Variación fenotípica del comportamiento vegetativo, reproductivo y germinativo de poblaciones de Paspalum dilatatum Poir

Paspalum dilatatum Poir.(pasto miel.), es una gramínea forrajera nativa de producción estivo-otonal, que se halla en la pampa deprimida integrando comunidades de loma, media loma o bajo, sujetas periodicamente a inundaciones y sequias, o pastoreo continuo. Con el objetivo de analizar los componentes de la variación se realizaron estudios recíprocos, simulando ambientes de inundación, capacidad de campo (capacidad de campo) y sequía en semillas y plantas provenientes de poblaciones de loma (A) y bajo (C). Se analizó el comportamiento germinativo de las semillas cosechadas de los mencionados tratamientos, con y sin pretratamiento con agua a 4ºC e igual concentración salina que el agua de inundación de la región. Se hallaron diferencias significativas, al analizar todos los factores se destaca el comportamiento contrastante entre poblaciones cuando las semillas fueron pretratadas y procedieron de ambientes con sequía. Adicionalmente se halló que el pretratamiento permitió observar diferencias entre las poblaciones que sin el pretratamiento no se manifestaron. Se evaluaron las diferencias en crecimiento vegetativo y reproductivo para cada una de las poblaciones en los tratamientos inundación, capacidad de campo y sequía. En esfuerzo reproductivo, se observa que las plantas de loma, en el tratamiento de capacidad de campo producen la mayor cantidad de semillas/unidad de biomasa total producida, respecto de las plantas provenientes de la población de bajo. Estas, no presentan diferenciación en cuanto a los ambientes inundación y capacidad de campo. Las diferencias halladas en comportamiento vegetativo, tanto para la biomasa aérea como para la relación T/R, entre otros, indicarian la existencia de ecotipos de altos y ecotipos de bajos de la misma especie resultado de presiones selectivas diferentes en altos y bajos.

Variación espacial y temporal de la producción primaria neta aérea y secundaria neta

Las actividades humanas impactan fuertemente sobre los procesos de los ecosistemas. En los sistemas ganaderos, las actividades humanas intentan maximizar el flujo de energía hacia la productividad secundaria. Las consecuencias sobre la transferencia de energía desde la productividad primaria neta aérea (PPNA) a la producción secundaria neta no están totalmente establecidas. Varios estudios describieron la relación entre la carga animal y la PPNA a lo largo de gradientes regionales de recursos, tanto en sistemas naturales como ganaderos. Pero persisten al menos tres vacíos de conocimiento sobre los sistemas ganaderos que fueron abordados en esta tesis. En primer lugar, no se conocía la relación entre la producción secundaria neta y la PPNA, a lo largo de un gradiente regional de recursos y se desconocía la medida en que la actividad humana afectaba diferencialmente a los procesos parciales entre la PPNA y la producción secundaria : la eficiencia de cosecha (consumo / PPNA) y la eficiencia de producción (producción secundaria / consumo). En segundo lugar, no se conocía la relación entre la variabilidad interanual del flujo de entrada de energía, la PPNA, y el de salida, la producción secundaria neta, entre sitios que difieren por la disponibilidad de recursos o por el impacto humano. Asociado a esto existían escasos antecedentes sobre la relación entre producción secundaria, o algún determinante de esta, y la disponibilidad de recursos a través del tiempo. En particular, no existían evidencias de si esta relación temporal cambiaba a lo largo de un gradiente espacial y regional de recursos. En tercer lugar, eran muy escasos los antecedentes sobre las variaciones estacionales del índice de cosecha, y la incidencia de la carga y la PPNA sobre tales variaciones. Para abordar los primeros dos vacíos de conocimiento se compiló información de precipitación, carga animal y producción secundaria, tanto de sistemas naturales como de sistemas ganaderos. La información de sistemas naturales se obtuvo de búsquedas bibliográficas y compilaciones a nivel mundial ya publicadas. La de los sistemas ganaderos se obtuvo de dos fuentes. La primera, contempló información de 113 establecimientos ubicados a lo largo de un amplio gradiente de precipitación regional el de Argentina, pertencecientes en su mayoría la movimiento CREA. La segunda, se realizó a partir de la información brindada por el plan nacional de vacunación de aftosa para departamentos ubicados al norte del río Colorado. Para este último análisis, se estimó la PPNA a partir de información satelital, usando la lógica del modelo propuesto por Monteith (...) Para abordar el tercer vacío de conocimiento, se llevó adelante un ensayo en el que se manipularon la PPNA y su calidad, a través de dos comunidades vegetales diferentes, y la carga animal, a través de tres niveles. Este ensayo se condujo a lo largo de un año para evaluar la dinámica estacional del índice de cosecha, y al mismo tiempo identificar los factores que la regulan. En relación al primer vacío, la relación entre la producción secundaria neta y la PPNA mostró un patrón unimodal. A su vez se observó que a igual PPNA la producción secundaria neta de los sistemas ganaderos fue mayor a la de los naturales. Este incremento de la producción secundaria se debió en mayor medida a un aumento del índice de cosecha y en menor medida a un aumento en la eficiencia de producción. En relación al segundo vacío, la variabilidad interanual de la lluvia, principal control abiótico del flujo de entrada, no se relacionó significativamente con la variabilidad de un componente del siguiente nivel trófico, la carga animal, tanto en sistemas naturales como ganaderos. Sin embargo, la variabilidad de la carga animal de los naturales fue mayor que la de los ganaderos. En estos últimos la variabilidad de la PPNA, fue el doble que la de la carga animal (...) En relación al tercer vacío, se mostró que el principal control de la variación estacional del índice de cosecha fue la PPNA. Esta tesis representa la primera evidencia del impacto de la introducción de herbívoros exóticos a lo largo de un gradiente regional sobre el flujo desde la PPNA a la producción secundaria neta y brinda una de las pocas evaluaciones sobre el impacto humano sobre la estabilidad de este flujo. Finalmente, se desarrolló un modelo que permitiría mejorar las estimaciones de carga animal al relacionar la dinámica del índice de cosecha con la biomasa acumulada estimada a partir de la PPNA acumulada por estación del año.

Transferencia de nitrógeno de ecosistemas agrícolas recientemente intensificados a acuíferos: efecto de la variación en las precipitaciones

A partir del monitoreo a campo de cultivos, suelo y agua subterránea, modelos de simulación y un experimento en lisímetros se estudió el intercambio de nitrógeno (N) inorgánico entre cultivos y el agua subterránea en sistemas agrícolas recientemente intensificados con suelos ricos en materia orgánica (MO). El monitoreo (1998-2010) en tres posiciones del paisaje de la Pampa Ondulada permitió captar períodos plurianuales húmedos y secos (1506-444 mm año-1) disparadores de cambios intensos en las profundidades freáticas (mayor 1 a menor a 6 m) que afectaron la función del agua subterránea y de los cultivos como moduladores de los flujos de agua y N. Con niveles freáticos superficiales, se redujo la capacidad de almacenaje del agua drenada hacia la zona no saturada, produciéndose un flujo lateral subsuperficial que redistribuyó el N lixiviado desde posiciones altas hacia los bajos y contribuyó a la recarga del acuífero aguas abajo. Este flujo, favorecido por fuertes gradientes hidráulicos, y la concentración local de solutos disparada por el consumo de agua subterránea por los cultivos en la posición de pie de loma, produjeron picos de concentración de cloruro (menor a 500 mg Cl. l-1) y nitrato (menor a 45 mg N-NO3. l-1) en el agua freática superficial. Durante períodos normales a secos los drenajes de diferentes eventos de lluvia se alojan en la zona no saturada, disipando y retrasando la respuesta del nivel freático a eventos individuales. El agua de lluvia fluye verticalmente arrastrando N del suelo hacia una superficie freática profunda (con mayor desfasaje temporal entre la concentración de nitrato del drenaje y la del agua freática a medida que el nivel se profundiza) y luego descarga en el arroyo. La aplicación de un fertilizante enriquecido con 15N a un cultivo de maíz en lisímetros permitió demostrar que la fertilización representa un aporte insignificante (1 por ciento) al flujo de N lixiviado y que el N derivado de la mineralización de la MO del suelo constituye una fuente importante de N lixiviable durante períodos con balance hídrico positivo y/o baja demanda de los cultivos. A partir de los resultados obtenidos se propone un modelo conceptual de los flujos hidrológicos y de N en paisajes ondulados de uso agrícola para situaciones climáticas contrastantes

Variación geográfica y genética en caracteres adaptativos iniciales de Nothofagus pumilio (Poepp. et Endl.) Krasser en una zona de alta heterogeneidad ambiental

La diversidad genética es un requisito para el cambio evolutivo. Por consiguiente, la conservación de la diversidad genética dentro de las especies es importante para asegurar el potencial de adaptación en un medio ambiente cambiante. La variación genética de los rasgos de importancia adaptativa se puede medir mediante la observación de la variación fenotípica en los ensayos de ambiente común. De acuerdo a su área de distribución y productividad potencial, Nothofagus pumilio (Poepp. et Endl.) es la especie arbórea nativa más importante de la Patagonia. Se halla en bosques puros en el límite superior arbóreo a ambos lados de la Cordillera de los Andes. El objetivo de este estudio fue evaluar la variación geográfica y genética de poblaciones naturales de la especie en rasgos cuantitativos potencialmente adaptativos. Se muestrearon poblaciones naturales de la Provincia de Chubut representando los tres gradientes ambientales más relevantes de su área de distribución: latitudinal, altitudinal y de precipitación. Se analizó variación natural en caracteres seminales y se instalaron ensayos de ambiente común en los que se evaluaron variables correspondientes a plántulas en invernadero y plantines en campo. Con los datos obtenidos se estudió variación en caracteres cuantitativos entre y dentro de poblaciones. Los resultados principales muestran evidencias de variación clinal y ecotípica en los gradientes latitudinal y altitudinal, respectivamente, con indicios de adaptación local en el caso del gradiente altitudinal. También se verificó variación genética entre morfotipos. En algunas de las variables consideradas se registró una importante diversidad genética, tanto entre como dentro de poblaciones, mientras que en otras la diversidad fue muy baja. En la discusión se da cuenta del complejo patrón de variación geográfica y genética de la especie, presumiblemente determinado por factores históricos (probablemente relacionado con la última glaciación) y la presión de selección que opera actualmente. Las diferencias fueron evidentes en los gradientes evaluados y entre los diferentes tipos de caracteres, operando procesos de adaptación local y plasticidad fenotípica en un equilibrio variable.

Variación fenotípica del comportamiento vegetativo, reproductivo y germinativo de poblaciones de Paspalum dilatatum Poir

Paspalum dilatatum Poir.(pasto miel.), es una gramínea forrajera nativa de producción estivo-otonal, que se halla en la pampa deprimida integrando comunidades de loma, media loma o bajo, sujetas periodicamente a inundaciones y sequias, o pastoreo continuo. Con el objetivo de analizar los componentes de la variación se realizaron estudios recíprocos, simulando ambientes de inundación, capacidad de campo (capacidad de campo) y sequía en semillas y plantas provenientes de poblaciones de loma (A) y bajo (C). Se analizó el comportamiento germinativo de las semillas cosechadas de los mencionados tratamientos, con y sin pretratamiento con agua a 4ºC e igual concentración salina que el agua de inundación de la región. Se hallaron diferencias significativas, al analizar todos los factores se destaca el comportamiento contrastante entre poblaciones cuando las semillas fueron pretratadas y procedieron de ambientes con sequía. Adicionalmente se halló que el pretratamiento permitió observar diferencias entre las poblaciones que sin el pretratamiento no se manifestaron. Se evaluaron las diferencias en crecimiento vegetativo y reproductivo para cada una de las poblaciones en los tratamientos inundación, capacidad de campo y sequía. En esfuerzo reproductivo, se observa que las plantas de loma, en el tratamiento de capacidad de campo producen la mayor cantidad de semillas/unidad de biomasa total producida, respecto de las plantas provenientes de la población de bajo. Estas, no presentan diferenciación en cuanto a los ambientes inundación y capacidad de campo. Las diferencias halladas en comportamiento vegetativo, tanto para la biomasa aérea como para la relación T/R, entre otros, indicarian la existencia de ecotipos de altos y ecotipos de bajos de la misma especie resultado de presiones selectivas diferentes en altos y bajos.

Respuesta de los rendimientos de trigo y maíz a la variación del almacenaje de agua en el suelo en la Región Pampeana

p.177-183

Variación espacial y temporal de la producción primaria neta aérea y secundaria neta

Las actividades humanas impactan fuertemente sobre los procesos de los ecosistemas. En los sistemas ganaderos, las actividades humanas intentan maximizar el flujo de energía hacia la productividad secundaria. Las consecuencias sobre la transferencia de energía desde la productividad primaria neta aérea (PPNA)a la producción secundaria neta no están totalmente establecidas. Varios estudios describieron la relación entre la carga animal y la PPNA a lo largo de gradientes regionales de recursos, tanto en sistemas naturales como ganaderos. Pero persisten al menos tres vacíos de conocimiento sobre los sistemas ganaderos que fueron abordados en esta tesis. En primer lugar, no se conocía la relación entre la producción secundaria neta y la PPNA, a lo largo de un gradiente regional de recursos y se desconocía la medida en que la actividad humana afectaba diferencialmente a los procesos parciales entre la PPNA y la producción secundaria : la eficiencia de cosecha (consumo / PPNA)y la eficiencia de producción (producción secundaria / consumo). En segundo lugar, no se conocía la relación entre la variabilidad interanual del flujo de entrada de energía, la PPNA, y el de salida, la producción secundaria neta, entre sitios que difieren por la disponibilidad de recursos o por el impacto humano. Asociado a esto existían escasos antecedentes sobre la relación entre producción secundaria, o algún determinante de esta, y la disponibilidad de recursos a través del tiempo. En particular, no existían evidencias de si esta relación temporal cambiaba a lo largo de un gradiente espacial y regional de recursos. En tercer lugar, eran muy escasos los antecedentes sobre las variaciones estacionales del índice de cosecha, y la incidencia de la carga y la PPNA sobre tales variaciones. Para abordar los primeros dos vacíos de conocimiento se compiló información de precipitación, carga animal y producción secundaria, tanto de sistemas naturales como de sistemas ganaderos. La información de sistemas naturales se obtuvo de búsquedas bibliográficas y compilaciones a nivel mundial ya publicadas. La de los sistemas ganaderos se obtuvo de dos fuentes. La primera, contempló información de 113 establecimientos ubicados a lo largo de un amplio gradiente de precipitación regional el de Argentina, pertencecientes en su mayoría la movimiento CREA. La segunda, se realizó a partir de la información brindada por el plan nacional de vacunación de aftosa para departamentos ubicados al norte del río Colorado. Para este último análisis, se estimó la PPNA a partir de información satelital, usando la lógica del modelo propuesto por Monteith (...)Para abordar el tercer vacío de conocimiento, se llevó adelante un ensayo en el que se manipularon la PPNA y su calidad, a través de dos comunidades vegetales diferentes, y la carga animal, a través de tres niveles. Este ensayo se condujo a lo largo de un año para evaluar la dinámica estacional del índice de cosecha, y al mismo tiempo identificar los factores que la regulan. En relación al primer vacío, la relación entre la producción secundaria neta y la PPNA mostró un patrón unimodal. A su vez se observó que a igual PPNA la producción secundaria neta de los sistemas ganaderos fue mayor a la de los naturales. Este incremento de la producción secundaria se debió en mayor medida a un aumento del índice de cosecha y en menor medida a un aumento en la eficiencia de producción. En relación al segundo vacío, la variabilidad interanual de la lluvia, principal control abiótico del flujo de entrada, no se relacionó significativamente con la variabilidad de un componente del siguiente nivel trófico, la carga animal, tanto en sistemas naturales como ganaderos. Sin embargo, la variabilidad de la carga animal de los naturales fue mayor que la de los ganaderos. En estos últimos la variabilidad de la PPNA, fue el doble que la de la carga animal (...)En relación al tercer vacío, se mostró que el principal control de la variación estacional del índice de cosecha fue la PPNA. Esta tesis representa la primera evidencia del impacto de la introducción de herbívoros exóticos a lo largo de un gradiente regional sobre el flujo desde la PPNA a la producción secundaria neta y brinda una de las pocas evaluaciones sobre el impacto humano sobre la estabilidad de este flujo. Finalmente, se desarrolló un modelo que permitiría mejorar las estimaciones de carga animal al relacionar la dinámica del índice de cosecha con la biomasa acumulada estimada a partir de la PPNA acumulada por estación del año.

Variación de la temperatura máxima diaria primaveral en un espacio verde de la Ciudad de Buenos Aires y su relación con la brotación de las plantas

p.285-290

Variación geográfica y genética en caracteres adaptativos iniciales de Nothofagus pumilio (Poepp. et Endl.)Krasser en una zona de alta heterogeneidad ambiental

La diversidad genética es un requisito para el cambio evolutivo. Por consiguiente, la conservación de la diversidad genética dentro de las especies es importante para asegurar el potencial de adaptación en un medio ambiente cambiante. La variación genética de los rasgos de importancia adaptativa se puede medir mediante la observación de la variación fenotípica en los ensayos de ambiente común. De acuerdo a su área de distribución y productividad potencial, Nothofagus pumilio (Poepp. et Endl.)es la especie arbórea nativa más importante de la Patagonia. Se halla en bosques puros en el límite superior arbóreo a ambos lados de la Cordillera de los Andes. El objetivo de este estudio fue evaluar la variación geográfica y genética de poblaciones naturales de la especie en rasgos cuantitativos potencialmente adaptativos. Se muestrearon poblaciones naturales de la Provincia de Chubut representando los tres gradientes ambientales más relevantes de su área de distribución: latitudinal, altitudinal y de precipitación. Se analizó variación natural en caracteres seminales y se instalaron ensayos de ambiente común en los que se evaluaron variables correspondientes a plántulas en invernadero y plantines en campo. Con los datos obtenidos se estudió variación en caracteres cuantitativos entre y dentro de poblaciones. Los resultados principales muestran evidencias de variación clinal y ecotípica en los gradientes latitudinal y altitudinal, respectivamente, con indicios de adaptación local en el caso del gradiente altitudinal. También se verificó variación genética entre morfotipos. En algunas de las variables consideradas se registró una importante diversidad genética, tanto entre como dentro de poblaciones, mientras que en otras la diversidad fue muy baja. En la discusión se da cuenta del complejo patrón de variación geográfica y genética de la especie, presumiblemente determinado por factores históricos (probablemente relacionado con la última glaciación)y la presión de selección que opera actualmente. Las diferencias fueron evidentes en los gradientes evaluados y entre los diferentes tipos de caracteres, operando procesos de adaptación local y plasticidad fenotípica en un equilibrio variable.

Variación del agua edáfica disponible para los cultivos en la Región Oriental de la Argentina

p.141-181

Variación del índice de área foliar en alfalfa (Medicago sativa var. Ardiente) durante la sequía ocurrida en 1988 - 89

p.53-60

Variación del espesor cuticular foliar de cinco especies arbustivas del sur del Caldenal, Provincia de La Pampa, Argentina

p.177-182

Participación de la familia génica GPC sobre la concentración de proteínas y nutrientes en el grano y su relación con la senescencia foliar en plantas de trigo

La removilización de nutrientes al grano y la senescencia son procesos extremadamente interconectados en trigo que determinan la calidad nutricional y panadera. Mientras que el nitrógeno (N) afecta la concentración de proteínas en grano (CPG), en donde alta CPG generan productos panificables con una calidad superior, los micronutrientes como el hierro (Fe) y el Zinc (Zn) afectan la calidad nutricional. Por lo tanto, el mejoramiento de la calidad en trigo requiere un profundo entendimiento de las redes génicas que regulan y controlan la senescencia y la removilización de nutrientes al grano. El gen GPC-B1, proveniente del trigo silvestre Triticum turgidum var. diccocoides, pertenece a la familia de factores de transcripción NAC y es la primer fuente de variación para CPG y micronutrientes identificada en trigo. Los objetivos de esta tesis fueron: estudiar el efecto de la introgresión de GPC-B1 sobre la CPG, concentración de micro y macronutrientes y diferentes parámetros agronómicos en germoplasma argentino; profundizar, mediante análisis transcriptómicos y el uso de plantas mutantes para los genes GPC el entendimiento de la regulación génica que ocurre durante la senescencia y finalmente identificar nuevos genes de transporte de N, Fe y Zn al grano mediante genómica comparativa con arroz. Cuando GPC-B1 se introdujo en germoplasma de origen argentino la CPG se incrementó entre 3 a 8,11 g kg-1 a través de diferentes cultivares y ambientes. A pesar del efecto negativo del gen sobre el tamaño de granos y una aceleración en la senescencia, no se observaron diferencias significativas en rendimiento. El incremento en la CPG se explicó por una mayor proteólisis y eficiencia en el transporte de aminoácidos al grano. Cuando se analizó la concentración de nutrientes, se observaron incrementos consistentes en Fe. La combinación de análisis transcriptómicos y plantas mutantes permitió identificar 3888 genes diferencialmente expresados durante la senescencia y 340 genes modulados por la familia GPC. A su vez, se han identificado 21 genes relacionados con el transporte de N al grano y se han caracterizado nueve familias génicas relacionadas con el transporte de Fe y Zn al grano que pueden utilizarse en programas de mejoramiento para incrementar la calidad nutricional en trigo.

Susceptibilidad a Fusarium verticillioides, Gibberella zeae y Diplodia maydis en líneas e híbridos pre-comerciales de maíces templados y tropicales

Las podredumbres de espiga (causada por Fusarium verticillioides y Gibberella zeae) y tallo (causada por F.verticillioides) provocan importantes pérdidas de rendimiento y calidad del grano en maíz (Zea mays L.), por lo que es importante mantener actualizado el conocimiento sobre la variabilidad genotípica de la especie para la tolerancia a las mismas así como la posible relación entre la presencia de una y otra podredumbre. Con estos objetivos se evaluaron (i) 438 líneas y 84 híbridos precomerciales de origen templado para resistencia a ambas podredumbres, y (ii) 84 líneas de origen templado y tropical para resistencia a podredumbre de la espiga por Diplodia maydis. Ambos ensayos fueron conducidos en un DBCA en Fontezuela (33.9 ºS, 60.47º O), Argentina, durante 2009-2010. Los tratamientos empleados fueron inoculación artificial e infección natural. Se encontraron diferencias significativas entre ambas para incidencia (I: porcentaje de plantas afectadas en el surco), Severidad (S: porcentaje promedio de podredumbre de las espigas sobre el total de espigas afectadas) y S×I, tanto para híbridos como para líneas. Existió una correlación positiva entre el tratamiento control sin inocular y el inoculado para todas las enfermedades. Se detectó una pequeña influencia de los caracteres morfológicos de la espiga y el grano sobre la resistencia a podredumbre de espiga por F.verticillioides y D. maydis, respectivamente. No se encontró G. zeae en el control, por lo que no pudieron realizarse los análisis correspondientes para esta enfermedad. La asociación entre el tratamiento inoculado con fusariosis de espiga y el control para fusariosis de tallo, y viceversa, nunca fue consistente, por lo tanto puede emplearse un tratamiento como control del otro. Los materiales de origen tropical fueron más resistentes a D. maydis que los templados, aunque las diferencias entre grupos heteróticos no resultaron altamente significativas. Se determinó que la inoculación artificial empleando infección natural como control es una práctica recomendable en el mejoramiento de maíz por resistencia a enfermedades. La inoculación artificial puede generar mayor variación en las respuestas, permitiendo observar y comparar el comportamiento de distintos materiales frente a la infección de patógenos.

Modelos animales para caracteres con efectos maternos, madres no identificadas e información incompleta

La evaluación genética para caracteres de crecimiento pre - destete requiere ajustar modelos animales con efectos maternos (MAM). Tanto la estimación paramétrica de la variabilidad como la evaluación genética mediante MAM son realizadas empleando datos de campo, muchos de los cuales no poseen información completa para todas las variables explicativas maternas. Es común no contar con la identificación de madres (biológicas y/o receptoras), de abuelas maternas y, consecuentemente, de la edad de la madre (EM). Este problema es bien marcado en razas compuestas como Brangus y Braford que tienen políticas para registrar animales de pedigrí "abierto". Además, no existe un consenso sobre cuál es el mejor modelo de predicción, y existen interrogantes sobre la magnitud de los componentes de (co) varianza genético-aditivos y ambientales del modelo de evaluación. La primera investigación de esta tesis consistió en la estimación, mediante métodos bayesianos de los parámetros de dispersión en MAMs con distintas estructuras de (co) varianza, para datos de peso al destete de animales Angus de pedigrí. El análisis se caracterizó por la originalidad en los muestreos de las distribuciones marginales posteriores de las covarianzas genéticas aditivas y de la correlación entre los efectos ambientales maternos permanentes de una vaca y sus hijas también madres. Con el objeto de especificar correctamente la fracción aditiva de las (co) varianzas cuando se desconocen las madres y/o abuelas maternas de los animales con datos, en otro capítulo se desarrollaron MAMs equivalentes que no requieren alargar los vectores de los valores de cría con madres o abuelas fantasmas. Finalmente, se desarrolló un modelo mixto que atenúa el sesgo por error de medición clásico en el efecto EM, e introduce splines penalizadas y una estructura de (co) variación autoregresiva de orden 1 para suavizar las covarianzas residuales Este modelo es apropiado para ajustar datos de animales nacidos por transplante embrionario con madres receptoras desconocidas