Open and closed boundaries in large-scale convective dynamos

Earlier work has suggested that large-scale dynamos can reach and maintain equipartition field strengths on a dynamical time scale only if magnetic helicity of the fluctuating field can be shed from the domain through open boundaries. To test this scenario in convection-driven dynamos by comparing results for open and closed boundary conditions. Three-dimensional numerical simulations of turbulent compressible convection with shear and rotation are used to study the effects of boundary conditions on the excitation and saturation level of large-scale dynamos. Open (vertical field) and closed (perfect conductor) boundary conditions are used for the magnetic field. The contours of shear are vertical, crossing the outer surface, and are thus ideally suited for driving a shear-induced magnetic helicity flux. We find that for given shear and rotation rate, the growth rate of the magnetic field is larger if open boundary conditions are used. The growth rate first increases for small magnetic Reynolds number, Rm, but then levels off at an approximately constant value for intermediate values of Rm. For large enough Rm, a small-scale dynamo is excited and the growth rate in this regime increases proportional to Rm^(1/2). In the nonlinear regime, the saturation level of the energy of the mean magnetic field is independent of Rm when open boundaries are used. In the case of perfect conductor boundaries, the saturation level first increases as a function of Rm, but then decreases proportional to Rm^(-1) for Rm > 30, indicative of catastrophic quenching. These results suggest that the shear-induced magnetic helicity flux is efficient in alleviating catastrophic quenching when open boundaries are used. The horizontally averaged mean field is still weakly decreasing as a function of Rm even for open boundaries.

GABAa Receptor Mediated Signalling in the Brain: Inhibition, Shunting and Excitation

Within central nervous system, the simple division of chemical synaptic transmission to depolarizing excitation mediated by glutamate and hyperpolarizing inhibition mediated by γ-amino butyric acid (GABA), is evidently an oversimplification. The GABAa receptor (GABAaR) mediated responses can be of opposite sign within a single resting cell, due to the compartmentalized distribution of cation chloride cotransporters (CCCs). The K+/Cl- cotransporter 2 (KCC2), member of the CCC family, promotes K+ fuelled Cl- extrusion and sets the reversal potential of GABA evoked anion currents typically slightly below the resting membrane potential. The interesting ionic plasticity property of GABAergic signalling emerges from the short-term and long-term alterations in the intraneuronal concentrations of GABAaR permeable anions (Cl- and HCO3-). The short-term effects arise rapidly (in the time scale of hundreds of milliseconds) and are due to the GABAaR activation dependent shifts in anion gradients, whereas the changes in expression, distribution and kinetic regulation of CCCs are underlying the long-term effects, which may take minutes or even hours to develop. In this Thesis, the differences in the reversal potential of GABAaR mediated responses between dopaminergic and GABAergic cell types, located in the substantia nigra, were shown to be attributable to the differences in the chloride extrusion mechanisms. The stronger inhibitory effect of GABA on GABAergic neurons was due to the cell type specific expression of KCC2 whereas the KCC2 was absent from dopaminergic neurons, leading to a less prominent inhibition brought by GABAaR activation. The levels of KCC2 protein exhibited activity dependent alterations in hippocampal pyramidal neurons. Intense neuronal activity, leading to a massive release of brain derived neurotrophic factor (BDNF) in vivo, or applications of tyrosine receptor kinase B (TrkB) agonists BDNF or neurotrophin-4 in vitro, were shown to down-regulate KCC2 protein levels which led to a reduction in the efficacy of Cl- extrusion. The GABAergic transmission is interestingly involved in an increase of extracellular K+ concentration. A substantial increase in interstitial K+ tends to depolarize the cell membrane. The effects that varying ion gradients had on the generation of biphasic GABAaR mediated responses were addressed, with particular emphasis on the novel idea that the K+/Cl- extrusion via KCC2 is accelerated in response to a rapid accumulation of intracellular Cl-. The KCC2 inhibitor furosemide produced a large reduction in the GABAaR dependent extracellular K+ transients. Thus, paradoxically, both the inefficient KCC2 activity (via increased intracellular Cl-) and efficient KCC2 activity (via increased extracellular K+) may promote excitation.

Spectral Tuning and Adaptation to Different Light Environments of Mysid Visual Pigments

In the present thesis, questions of spectral tuning, the relation of spectral and thermal properties of visual pigments, and evolutionary adaptation to different light environments were addressed using a group of small crustaceans of the genus Mysis as a model. The study was based on microspectrophotometric measurements of visual pigment absorbance spectra, electrophysiological measurements of spectral sensitivities of dark-adapted eyes, and sequencing of the opsin gene retrieved through PCR. The spectral properties were related to the spectral transmission of the respective light environments, as well as to the phylogentic histories of the species. The photoactivation energy (Ea) was estimated from temperature effects on spectral sensitivity in the long-wavelength range, and calculations were made for optimal quantum catch and optimal signal-to-noise ratio in the different light environments. The opsin amino acid sequences of spectrally characterized individuals were compared to find candidate residues for spectral tuning. The general purpose was to clarify to what extent and on what time scale adaptive evolution has driven the functional properties of (mysid) visual pigments towards optimal performance in different light environments. An ultimate goal was to find the molecular mechanisms underlying the spectral tuning and to understand the balance between evolutionary adaptation and molecular constraints. The totally consistent segregation of absorption maxima (λmax) into (shorter-wavelength) marine and (longer-wavelength) freshwater populations suggests that truly adaptive evolution is involved in tuning the visual pigment for optimal performance, driven by selection for high absolute visual sensitivity. On the other hand, the similarity in λmax and opsin sequence between several populations of freshwater M. relicta in spectrally different lakes highlights the limits to adaptation set by evolutionary history and time. A strong inverse correlation between Ea and λmax was found among all visual pigments studied in these respects, including those of M. relicta and 10 species of vertebrate pigments, and this was used to infer thermal noise. The conceptual signal-to-noise ratios thus calculated for pigments with different λmax in the Baltic Sea and Lake Pääjärvi light environments supported the notion that spectral adaptation works towards maximizing the signal-to-noise ratio rather than quantum catch as such. Judged by the shape of absorbance spectra, the visual pigments of all populations of M. relicta and M. salemaai used exclusively the A2 chromophore (3, 4-dehydroretinal). A comparison of amino acid substitutions between M. relicta and M. salemaai indicated that mysid shrimps have a small number of readily available tuning sites to shift between a shorter - and a longer -wavelength opsin. However, phylogenetic history seems to have prevented marine M. relicta from converting back to the (presumably) ancestral opsin form, and thus the more recent reinvention of marine spectral sensitivity has been accomplished by some other novel mechanism, yet to be found

Carbon dynamics in peatlands under changing hydrology : Effects of water level drawdown on litter quality, microbial enzyme activities and litter decomposition rates

Pristine peatlands are carbon (C) accumulating wetland ecosystems sustained by a high water level (WL) and consequent anoxia that slows down decomposition. Persistent WL drawdown as a response to climate and/or land-use change directly affects decomposition: increased oxygenation stimulates decomposition of the old C (peat) sequestered under prior anoxic conditions. Responses of the new C (plant litter) in terms of quality, production and decomposability, and the consequences for the whole C cycle of peatlands are not fully understood. WL drawdown induces changes in plant community resulting in shift in dominance from Sphagnum and graminoids to shrubs and trees. There is increasing evidence that the indirect effects of WL drawdown via the changes in plant communities will have more impact on the ecosystem C cycling than any direct effects. The aim of this study is to disentangle the direct and indirect effects of WL drawdown on the new C by measuring the relative importance of 1) environmental parameters (WL depth, temperature, soil chemistry) and 2) plant community composition on litter production, microbial activity, litter decomposition rates and, consequently, on the C accumulation. This information is crucial for modelling C cycle under changing climate and/or land-use. The effects of WL drawdown were tested in a large-scale experiment with manipulated WL at two time scales and three nutrient regimes. Furthermore, the effect of climate on litter decomposability was tested along a north-south gradient. Additionally, a novel method for estimating litter chemical quality and decomposability was explored by combining Near infrared spectroscopy with multivariate modelling. WL drawdown had direct effects on litter quality, microbial community composition and activity and litter decomposition rates. However, the direct effects of WL drawdown were overruled by the indirect effects via changes in litter type composition and production. Short-term (years) responses to WL drawdown were small. In long-term (decades), dramatically increased litter inputs resulted in large accumulation of organic matter in spite of increased decomposition rates. Further, the quality of the accumulated matter greatly changed from that accumulated in pristine conditions. The response of a peatland ecosystem to persistent WL drawdown was more pronounced at sites with more nutrients. The study demonstrates that the shift in vegetation composition as a response to climate and/or land-use change is the main factor affecting peatland ecosystem C cycle and thus dynamic vegetation is a necessity in any models applied for estimating responses of C fluxes to changes in the environment. The time scale for vegetation changes caused by hydrological changes needs to extend to decades. This study provides grouping of litter types (plant species and part) into functional types based on their chemical quality and/or decomposability that the models could utilize. Further, the results clearly show a drop in soil temperature as a response to WL drawdown when an initially open peatland converts into a forest ecosystem, which has not yet been considered in the existing models.

Metsänomistajille tarjottavat palvelut, palveluntarjoajat ja palvelukentän rakenne

Suomessa metsänomistajille on tarjolla neljäntyyppisiä eri palveluita metsänhoidossa, puukaupassa, omaisuudenhoidossa ja informaatiopalveluissa. Palveluita tarjoaa joukko hyvin erikokoisia organisaatioita, joista osa toimii markkinalähtöisesti toisten tarjotessa palveluitaan lakiperusteisesti. Metsäalan palvelumarkkinat ovat nyt murrosvaiheessa, ja muutoksia on tapahtumassa sekä tarjonta- että kysyntäkentässä. Metsänomistajille tarjottavien palveluiden markkinoita ei tarjoajanäkökulmasta ole aiemmin tutkittu kattavasti. Tutkimukset ovat usein keskittyneet suppeasti johonkin palvelulajiin, eikä kokonaiskuvausta palvelumarkkinoista omaisuudenhoitopalvelut mukaan lukien ole ollut tarjolla. Tarjoajakenttään on odotettavissa muutoksia, sillä metsäalan palvelumarkkinoiden rahoituspohjaa ollaan muuttamassa, jolloin markkinoiden kilpailu vapautuu nykytilanteeseen verrattuna. Muutokset koskevat etenkin lakisääteisten organisaatioiden toimintaa, mutta ne tulevat vaikuttamaan koko toimialaan. Kysyntäkentässä aiempi tutkimus on ollut kattavampaa. Etenkin metsänomistajarakenteen muutosta, joka johtuu pääasiassa metsätilojen siirtymisestä kaupungistuneelle sukupolvelle, on tutkittu runsaasti. Lisäksi palveluiden kysyntään vaikuttavia tekijöitä ja palvelun eri laatu-ulottuvuuksia on tutkittu. Voidaan kuitenkin epäillä, kyetäänkö markkinoilla tarjoamaan sellaisia palveluita, jotka todella kattavasti tyydyttävät metsänomistajien tarpeita ja pystyvät tarjoamaan sellaisia hyötyjä, joista ollaan valmiita maksamaan. Tässä tutkimuksessa on tarkasteltu nykyisiä metsäpalvelumarkkinoita, sillä kokonaiskuvan luominen nykytilanteesta tarjoaa pohjan tulevien muutoksien ennakoimiselle. Tutkimusmenetelmänä on käytetty kvalitatiivista sisällönanalyysiä, ja tarkastelun kohteena on ollut palveluntarjoajien metsänomistajille suuntaama markkinointimateriaali – pääasiassa tarjoajien internetissä oleva materiaali. Markkinointimateriaalien tukena on käytetty palveluorganisaatioiden edustajien ja alan asiantuntijoiden teemahaastatteluita. Palveluita ja organisaatioita on tarkasteltu niiden asiakkaan kokemien hyötyjen pohjalta, joita markkinoinnissa palveluihin ja palveluntarjoajiin on pyritty liittämään. Teoreettisesti taustalla on käytetty mallia kuluttajan valintakriteereistä hankintapäätöstä tehtäessä. Tulosten perusteella on löydettävissä kysynnän kannalta kriittisiä palveluita, joiden ympärille palvelukokonaisuuksia on rakennettu. Metsänomistamisen odotetaan olevan kannattavaa, joten eräs palveluntarjonnan haasteista syntyy alan tarpeesta rahoittaa itsensä mielekkäällä aikajänteellä. Tämä luo tarpeen tuloja synnyttävien palveluiden yhdistämiseen kokonaisuuksiksi kustannuksia aiheuttavien, mutta muita hyötyjä tuottavien palveluiden kanssa. Tarjoajien kannalta tärkeää on kyetä luomaan asiakkaita hyödyttäviä palvelukokonaisuuksia muuttuville markkinoille.

Lumettoman maan routaolojen mallintaminen ja ennustettavuus muuttuvassa ilmastossa

Raportissa on arvioitu ilmastonmuutoksen vaikutusta Suomen maaperän talviaikaiseen jäätymiseen lämpösummien perusteella. Laskelmat kuvaavat roudan paksuutta nimenomaisesti lumettomilla alueilla, esimerkiksi teillä, joilta satanut lumi aurataan pois. Luonnossa lämpöä eristävän lumipeitteen alla routaa on ohuemmin kuin tällaisilla lumettomilla alueilla. Toisaalta luonnollisessa ympäristössä paikalliset erot korostuvat johtuen mm. maalajeista ja kasvillisuudesta. Roudan paksuudet laskettiin ensin perusjakson 1971–2000 ilmasto-oloissa talviaikaisten säähavaintotietoihin pohjautuvien lämpötilojen perusteella. Sen jälkeen laskelmat toistettiin kolmelle tulevalle ajanjaksolle (2010–2039, 2040–2069 ja 2070–2099) kohottamalla lämpötiloja ilmastonmuutosmallien ennustamalla tavalla. Laskelman pohjana käytettiin 19 ilmastomallin A1B-skenaarioajojen keskimäärin simuloimaa lämpötilan muutosta. Tulosten herkkyyden arvioimiseksi joitakin laskelmia tehtiin myös tätä selvästi heikompaa ja voimakkaampaa lämpenemisarviota käyttäen. A1B-skenaarion mukaisen lämpötilan nousun toteutuessa nykyisiä mallituloksia vastaavasti routakerros ohenee sadan vuoden aikana Pohjois-Suomessa 30–40 %, suuressa osassa maan keski- ja eteläosissa 50–70 %. Jo lähivuosikymmeninä roudan ennustetaan ohentuvan 10–30 %, saaristossa enemmän. Mikäli lämpeneminen toteutuisi voimakkaimman tarkastellun vaihtoehdon mukaisesti, roudan syvyys pienenisi tätäkin enemmän. Roudan paksuuden vuosienvälistä vaihtelua ja sen muuttumista tulevaisuudessa pyrittiin myös arvioimaan. Leutoina talvina routa ohenee enemmän kuin normaaleina tai ankarina pakkastalvina. Päivittäistä sään vaihtelua simuloineen säägeneraattorin tuottamassa aineistoissa esiintyi kuitenkin liian vähän hyvin alhaisia ja hyvin korkeita lämpötiloja. Siksi näitten lämpötilatietojen pohjalta laskettu roudan paksuuskin ilmeisesti vaihtelee liian vähän vuodesta toiseen. Kelirikkotilanteita voi esiintyä myös kesken routakauden, jos useamman päivän suojasää ja samanaikainen runsas vesisade pääsevät sulattamaan maata. Tällaiset routakauden aikana sattuvat säätilat näyttävätkin yleistyvän lähivuosikymmeninä. Vuosisadan loppua kohti ne sen sijaan maan eteläosissa jälleen vähenevät, koska routakausi lyhenee oleellisesti. Tulevia vuosikymmeniä koskevien ilmastonmuutosennusteiden ohella routaa ja kelirikon esiintymistä on periaatteessa mahdollista ennustaa myös lähiaikojen sääennusteita hyödyntäen. Pitkät, viikkojen tai kuukausien mittaiset sääennusteet eivät tosin ole ainakaan vielä erityisen luotettavia, mutta myös lyhyemmistä ennusteista voisi olla hyötyä mm. tienpitoa suunniteltaessa.