollaje o en el ciclo. En los experimentos con soja de 1ra, se observó una baja frecuencia de sitios con respuesta a la fertilización azufrada. En estos sitios, las respuestas fueron de 377-982 kg ha-1 (año 1) y de 151-361 kg ha-1 (año 2) y no se evidenció correlación significativa entre las respuestas y variables climáticas o edáficas en el primer año de evaluación. En el segundo año, las respuestas se correlacionaron en forma inversa con el contenido de S-SO42- inicial (R2=0,63). La eficiencia agronómica del S aplicado fue similar entre las fuentes azufradas durante el primer año y se observó efecto significativo de dosis. La dosis más alta fue más eficiente en proveer S al cultivo. En el segundo año, dependiendo de la localidad, se observaron algunas diferencias de efectividad entre las fuentes azufradas relacionadas con la influencia de variables de sitio. Los efectos residuales en la soja de 2da se observaron en pocos sitios experimentales. Las respuestas fueron de 58-689 (año 1) y de 186-512 kg ha-1 (año 2) y se pudieron asociar en forma inversa con el contenido de S-SO4 2- estimados al inicio del cultivo (R2=0,33). En los sitios con residualidad significativa (p manor 0,05) y con la menor dosis de S aplicada en el trigo antecesor, no se observaron diferencias significativas (p mayor 0,05) en eficiencia agronómica entre fuentes. Por el contrario, con la dosis mas elevada, la eficiencia del S aplicado como AE fue mayor que con SA. Por ello, la hipótesis planteada en el tema de residualidad se acepta, pero parcialmente. Los resultados obtenidos no permitieron determinar un patrón claro de residualidad de las fuentes azufradas en los sitios experimentales.

Dinámica del carbono en sistemas agrícolas bajo siembra directa : nuevas evidencias obtenidas mediante el uso de 13 C sobre la importancia de las raíces, la calidad de los residuos y el laboreo

El carbono orgánico del suelo (COS) es uno de los principales determinantes de la productividad de los ecosistemas, afectando la fertilidad del suelo y su capacidad de secuestrar CO2. La agricultura es uno de los principales cambios de uso del suelo que afecta significativamente el COS. En esta tesis se examinan, mediante experimentos de campo y usando al 13C como trazador isotópico, tres aspectos de la dinámica de C en sistemas agrícolas: 1) la importancia de las raíces en la formación de COS, 2) los efectos de la cantidad y calidad de los residuos sobre la tasa de descomposición y humificación del COS y 3) la dinámica del COS en sistemas de agricultura continua iniciados sobre pastizales naturales nunca laboreados. Los resultados obtenidos muestran que 1) en cultivos de soja y maíz, la formación de COS se deriva principalmente de la biomasa subterránea y en menor medida de los residuos aéreos, al menos en la fracción de la materia orgánica particulada (MOP). También, se observó 2) que el agregado de residuos de maíz con alta relación C:N aumentó la tasa de descomposición de la MOAM (materia orgánica asociada a los minerales) cuando se la compara con el agregado de residuos de soja (baja relación C:N), efecto conocido como priming. Sin embargo, también existió una mayor formación de materia orgánica bajo cultivos de maíz, y por ende se conservaron las reservas de COS, pero su ciclado fue más rápido. Finalmente, 3) los cultivos en sistemas de siembra directa establecidos sobre suelos nunca laboreados presentaron niveles de COS similares a los de los pastizales naturales remplazados. Estos resultados cuestionan parte de nuestro conocimiento sobre los sistemas agrícolas bajo siembra directa, aportando nuevas evidencias experimentales y destacando el uso de marcadores isotópicos de 13C para comprender el flujo de C en los agroecosistemas.

Alteración de la relación fuente / destino en etapas tardías del desarrollo reproductivo y su influencia en el rendimiento de la soja (Glycine max (L.) Merr)

En el cultivo de soja, una vez que el número de vainas quedó fijado, la ocurrencia de defoliaciones puede disminuir el rendimiento al afectar el peso de las semillas; sin embargo, la magnitud del efecto de las defoliaciones tardías sobre el rendimiento es altamente variable. El objetivo general de la tesis fue obtener una aproximación cuantitativa para estimar las pérdidas del rendimiento en genotipos de soja con número y peso potencial de semillas contratantes ante defoliaciones tardías, basada en el entendimiento de las bases funcionales que definen el crecimiento de las semillas. Se realizaron tres experimentos en parcelas con manipulaciones de la fuente (0, 33, 67 y 100 por ciento de defoliación) y los destinos (desvainado de 0 y 40 por ciento de vainas) 15 y 20 días después de R5. El índice de área foliar (IAF) y el porcentaje de radiación fotosintéticamente activa interceptada (porcentaje RFAi), medidos luego de los tratamientos, se usaron como estimadores de la fuente remanente y para calcular la relación Fuente/Destino (F/D) establecida. Estos atributos permitieron cuantificar adecuadamente las mermas en rendimiento y los cambios en el peso de las semillas, siendo el nivel de destinos sólo importante bajo nula o leve defoliación. La respuesta a la disponibilidad de fuente se manifestó principalmente en posiciones distales del tallo principal, y se debió a cambios en la tasa de crecimiento de la semilla más que a la duración del llenado efectivo. Las defoliaciones no alteraron el patrón de desecamiento de las semillas, a excepción de la defoliación total, que lo aceleró. El contenido máximo de agua se asoció con el peso final de los granos en cada uno de los tratamientos de defoliación. La removilización aparente de reservas no se incrementó ante la reducción de la relación F/D y se redujo con una defoliación total. No se encontraron evidencias que sugieran un rol moderador de las reservas para sostener el peso de las semillas, sin embargo existió una respuesta diferencial de los genotipos y entre años en el nivel de removilización. Puede concluirse que defoliaciones tardías reducen el rendimiento de soja debido a reducciones en la tasa de crecimiento de las semillas, que no fueron compensadas por removilización, por lo que podría estimarse la caída del rendimiento mediante la cuantificación de la fuente remanente luego de una defoliación.

Eficiencia en la adquisición de fósforo en cultivos de soja, girasol y maíz

Los cultivos de soja, girasol y maíz difieren en los umbrales críticos de fósforo (P), lo cual sugiere que poseen diferente eficiencia fosfatada. Un mejor conocimiento de los mecanismos de la eficiencia fosfatada es agronómicamente significativo para avanzar en el diseño de esquemas de manejo que permitan incrementar la eficiencia del P y reducir el requerimiento de fertilizantes. La eficiencia fosforada se define como la habilidad de la planta para adquirir P y/o utilizarlo en la producción de biomasa. El objetivo general de esta tesis fue realizar un análisis comparativo de la eficiencia fosfatada de los cultivos de soja, girasol y maíz. Se realizaron experimentos a campo y en invernáculo con plantas creciendo bajo diferentes niveles de P disponible. Primero se comparó la habilidad de estos cultivos para adquirir y utilizar P y se evaluaron algunas características radicales que determinan la eficiencia fosfatada. Mientras soja y girasol mostraron una alta eficiencia de adquisición de P, el maíz fue más eficiente en su utilización. Se observó que soja y girasol, por su morfología y arquitectura radical, son capaces de absorber más P por unidad de C invertido en biomasa radical. En segundo lugar se evaluó la generación de porosidad radical y su efecto sobre la eficiencia de adquisición de P. Aunque la deficiencia fosfatada indujo la formación de porosidad en las tres especies, esta respuesta fue mayor en soja. La presencia de esta mayor porosidad en soja contribuyó a que sea más eficiente que girasol y maíz en absorber P. Finalmente se evaluó el impacto de la micorrización sobre la eficiencia fosfatada. En soja micorrizada, el incremento en la eficiencia fosfatada fue intensificado bajo condiciones deficientes en P. Por el contrario, la mayor eficiencia de adquisición del girasol no estuvo asociada a las micorrizas sino a su morfología radical (raíces más finas). El relevamiento de la colonización micorrícica nativa en suelos de la Región Pampeana demostró que las micorrizas están muy presentes en estos sistemas. En soja, el incremento de la colonización ocurre justo en el punto donde el P edáfico se vuelve limitante para el crecimiento del cultivo. En esta tesis se identificaron características radicales que permiten incrementar la eficiencia de adquisición de P en soja y girasol, y que ayudan a explicar los diferentes requerimientos externos de P de estos cultivos con el maíz.

Mecanismos de tolerancia a sequía y sus efectos sobre la habilidad competitiva de pastos de la estepa patagónica

En zonas áridas y semiáridas, las estrategias evolutivas de uso del agua determinan la posibilidad de coexistencia, entre especies vegetales. El objetivo propuesto de evaluar si existen diferencias en los niveles de tolerancia a sequía entre pastos que coexisten en un sistema semiárido patagónico, y si dichas diferencias determinan su capacidad de competir por el agua y el resultado de esa competencia a largo plazo. Se estudiaron 4 especies de pastos: Bromus pictus, Poa ligularis, Pappostipa speciosa y Festuca pallescens. En dos experimentos controlados P. speciosa fue la especie más tolerante (menor efecto de la sequía sobre la biomasa), la menos plástica y la de menor crecimiento potencial. En el otro extremo, B. pictus fue la menos tolerante, más plástica y con mayor crecimiento potencial. P. ligularis junto con F. pallescens, esta última proveniente de un ambiente con mayor productividad, resultaron ser especies de plasticidad y crecimiento potencial intermedios. En un experimento de dos años de duración en el campo, la especie menos tolerante (B. pictus) mostró menor habilidad competitiva que la más tolerante (P. speciosa) solamente cuando la disponobilidad de agua era baja y su competidora era de mayor tamaño. Mediante modelos de Markov, basados en mapas sucesivos de vegetación, de parcelas permamentes clausuradas al pastoreo, se observó para una ventana temporal de 7 años que la especie más representada en la comunidad climáxica no era ni la más tolerante ni la de mayor crecimiento potencial. Las especies mostraron diferencias claras de dinámica: la menos frecuente (B. pictus) persiste gracias a su permanencia en cada sitio ocupado; la más frecuente (P. ligularis), en cambio, mediante una elevada movilidad (colonizando suelo desnudo y reemplazando a vecinas), mientras que P. speciosa, de frecuencia intermedia, presentó una combinación entre permanencia y movilidad. Estos pastos mostraron diferencias funcionales en el uso del agua, señalando al gremio de los pastos perennes patagónicos como un grupo más heterogéneo de lo que pensaba. Las diferencias en el uso del agua implicarían una diferenciación funcional de los nichos de las especies posibilitando su coexistencia.