Clonado posicional del gen VRN-D4 en trigo hexaploide (Triticum aestivum)

Las variedades de trigo con hábito de crecimiento invernal requieren una prolongada exposición a bajas temperaturas para acelerar la floración. Este requerimiento se denomina 'vernalización' y la variación natural en los genes que controlan este proceso ha favorecido la adaptación del trigo a diferentes ambientes. Los principales loci que controlan el requerimiento de vernalización en trigo se denominan VRN1, VRN2, VRN3 y VRN-D4. Los primeros tres genes han sido aislados y caracterizados pero VRN-D4 no ha sido identificado aún a nivel molecular. El objetivo de esta tesis es la identificación de VRN-D4 mediante clonado posicional, lo que incluyó la construcción de un mapa genético de alta densidad, un mapa físico, el estudio de los genes candidatos y su validación. Usando esta estrategia se encontró que VRN-D4 está localizado en la región centromérica del brazo corto del cromosoma 5D. En esta región se identificó la inserción un fragmento cromosómico de ~290Kb del cromosoma 5A incluyendo una copia del gen de floración VRN-A1. Usando mutantes inducidos por EMS este estudio demuestra que esta segunda copia de VRN-A1 es VRN-D4. VRN-D4 fue encontrado en muy alta frecuencia en la sub-especie T. aestivum ssp. sphaerococcum predominante en el sur del continente Asiático. Esta sub-especie carece de otros genes para hábito de crecimiento primaveral, lo que sugiere que VRN-D4 jugó un rol importante en la adaptación del trigo a esta región. Este estudio también identificó mutaciones en una región regulatoria de VRN-D4 asociadas a su expresión temprana. Mutaciones similares identificadas en alelos de VRN-A1 también estuvieron asociadas con un reducido requerimiento de vernalización. Los alelos de VRN-A1 y VRN-D4 identificados en este estudio representan una herramienta útil para regular la fecha de floración de trigo. Este estudio contribuye también al conocimiento básico de los mecanismos moleculares involucrados en la respuesta a la vernalización.

Incidencia del manejo agronómico convencional y orgánico sobre la biodiversidad en sistemas productivos de aguacate (Persea americana Mill.) en el estado de Michoacán, México

La pérdida de la biodiversidad que genera la disminución de interacciones bióticas y procesos ecosistémicos es uno de los principales problemas ecológicos en la actualidad. Esta situación se ha relacionado a la simplificación de los sistemas naturales y a la intensificación de los sistemas productivos agrícolas, prácticas que incluso pueden ir en detrimento del rendimiento de los campos de cultivo. Sin embargo, las huertas podrían ser reservorios de biodiversidad y recursos alimenticios que provean hábitats de alta calidad para muchos organismos. En este trabajo, se relaciona el tipo de manejo agronómico (convencional y orgánico) en huertas aguacateras con la riqueza y la composición de las comunidades de visitantes florales, acarreadores de polen y plantas herbáceas con el fin de estudiar la diversidad asociada a dichos sistemas y la incidencia del manejo agronómico sobre estas comunidades. El trabajo se compone de 3 capítulos. El primer capítulo plantea la relación entre el manejo agronómico y la diversidad de visitantes florales y plantas herbáceas a partir de la generación de Unidades Básicas de Clasificación (UBC). En el segundo capítulo, se aborda la ecología reproductiva del aguacatero, en donde se estimó la oferta floral, la diversidad de la comunidad de visitantes florales y acarreadores de polen, su eficiencia de estos en el acarreo de polen y su contribución a la producción de frutos bajo el manejo agronómico orgánico y convencional. En el tercer capítulo, se construyeron y analizaron seis redes de interacción de polen acarreado-acarreador en dos momentos del cultivo: i) durante la floración del aguacatero y ii) en ausencia de floración del aguacatero. El estudio se llevó a cabo durante dos años consecutivos en el pico de floración 2010/2011 y 2011/2012 en 6 huertas orgánicas y 4 convencionales (...) Los resultados de este trabajo mostraron como el manejo agronómico puede influir en la estructura de la comunidad de visitantes, acarreadores de polen y herbáceas. Considerando que el cultivo del aguacatero presenta la floración en una época específica del año, es importante que existan de forma continua otros recursos florales para los acarreadores como son las herbáceas. Los recursos provenientes de estas plantas pueden mantener durante el año la funcionalidad de la comunidad de visitantes y acarredores, proporcionando el servicio ecosistémico de la polinización de plantas silvestres y de las cultivadas. A su vez, la tesis contribuye al fortalecimiento del conocimiento de patrones que proponen que la disponibilidad de recursos florales en las huertas derivados de manejos agronómicos más integrales y menos intensivos que favorecen el incremento de la riqueza de visitantes de flores y acarreadores de polen nativos

Análisis de la variabilidad genotípica de cebada cervecera en rendimiento, porcentaje de proteína y calibre en distintos ambientes

En Argentina el principal uso de la cebada cervecera es la industria maltera. En la actualidad el cultivo tuvo una expansión en superficie a nuevas zonas de siembra, lo cual sumado a la introducción de nuevos genotipos al mercado hace relevante el estudio de la interacción genotipo por ambiente (GxA). Al ser el principal destino la industria, son de suma importancia parámetros de calidad como porcentaje de proteína y calibre. El objetivo del trabajo fue evaluar el comportamiento en cuanto a rendimiento, porcentaje de proteína y calibre de los principales genotipos argentinos de cebada cervecera en respuesta a variaciones ambientales. Para el trabajo se utilizaron los datos de la Red de Evaluación de Cultivares de Cebada coordinada por el INTA, se seleccionaron 8 genotipos y 14 ambientes (diferentes localidades en las campañas 2007 y 2008). Se determinaron las interacciones genotipo x ambiente realizando análisis de varianza, se calcularon los índices ambientales y se realizó un análisis de componentes principales. El ambiente fue el principal factor condicionante de las variaciones en rendimiento, porcentaje de proteína en grano o calibre, seguido por la interacción GxA y finalmente por el efecto genotipo. Los genotipos que presentaron los mayores rendimientos medios fueron también los que presentaron la mayor adaptabilidad. Las variaciones entre genotipos en porcentaje de proteína y calibre fueron más acentuadas que las obtenidas para rendimiento. El porcentaje de proteína en grano no presentó asociación con el rendimiento pero tuvo una relación negativa con el calibre. Las variaciones en ambientes (tanto por efecto sitio como por efecto año) estuvieron dadas por modificaciones en el nivel de precipitaciones en el ciclo del cultivo y por las temperaturas en post-floración.

Bases del control del comportamiento anual o bienal en el cultivo oleaginoso Oenothera biennis

El comportamiento bienal facultativo de Oenothera biennis representa una limitante para su explotación comercial extensiva. Los individuos de esta especie pueden florecer en la primera estación de crecimiento (ciclo anual) o retrasar su floración hasta la siguiente (ciclo bianual). Este comportamiento estaría modulado por la capacidad endógena de las plantas para responder a las señales ambientales que desencadenan la floración, la cual dependería del logro de un umbral de biomasa. El objetivo de esta tesis fue contribuir al entendimiento de los factores que controlan la floración de Oenothera biennis haciendo énfasis en la relación entre el tamaño de las plantas y su respuesta a las señales inductoras de la reproducción. Se realizaron experimentos en macetas a campo donde se manipularon factores candidatos a inducir la floración (vernalización y fotoperíodo). Se modificó la disponibilidad de nutrientes mediante fertilización mineral, para lograr variabilidad en los indicadores de la condición endógena de las plantas (área y tasa de crecimiento de las rosetas). La vernalización, el fotoperíodo (días largos) y la fertilización redujeron la incidencia de plantas de comportamiento bienal (hasta 25 por ciento respecto al control) y adelantaron la floración entre 3 y 31 días (según tratamiento y condiciones experimentales) en las plantas de comportamiento anual La respuesta a la vernalización fue facultativa y no dependió de una biomasa umbral, ya que se vernalizaron plántulas recién germinadas. La respuesta al fotoperíodo tampoco requirió de un tamaño umbral, pero estuvo condicionada por la tasa de crecimiento de las plantas, la cual fue modulada por la fertilización y el área de las rosetas al inicio de las condiciones fotoinductivas. Se identificó a la incidencia de temperaturas elevadas (T media menor a 25ºC; Tmáx menor a 30ºC), alrededor de la iniciación floral, como un posible factor causal de la bianualidad que inhibiría la reproducción, de una proporción de los individuos, en fechas de siembra tardías. Se concluye que los factores que aceleran el desarrollo (vernalización, fotoperíodos extendidos artificialmente y nutrición mineral) contribuyen indirectamente a reducir la bianualidad, evitando que las condiciones inductivas de la floración coincidan con el período estival de alta temperatura.

Análisis arquitectural de Paspalum vaginatum y diferenciación morfológica de dos ecótipos

Se analizó en detalle la morfología vegetativa de Paspalum vaginatum Sw., una Poaceae constituyente de pastizales naturales de Argentina y utilizada para céspedes, con el propósito de efectuar su análisis arquitectural. Se evaluó en forma comparada la dinámica del crecimiento de un ecótipo nativo (N) versus uno comercial (C) bajo las mismas condiciones ambientales. Para ello, se cultivaron al aire libre plantas en maceta obtenidas por clonación, a partir de esquejes, de un individuo de cada ecótipo, durante dos veranos consecutivos. Se analizó en cada caso el patrón arquitectural, y se cuantificaron las tasas de producción de entrenudos y de diferentes categorías de vástagos, la tasa de cobertura vegetal y el esfuerzo reproductivo. Ambos ecótipos presentaron ejes plagiótropos de 2º, 3º y 4º orden estoloníferos y rizomatosos, que llevaron en toda su extensión una vasta zona de innovación de la cual emergieron ramificaciones axilares ortótropas de hasta 5º orden. Los vástagos ortótropos que florecieron constaron de una zona de entrenudos cortos con catafilos y hojas de transición, una zona de entrenudos largos con hojas de follaje y una unidad de floración. Los dos ecótipos mostraron diferencias significativas en las siguientes variables cuantitativas: proporción de ejes plagiótropos vs. ortótropos, tasa de producción de entrenudos, proporción de vástagos floríferos vs. vegetativos, cobertura vegetal y distribución espacial del canopeo. El ecótipo C produjo mayor número de entrenudos por unidad de vástago mientras que el ecótipo N lo superó en esfuerzo reproductivo y cobertura total y mostró también mayor plasticidad de respuesta a la heterogeneidad ambiental en relación con la partición de recursos hacia los diferentes meristemas.

Estrés abiótico en maíz : efectos sobre la variabilidad poblacional del crecimiento de las plantas, la partición de biomasa y el desarrollo reproductivo en genotipos contrastantes en su tolerancia a la densidad

Los sistemas de producción de maíz (Zea mays L.) en secano con altas densidades de siembra promueven procesos de competencia intra-específica desde etapas tempranas del desarrollo. Existen diferencias genotípicas en la evolución temporal de la variabilidad poblacional del crecimiento de las plantas (indicativa de la intensidad de la competencia intra-específica) en cultivos con densidades de siembra contrastantes. Sin embargo, esta información es escasa en cultivos bajo estrés hídrico y nitrogenado. El objetivo de este trabajo fue analizar los efectos de los estreses abióticos (luz, agua y N) sobre la evolución de la variabilidad poblacional del crecimiento de las plantas, su desarrollo reproductivo, la partición de biomasa y el número de granos por planta (NGP), en dos híbridos de maíz con diferente tolerancia a la alta densidad de siembra. La variabilidad inicial del crecimiento de las plantas pudo atenuarse mediante la fertilización y el riego, detectándose diferencias genotípicas en estas respuestas. Por el contrario, dicha variabilidad se sostuvo en el tiempo en situaciones de deficiencias de N y de agua. Se hallaron fuertes asociaciones entre las tasas de crecimiento de las plantas entre períodos y entre éstas y diversos rasgos del desarrollo reproductivo. Sin embargo, los estreses hídricos y nutricionales no afectaron la partición de biomasa hacia la espiga durante el período crítico centrado en floración, y sólo afectaron ligeramente el número de flores fértiles. La principal fuente de pérdida del NGP fue el aborto de granos, promovido por las condiciones de estrés y reflejado por la relación de esta pérdida con la tasa de crecimiento de las flores durante el periodo crítico (TCFPC). Así, la relación encontrada entre el NGP y TCFPC, sugiere que los efectos de los estreses abióticos se ejercieron principalmente por una reducción del flujo de asimilados hacia las flores. El menor NGP por unidad de TCFPC de las plantas dominadas del híbrido más intolerante, revela efectos directos de los estreses sobre la eficiencia reproductiva.

Interacciones entre el ambiente lumínico y la producción de defensas contra hervíboros y patógenos en plantas

La radiación UV-B es un componente importante de la luz solar y tiene efetos netos sobre el desarrollo de las plantas. En condiciones naturales se observa frecuentemente que las plantas expuestas a la radiación UV-B son menos atacadas por insectos herbívoros. Estudios previos indicaron que este fenómeno se encontraba relacionado a cambios en la calidad de los tejidos vegetales producido por la radiación UV-B. Se ha sugerido que podría existir una convergencia entre las cascadas de señalización inducidas por el UV-B y por la herbivoría ya que algunos de los compuestos inducidos por el UV-B también son producidas en respuesta al ataque de insectos. En base a esto, en el presente trabajo de tesis se estudió el rol de la vía de señalización de jasmonatos y el papel del fotoreceptor de UV-B, UVR8, sobre el incremento de la resistencia a insectos y patógenos necrótrofos producidos porla exposición de las plantas a la radiación UV-B. A partir de experimentos realizados con las plantas modelo Nicotiana attenuata y Arabidopsis thaliana, se evaluó la producción de diversos componentes de la respuesta de defensa y la resistencia de insectos y patógenos mediante bioensayos. Como resultado, se encontró que parte del efecto de la radiación UV-B incrementando las defensas implica a la vía de los jasmonatos y que la radiación UV-B incrementa la sensibilidad de los tejidos a estas hormonas. En otros casos, el UV-B incrementa la resistencia a agresores bióticos por mecanismos independientes de los jasmonatos, pero que son dependientes del fotorreceptor UVR8. El trabajo presentado en esta tesis constituye la primera evidencia directa del rol de los jasmonatos en el incremento de las defensas producido por la radiación UV-B y es además el primer trabajo donde se evalúa el rol del fotorreceptor UVR8 sobre la producción de defensas

Caracterización y evaluación del germoplasma nativo de quínoa (Chenopodium quinoa Willd.) del Noroeste Argentino en base a atributos morfológicos y agronómicos

La información generada en la caracterización y evaluación de las colecciones de germoplasma permite conocer el tipo de material genético que se conserva en el banco. Esta tesis aborda la caracterización morfológica, la evaluación fenológica y los patrones de interacción genotipo × ambiente (G × A) para rendimiento en grano, sus determinantes fisiológicos y componentes numéricos de un conjunto de poblaciones del germoplasma nativo de quínoa (Chenopodium quinoa Willd.) del Noroeste Argentino, combinando localidades y años en tres ecorregiones de cultivo. Los resultados mostraron que el germoplasma es altamente diverso a nivel fenotípico, reflejando variación en el ambiente de origen. Se observó amplia variación en el tiempo a floración entre poblaciones y ambientes evaluados y el patrón de respuesta fue coherente con una adaptación fotoperiódica cuantitativa a días cortos. Los efectos del fotoperíodo fueron más importantes en las poblaciones cultivadas a menor altitud, mientras que la temperatura lo fue para las poblaciones cultivadas a mayor altitud. Por otro lado, de acuerdo al tamaño y naturaleza de las interacciones G x A, se necesita de estrategias de mejoramiento y evaluación estructuradas para acomodar sus efectos, ya sea evitándolas o explotándolas. El análisis de agrupamiento sobre la matriz estandarizada de rendimiento reveló cuatro grupos genotípicos con diferentes patrones de respuesta a través de dos grupos ambientales (altiplano vs. valles interandinos), siendo esta clasificación congruente con la basada en atributos morfo-fenológicos. Los determinantes fisiológicos y componentes numéricos influyeron sobre las respuestas genotípicas para rendimiento en los dos mega-ambientes. Los resultados indican que el desempeño promedio de las poblaciones para tiempo a floración tuvo una influencia determinante sobre la biomasa aérea y el número de granos, y ambos a su vez sobre el rendimiento. Por lo tanto, esta tesis destaca el rol de la fenología en la adaptación genotípica de quínoa a las diferentes condiciones agroecológicas del NOA

Estrés por golpe de calor en maíz : diferencias en las respuestas ecofisiológicas entre genotipos templados y tropicales

El golpe de calor afecta el rendimiento de maíz al influir negativamente sobre el crecimiento y desarrollo de las plantas. Existe escasa información sobre las bases ecofisiológicas de la respuesta a este estrés, y ninguna referida a diferencias genotípicas en la tolerancia a las temperaturas supraóptimas en condiciones de cultivo. El objetivo de este trabajo fue evaluar el efecto del golpe de calor en distintos momentos del ciclo de maíz sobre los determinantes ecofisiológicos (radiación interceptada, eficiencia en el uso de la radiación (EUR), índice de cosecha) y numéricos (número de granos por planta (NGP), peso de granos (PG) ) del rendimiento en tres híbridos de fondo genético contrastante (templado, tropical, y templado × tropical) creciendo a campo. El golpe de calor provocó reducciones severas de rendimiento, especialmente cuando ocurrió alrededor de floración y sobre el híbrido templado. Las pérdidas de rendimiento estuvieron principalmente asociadas a caídas en índice de cosecha, y en menor medida a reducciones en la producción de biomasa. Esta última fue mayormente afectada por caídas en la EUR. Golpes de calor alrededor de floración causaron fuertes pérdidas del NGP, atribuibles a incrementos en el aborto de grano, y no a problemas en el desarrollo de flores femeninas o emisión de estigmas. Se desarrolló una nueva aproximación para identificar las causas subyacentes a la caída del NGP, cuya aplicación permitió dilucidar que bajo condiciones de golpe de calor (i) el aborto de granos estuvo altamente correlacionado con la disponibilidad de asimilados en la espiga, y (ii) las diferencias genotípicas en el NGP se debieron a efectos directos del estrés sobre el cuaje de granos. Las caídas del NGP incrementaron la disponibilidad de asimilados por grano alrededor de floración y durante el llenado efectivo de granos, sin embargo se observaron caídas en el PG atribuidas a efectos directos del estrés sobre el PG potencial. Por su parte, golpes de calor durante la primer mitad del llenado efectivo de granos redujeron la disponibilidad de asimilados por grano, determinando interrupciones en el llenado de granos. Esta respuesta fue acompañada de un mayor uso de asimilados de reservas e incrementos en la pérdida de agua del grano. Se encontraron diferencias genotípicas en la respuesta al estrés para la mayoría de los rasgos analizados, siendo el híbrido templado el genotipo con mayor sensibilidad al golpe de calor.

Análisis genético de la respuesta de los caracteres ecofisiológicos determinantes del rendimiento en grano a la disponibilidad de nitrógeno en maíz (Zea mays L.)

Un entendimiento del tipo de control genético subyacente a la expresión del rendimiento en grano por planta (RGP) en híbridos de maíz (Zea mays L.) cultivados en condiciones de baja disponibilidad de nitrógeno (N) es crucial para la selección y el desarrollo de genotipos más eficientes en el uso de N. El objetivo de esta tesis fue el estudio de los componentes de la variabilidad genética para componentes numéricos y ecofisiológicos del RGP con atención especial a la expresión de heterosis, tipo de acción génica, y sus interacciones con el ambiente. El estudio consistió de un dialélico completo conducido en condiciones contrastantes de N y disponibilidad de agua para evaluar 25 atributos ecofisiológicos de 6 lineas endocriadas y todos los posibles híbridos simples. Los resultados permitieron (i) demostrar una disminución de la expresión de heterosis en condiciones de restricciones abióticas con efecto predominante sobre la expansión de tejidos, tal como estrés de N o hídrico durante el periodo de crecimiento vegetativo previo a floración; (ii) identificar atributos ecofisiológicos asociados con heterosis para RGP en condiciones de baja pero no de alta disponibilidad de N (i.e. peso grano); (iii) modelar la respuesta de heterosis para RGP a índice ambiental como una relación linear-plateau, identificando un valor umbral por sobre el cual no se observa incremento de heterosis para RGP; (iv) determinar la magnitud y tipo de acción génica de caracteres ecofisiológicos, identificando a la tasa de crecimiento de la espiga durante el periodo crítico como un carácter secundario promisorio dado su fuerte control genético aditivo y asociación con el RGP, así como el índice de área foliar a madurez fisiológica y el peso de grano en condiciones de baja disponibilidad de N. La integración de un modelo genético y ecofisiológico con la finalidad de explorar las relaciones genotipo a fenotipo utilizando los paisajes de adaptación sugiere que atributos tales como la tasa de removilización de N foliar y el N foliar específico podrían ser útiles para la identificación de loci importantes para el control de caracteres cuantitativos en condiciones de baja disponibilidad de N.

Ecofisiología de la generación del rendimiento y la calidad en genotipos de trigo y su comparación con cebada

La creciente demanda de materias primas de alta calidad por parte de la industria alimenticia plantea la necesidad de obtener aumentos en el rendimiento y en la calidad de los granos de trigo pan y cebada cervecera. El entendimiento de los diferentes procesos ecofisiológicos involucrados en la determinación del contenido final de nitrógeno (N) del grano cosechado constituye una herramienta indispensable para incrementar la calidad de estos productos, ya que a nivel productivo, altos contenidos de N en grano se relacionan en forma negativa con el rendimiento. Actualmente son escasos los trabajos que hayan analizado en forma conjunta la generación del rendimiento y su calidad en cultivos de trigo y cebada. El objetivo general de la presente tesis fue estudiar la economía del carbono y del N en trigo y cebada cervecera considerando tanto variables asociadas a la generación del rendimiento como de calidad del grano, mediante una aproximación desde la ecofisiología de los cultivos (nivel canopeo), nivel de órganos (granos) y nivel bioquímico (tipo de proteína). En este contexto, se evaluó el comportamiento de los cultivos de trigo y cebada bajo disponibilidades contrastantes de N y S durante el ciclo de cultivo. Si bien ambos cultivos mostraron niveles de rendimiento similares (ca. 470 g m-2), presentaron diferencias en como generan su rendimiento. Las principales diferencias se observaron durante post floración, en efecto, trigo alcazó niveles de biomasa superiores que cebada (ca. 40 por ciento), mientras que ésta mostró mayor partición de biomasa hacia los granos (ca. 0,39 para trigo vs. 0,47 para cebada). En cuanto a los parámetros relacionados a la economía del N, trigo presentó respecto a cebada menores eficiencias en el uso de N para generar rendimiento (ca. 10 por ciento) y relación entre la partición de carbono y N a los granos (ca. 0,55 para trigo vs. 0,67 para cebada), principales variables que explicaron, negativamente, las diferencias finales entre ambos cultivos en el porcentaje de N en los granos. La calidad de ambos cultivos respondió diferencialmente a las fertilizaciones y existió una notable diferencia entre cultivares de trigo en cuanto a su respuesta (cultivares de trigo indentificados a priori como de calidad panadera intermedia presentaron mayor variabilidad en su calidad que cultivares de calidades extremos y que cebada). La información presentada en esta tesis puede ser base importante tanto en el campo del manejo de la fertilización de cultivos como en el campo de la modelización y mejora genética de ambos cultivos.

Effect of agricultural management and weeds on feeding groups of nematode in Soybean

p.71-81

Satisfaction water index as corn yield estimate

p.1-16

Soybean - Corn rotation : efect of the stubble mineralization on the nitrates production and corn yield

p.53-58

Las espigas de aparición tardía en trigo : condiciones que determinan su ocurrencia y consecuencias sobre el rendimiento

p.35-45