Modelado de la dinámica y producción forestal de la Selva Pedemontana de Yungas, Argentina

Las Yungas representan el ecosistema de Selvas subtropicales de mayor extensión de la Argentina, constituyendo un área de gran biodiversidad y de recursos madereros. En ella la explotación forestal fue intensa debido a su relieve de pendiente suave, cercanía a centros urbanos y a la creciente demanda de productos madereros causando una gran fragmentación y comprometiendo su resiliencia. La sustentabilidad del manejo forestal se basa en el conocimiento de la composición florística, del crecimiento, la dinámica poblacional y la proyección en el tiempo de la evolución del bosque. Los objetivos planteados en esta tesis fueron determinar la composición y estructura forestal, definir las curvas de crecimientos, determinar las tasas de reclutamiento y mortalidad de las especies de valor, y proyectar la evolución de la Selva en distintas situaciones de manejo. Los parámetros estructurales muestran que las especies dominantes son Anadenanthera colubrina var cebil, Phyllostilon rhamnoides, Trichilia hieronymi, Parapiptadenia excelsa y Calycophyllum multiflorum. Las bajas tasas de incorporaciones y existencias de las especies de mayor valor, Cedrela balansae, Myroxylon peruiferum y Amburana cearensis, determinan su vulnerabilidad. La dinámica está determinada por la formación de claros que generan cambios en las condiciones de luz. Las variables que influyen sobre el crecimiento diamétrico son el tamaño del individuo, la posición sociológica y la densidad del rodal. Las especies de mayores crecimientos diamétricos son C. balansae, A. colubrina var. cebil, P. excelsa, Astronium urundeuva y M. peruiferum siendo el tiempo estimado en lograr sus diámetros mínimos de corta (DMC) de 50, 35, 60, 55 y 80 años respectivamente. La reducción de la densidad del rodal favorece los incrementos diamétricos de los individuos de las especies de valor forestal. La proyección del rodal demuestra que un aprovechamiento forestal realizado con las condiciones técnicas y DMC vigentes, la estructura, la dinámica y el volumen aprovechable no se recupera en un período de 25 años.

Efectos y respuestas al pastoreo selectivo doméstico sobre plantas, poblaciones y ecosistemas pastoriles áridos

Los ecosistemas pastoriles del mundo se caracterizan por algún grado de aridez y pastoreo por grandes herbívoros, que por su biomasa por área y los efectos de su actividad pueden ser consideradas especies ingenieras del ecosistema. El objetivo de esta Tesis fue estudiar el efecto del manejo del pastoreo ovino sobre distintos niveles jerárquicos de organización de la vegetación en estepas áridas de la Patagonia, desde plantas hasta ecosistemas/comunidades pasando por poblaciones. Se evaluó el efecto de la carga histórica de pastoreo sobre la organización de la biomasa subterránea de la comunidad, sobre la morfología individual y la estructura poblacional de pastos de diferente preferencia y sobre el abastecimiento de servicios ecosistémicos. Por otro lado, se estudió de qué manera el manejo del pastoreo con descansos afecta el crecimiento de las gramíneas forrajeras. Los principales resultados de los estudios de campo indicaron que la carga histórica de pastoreo cambió la composición de la biomasa aérea y subterránea, modificó la distribución de tamaños de las poblaciones de pastos de diferente preferencia y afectó la provisión servicios ecosistémicos. En general, cuando la carga fue moderada, el pastoreo optimizó la estructura de los diferentes niveles de organización de la vegetación y el funcionamiento del ecosistema en relación a las situaciones sin herbívoros. Se incrementó la producción y la disponibilidad de forraje, maximizando de esta manera el abastecimiento de los servicios ecosistémicos de provisión y regulación. En cambio, al intensificar la carga, el efecto del pastoreo se volvió negativo rompiendo con los circuitos de retroalimentación favorables para el funcionamiento del ecosistema. Por otro lado, se demostró que el manejo del pastoreo con descansos prolongados mejora el desempeño de pastos forrajeros en situaciones donde la disponibilidad de agua no limita el crecimiento. En conclusión, este trabajo aporta evidencias empíricas a escala de unidades de manejo pecuario que indican que cargas animales moderadas y variables en el tiempo podrían mejorar la sustentabilidad de los sistemas patagónicos y contribuir a frenar su deterioro.

Clonado posicional del gen VRN-D4 en trigo hexaploide (Triticum aestivum)

Las variedades de trigo con hábito de crecimiento invernal requieren una prolongada exposición a bajas temperaturas para acelerar la floración. Este requerimiento se denomina 'vernalización' y la variación natural en los genes que controlan este proceso ha favorecido la adaptación del trigo a diferentes ambientes. Los principales loci que controlan el requerimiento de vernalización en trigo se denominan VRN1, VRN2, VRN3 y VRN-D4. Los primeros tres genes han sido aislados y caracterizados pero VRN-D4 no ha sido identificado aún a nivel molecular. El objetivo de esta tesis es la identificación de VRN-D4 mediante clonado posicional, lo que incluyó la construcción de un mapa genético de alta densidad, un mapa físico, el estudio de los genes candidatos y su validación. Usando esta estrategia se encontró que VRN-D4 está localizado en la región centromérica del brazo corto del cromosoma 5D. En esta región se identificó la inserción un fragmento cromosómico de ~290Kb del cromosoma 5A incluyendo una copia del gen de floración VRN-A1. Usando mutantes inducidos por EMS este estudio demuestra que esta segunda copia de VRN-A1 es VRN-D4. VRN-D4 fue encontrado en muy alta frecuencia en la sub-especie T. aestivum ssp. sphaerococcum predominante en el sur del continente Asiático. Esta sub-especie carece de otros genes para hábito de crecimiento primaveral, lo que sugiere que VRN-D4 jugó un rol importante en la adaptación del trigo a esta región. Este estudio también identificó mutaciones en una región regulatoria de VRN-D4 asociadas a su expresión temprana. Mutaciones similares identificadas en alelos de VRN-A1 también estuvieron asociadas con un reducido requerimiento de vernalización. Los alelos de VRN-A1 y VRN-D4 identificados en este estudio representan una herramienta útil para regular la fecha de floración de trigo. Este estudio contribuye también al conocimiento básico de los mecanismos moleculares involucrados en la respuesta a la vernalización.

Medición del nivel de polvo respirable a los que se ven expuestos los operarios de plantas de acopio durante el proceso de carga camión

En las plantas de silos o de acopio, se realiza el proceso de recepción de los granos después de la cosecha. Estos son acondicionados y almacenados, hasta que se decida su posterior entrega a terminales portuarias, fábricas aceiteras, molinos u otras. Los operarios de plantas de silos se ven expuestos a riesgos. Dependiendo de su puesto de trabajo, si no se toman medidas adecuadas de protección frente a algunas tareas se pueden ver sometidos a la exposición de contaminantes biológicos, químicos y físicos tales como el ruido y las vibraciones, caídas, golpes, atrapamientos e incluso al riesgo de enfrentar un incendio o una explosión. El proceso de agriculturización que se desarrolló en Argentina, especialmente en la Región Pampeana, se caracterizó por la adopción de nuevos paquetes tecnológicos que trajeron cambios en toda la cadena de la que forma parte la agricultura; la velocidad de trabajo aumentó, hay tiempos más acotados de siembra, cosecha, incremento en la producción. Todo esto ha condicionado el crecimiento de la actividad acopiadora. Muchas plantas de silos tuvieron que acelerar la capacidad de recepción del cereal; incorporando secadoras, celdas, volquetes de descarga; sin embargo la mayoría de los cambios tecnológicos estuvieron basados en la capacidad de trabajo, viéndose pocos adelantos a nivel seguridad de los operarios. Hoy las reglas de juego están cambiando, y se observa que los aspectos que hacen a la seguridad laboral van tomando mayor relevancia. Para poder ser competitivos, se deben crear y fortalecer en forma continua las ventajas competitivas mediante la investigación, la asistencia técnica y la capacitación en todos los eslabones de la cadena Cuando se garantiza un ambiente seguro de trabajo, además de cumplir con el marco legal que lo resguarda, se producirán cambios favorables en las personas ligadas a la actividad. El objetivo del estudio fue determinar los niveles de polvo respirable a los que se ven expuestos los operarios de una planta de silos, en un caso concreto, que están encargados de la carga de camiones para una jornada completa de trabajo y se compararon dichos valores con los establecidos en la resolución 295/03 MTESS (Ministerio de Trabajo, Empleo y Seguridad Social); en donde se establecen como límite de exposición, un valor límite de 3 mg/m3 de material particulado respirable Los niveles de polvo respirable a los que se ven expuestos los trabajadores encargados de los procesos de carga de camiones en plantas de silos, superaron los limites establecidos en la legislación argentina para una jornada completa de trabajo.

La impronta humana sobre la estructura y el funcionamiento de ecosistemas subtropicales secos

Durante años los ecólogos y biogeógrafos han reconocido a los regimenes climáticos y a las condiciones del substrato como controles dominantes de la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas. En la actualidad, un conjunto nuevo de controles emerge de las intervenciones que los humanos imponen (asociadas a la densidad poblacional, la riqueza, y la conectividad del paisaje). En esta tesis se describen el uso del suelo, y las características estructurales y funcionales de la vegetación, y se estudian sus controles biofísicos y humanos en regiones subtropicales secas (con lluvias estivales) a nivel global. Estas regiones, originalmente dominadas por formaciones leñosas, albergan en la actualidad una gran diversidad de contextos humanos y formas de manejo. La distribución global de las regiones se determinó a partir de bases de datos climáticas y topográficas. La caracterización del contexto humano, el uso del suelo y la producción de bienes, y la composición de la vegetación, se apoyó en datos cartográficos, estadísticas subnacionales, archivos fotográficos, e imágenes satelitales de alta resolución espacial. La cuantificación del funcionamiento del ecosistema se basó en el uso de información radiométrica proveniente de sensores remotos. Se determinaron cinco regiones en América del Norte y del Sur, África, Asia y Australia, incorporando condiciones semiáridas a subhúmedas. Los análisis implicaron caracterizaciones a nivel regional y local (mayor a 6000 puntos de muestreo), discriminando sistemas de uso no cultivados y cultivados. El reemplazo de la vegetación no cultivada fue variable, desde regiones en donde predominan los cultivos (aproximadamente 75 por ciento en Asia), hasta regiones en donde la fracción del territorio bajo este uso es mínima (aproximadamente 3 por ciento en Australia). Las intervenciones humanas (remoción de biomasa, pastoreo, aplicación de subsidios, etc.) han creado una gran variedad de patrones de vegetación/paisaje internamente en cada región. Los sistemas no cultivados desplegaron un gradiente de decreciente cobertura leñosa o creciente ocurrencia de parches antropogénicos en todas las regiones, que finalmente resultó en una productividad más baja e inestable. Sudamérica presentó los paisajes más leñosos o conservados y los más altos valores de productividad, mientras que Asia y Australia presentaron la mayor transformación de la cobertura y los valores más bajos de productividad. Los paisajes cultivados desplegaron un gradiente de creciente escala de producción no relacionado claramente con la productividad promedio de la vegetación. Norteamérica y Australia se asocian al extremo de mayor escala, mientras que África y Asia al de menor escala (Asia presentó aspectos de ambos extremos). Sudamérica en tanto, presentó nuevamente los valores más altos de productividad, aún sin contar con los altos subsidios que reciben los cultivos de Asia y Norteamérica, mientras que África presenta los valores más bajos. La densidad poblacional explicó la fracción agrícola cuando se consideran todas las regiones, pero la conexión a los mercados adquiere importancia en aquellas regiones más ricas y menos pobladas (Australia y Sudamérica). A nivel paisaje la presión poblacional perdió importancia determinando las características de sistemas no cultivados, siendo el nivel de pobreza y la conectividad los factores determinantes del grado de modificación de la cobertura leñosa. En sistemas cultivados, la pobreza y la densidad poblacional determinaron la escala y el grado de industrialización de la producción. La disponibilidad hídrica demostró un poder explicativo igual o menor que los factores humanos determinando la cobertura y el funcionamiento del ecosistema. Este factor tuvo una mayor importancia para sistemas no cultivados que cultivados. Los efectos de la transformación de un paisaje no cultivado a cultivado sobre la productividad dependieron de las características estructurales y funcionales de la vegetación bajo ambos tipos de uso. Así, el reemplazo trajo aumentos en la productividad en Asia, Australia, Sudamérica (cuando se consideraron las prácticas de riego), y disminuciones en Norteamérica y África. La contextualización de las condiciones pasadas o actuales de los ecosistemas permitió adquirir una base empírica para interpretar procesos clave involucrados en las interacciones entre sociedad y naturaleza. Visiones comparativas como las seguidas en esta tesis por lo tanto ayudarían a explorar caminos alternativos y estrategias de manejo de ecosistemas en un mundo con demandas crecientes por alimento, y en donde sostener o incrementar el capital natural y social es el gran desafío. En este sentido, se analiza la situación actual del Chaco Sudamericano en comparación con las restantes regiones, y se señalan aquellos aspectos fundamentales que llevarían a procesos de degradación de los ecosistemas ante los cambios en el uso a los que está sujeta esta región.

La constitución de la pared celular durante la madurez en planta de peras Bartlett, y sus modificaciones por la incidencia de luz : consecuencias sobre la eficacia de los tratamientos con 1-metilciclopropeno

La firmeza es el atributo más importante en las peras y está determinada en parte, por la estructura de la pared celular (PC) y por su desintegración. No han sido completamente identificadas las modificaciones que ocurren en los polisacáridos de la PC de pulpa y piel ni las anomalías bioquímicas que se asociarían a la aparición de texturas atípicas provocada por una cosecha tardía de peras Bartlett. Tampoco se ha analizado a la fecha la influencia de los factores precosecha sobre la composición de la PC, el ablandamiento de los frutos y la eficacia de tratamientos de poscosecha como los realizados con 1-metilciclopropeno (1- MCP), inhibidor de la acción del etileno. A fin de estudiar estos aspectos se muestrearon peras Bartlett que maduraron en planta para los estudios de ontogenia en pulpa y piel; al mismo tiempo se trabajó con peras que crecieron bajo diferentes condiciones de radiación a campo y luego fueron almacenadas a 20 ºC por 13 y 23 d con y sin tratamiento de 1-MCP. Se determinó la firmeza, el color, los sólidos solubles, la acidez titulable, el porcentaje de almidón, la producción de etileno, el jugo libre, se realizó análisis sensorial y luego se efectuó la extracción y fraccionamiento de la PC. Sobre esta última se determinó la solubilidad, composición y distribución de tamaños moleculares. Los resultados demostraron que los frutos que maduraron en planta presentaron anomalías texturales asociadas a una menor solubilización de pectinas y de arabinosa. Asimismo se determinó que la composición y el metabolismo de PC de peras Bartlett difieren en el tejido de pulpa y piel. Se estableció que la mayor exposición solar resultó en un aumento de la firmeza de los frutos. Esto se relacionó con una mayor proporción de pectinas solubles en álcali y hemicelulosas de mayor tamaño molecular a cosecha. Por último, la eficacia del 1-MCP se vio incrementada por condiciones de mayor radiación-temperatura en precosecha, siendo la radiación UVB poco relevantes.

Cambios en las relaciones planta - áfido - endosimbionte mediados por estrés oxidativo provocado por ozono

El aumento del ozono en la tropósfera a niveles perjudiciales para los seres vivos es parte del cambio global. Actualmente, el 2-15 por ciento del rendimiento de los principales cultivos se pierde por el ozono. Sin embargo, este impacto debe considerarse en el contexto de la interacción con otros factores de estrés biótico y abiótico. El ozono modifica el balance oxidativo de las plantas y con ello, la susceptibilidad a plagas de insectos. En esta tesis se estudiaron los efectos directos e indirectos del ozono sobre las relaciones planta-áfido-endosimbionte, con énfasis en los antioxidantes como moduladores del crecimiento poblacional. Se evaluó el efecto directo del ozono sobre los áfidos mediante un experimento con dietas artificiales. El ozono no afectó los antioxidantes en los insectos, aunque afectó la peroxidación de lípidos (TBARS) : los TBARS fueron mayores en el tratamiento de ozono alto que en la dosis intermedia aunque similares al control. La dispersión de los áfidos fue menor y la mortalidad fue mayor en ambos tratamientos con ozono. No obstante, el crecimiento de las poblaciones establecidas a partir de los áfidos sobrevivientes y la asociación con endosimbiontes primarios y secundarios no fueron afectados por el ozono. Los áfidos (no expuestos) se establecieron exitosamente en plantas previamente expuestas o no a ozono y sus poblaciones crecieron a tasas similares aunque las plantas ozonificadas tuvieran daños visibles. En conclusión, las respuestas idiosincráticas de los áfidos frente al ozono podrían surgir de la interacción entre efectos directos e indirectos y el efecto directo podría reducir el impacto de los brotes epidémicos porque afecta la supervivencia y la dispersión de los áfidos. Además, la incorporación de los endosimbiontes al marco de estudio permitió identificar preguntas importantes que aportarán al futuro conocimiento de los efectos de la contaminación con ozono sobre los áfidos, tales como si los endosimbiontes facultativos podrían disminuir los efectos del ozono protegiéndolos contra el estrés oxidativo o suplementando su nutrición

Interacciones entre el ambiente lumínico y la producción de defensas contra hervíboros y patógenos en plantas

La radiación UV-B es un componente importante de la luz solar y tiene efetos netos sobre el desarrollo de las plantas. En condiciones naturales se observa frecuentemente que las plantas expuestas a la radiación UV-B son menos atacadas por insectos herbívoros. Estudios previos indicaron que este fenómeno se encontraba relacionado a cambios en la calidad de los tejidos vegetales producido por la radiación UV-B. Se ha sugerido que podría existir una convergencia entre las cascadas de señalización inducidas por el UV-B y por la herbivoría ya que algunos de los compuestos inducidos por el UV-B también son producidas en respuesta al ataque de insectos. En base a esto, en el presente trabajo de tesis se estudió el rol de la vía de señalización de jasmonatos y el papel del fotoreceptor de UV-B, UVR8, sobre el incremento de la resistencia a insectos y patógenos necrótrofos producidos porla exposición de las plantas a la radiación UV-B. A partir de experimentos realizados con las plantas modelo Nicotiana attenuata y Arabidopsis thaliana, se evaluó la producción de diversos componentes de la respuesta de defensa y la resistencia de insectos y patógenos mediante bioensayos. Como resultado, se encontró que parte del efecto de la radiación UV-B incrementando las defensas implica a la vía de los jasmonatos y que la radiación UV-B incrementa la sensibilidad de los tejidos a estas hormonas. En otros casos, el UV-B incrementa la resistencia a agresores bióticos por mecanismos independientes de los jasmonatos, pero que son dependientes del fotorreceptor UVR8. El trabajo presentado en esta tesis constituye la primera evidencia directa del rol de los jasmonatos en el incremento de las defensas producido por la radiación UV-B y es además el primer trabajo donde se evalúa el rol del fotorreceptor UVR8 sobre la producción de defensas

Control de la inducción a floración en la especie perenne Lesquerella mendocina: un potencial cultivo oleaginoso

La floración es el resultado de complejas interacciones entre factores ambientales, y está mediada por señales endógenas y por el programa genético de la planta. Las respuestas a la floración fueron poco estudiadas en especies perennes facultativas como la autóctona Lesquerella mendocina, potencial cultivo oleaginoso. El objetivo general fue generar avances en el conocimiento de los mecanismos que regulan la floración en especies herbáceas perennes, utilizando a L. mendocina como objeto de estudio. Se caracterizó el papel de factores que controlan el crecimiento en la regulación del tiempo a floración, encontrándose una asociación entre la adquisición de una tasa de crecimiento Umbral (TCu) y el momento de floración, que resultó ser de naturaleza causal. Se puso en evidencia la participación de las giberelinas en la cascada de eventos que, iniciada por la adquisición de la TCU, desemboca en la iniciación floral. La exposición de las plantas a condiciones que aumentan la tasa de crecimiento (i.e. alta radiación incidente) suprimió la expresión del gen que codifica para la enzima GA2-oxidasa (lo que conduciría a la acumulación de giberelinas activas) y aumentó la proteína codificada por el gen FT. Además, se corroboró un rol positivo de los carbohidratos que actuarían como una señal a distancia para desencadenar la floración. Sobre la base de estos resultados, se elaboró un modelo conceptual para explicar los mecanismos que regulan la transición del estado vegetativo a reproductivo en L. mendocina, que se integra con conocimientos previos acerca del efecto de la temperatura sobre el desencadenamiento de la floración en esta especie. La información obtenida en esta tesis implica un avance en el conocimiento de los mecanismos que controlan la inducción a floración en especies perennes, y además sienta las bases para la puesta en cultivo y diseño de estrategias de manejo de cultivos alternativos con estas características.

Rol de los fitocromo B1 Y B2 en los rasgos arquitecturales y en la habilidad competitiva de las plantas de maíz (Zea mays l) ante cambios en la densidad de siembra

Las plantas de maíz (Zea mays L.) perciben la presencia de individuos a través de cambios en la calidad de luz del ambiente (cambios del R/RL) en el que crecen y desencadenan respuestas foto-morfogénicas a fin de reducir el sombreo mutuo. Los fitocromos B1 y B2 estarían involucrados en estas respuestas. Por otro lado los sistemas de producción del cultivo de maíz en alta densidad de siembra promueven desde etapas tempranas cambios en el crecimiento de las plantas (i.e. distinta habilidad competitiva de los individuos), que podrían estar relacionados con su mayor o menor reactividad en percibir vecinos. Se realizaron dos experimentos a campo con una línea de maíz con fitocromos activos (WT) y sus iso-líneas con mutaciones en los fitocromos B1 y B2, en dos densidades de siembra (9 y 30pl m-2, i.e. variación en R/RL). Los objetivos fueron evaluar i) los determinantes del crecimiento de las plantas y del cultivo, ii) el rol de los fitocromos B en las variables medidas, iii) la variabilidad poblacional del crecimiento y iv) la habilidad competitiva de cada línea en poli-culturas (WT/phyB1, WT/phyB2, phyB1/phyB2 y WT/phyB1/phyB2). La línea phyB1 presentó menor altura y diámetro de tallos, menor área foliar y distribución aleatoria de hojas que la WT. La línea phyB2 sólo presentó menor área foliar. El crecimiento de los cultivos, la producción de biomasa y el rendimiento de grano, sin embargo, se vió afectado por ambas mutaciones de fitocromo B, con una penalidad mayor en phyB1 y con un mayor rendimiento de phyB2 en alta densidad de siembra por una mayor fertilidad de las espigas. Por último, ambas mutaciones redujeron la variabilidad poblacional del cultivo y confirieron a las plantas una menor habilidad competitiva en poli-culturas aunque esto no representó una penalidad en el rendimiento del lote por una mayor fijación de granos en la WT.

Ecosystem services : a travel through natural benefits

p.49-60

Current scenario of scientific publications related to weeds in Argentina : comparison with some countries of America

p.131-140

Preliminary studies on the effect of the increased biodiversity on the population dynamics of Caliroa cerasi L. (Hymenoptera: Tenthredinidae), and its natural enemy Trichogramma minutum R. (Hymenoptera: Trichogrammatidae) in a sweet cherry (Prunus avium L.) orchard in Virch (Southern Patagonia Argentina)

p.25-36

Biología y demografía de Brevicoryne brassicae (L.) (Homoptera: Aphididae) sobre cuatro cultivares de Brassica oleracea L.

p.87-91

Distribución del agua en el suelo y su relación con la estructura radical y producción de biomasa de tres tipos funcionales, en un pastizal de la estepa magallánica seca, Santa Cruz

Uno de los principales aspectos del funcionamiento de los ecosistemas áridos es la dinámica del agua, que determina aspectos estructurales y funcionales, como la dominancia de tipos funcionales (Tf), fenología y productividad. Los objetivos de esta tesis fueron identificar para un pastizal xérico del sur patagónico, las principales variables ambientales que controlan la dinámica del agua en el suelo, los factores que determinan sus variaciones en el perfil (asociados a topografía y parches de vegetación)y evaluar la respuesta de los tres Tf presentes de la vegetación: gramíneas cortas (GC), gramíneas medianas (coirones)y subarbustos frente a esta variaciones temporales y espaciales. En exposiciones norte, sur y plano se midió: potencial hídrico de suelo (10, 25 y 60 cm de profundidad), potencial hídrico foliar y producción de biomasa aérea mensual de los tres Tf. Se determinó la distribución de raíces en cada Tf. y el contenido hídrico del suelo asociado a parches vegetados y de suelo desnudo. Las lluvias se distribuyeron a lo largo del año con dominancia de eventos menor a 5mm (90 por ciento)y ausencia de tormentas. Los tres Tf presentaron más del 60 por de la biomasa de raíces entre 0-10cm del suelo, siguiendo un perfil similar al del frente de mojado de las lluvias más frecuentes, mientras que capas más profundas fueron escasamente exploradas. Los parches de suelo desnudo constituyen una reserva de agua superficial durante el verano, que podría ser utilizada sólo por el subarbusto a través de raíces que se extienden lateralmente. El suelo estuvo húmedo en invierno-primavera, seco en verano y el otoño fue variable de acuerdo al año. La exposición generó un gradiente de humedad en el suelo; la exposición norte fue el extremo más xérico. Este gradiente afectó los potenciales hídricos foliares de los 3 Tf, pero sólo en GC modificó la producción de biomasa. La producción de GC constituye el principal forraje para los ovinos, y probablemente las variaciones temporales y en el paisaje se reflejen en el consumo animal y en la producción secundaria.