Intraspecific variation in brain size and architecture : population divergence and phenotypic plasticity

Brain size and architecture exhibit great evolutionary and ontogenetic variation. Yet, studies on population variation (within a single species) in brain size and architecture, or in brain plasticity induced by ecologically relevant biotic factors have been largely overlooked. Here, I address the following questions: (i) do locally adapted populations differ in brain size and architecture, (ii) can the biotic environment induce brain plasticity, and (iii) do locally adapted populations differ in levels of brain plasticity? In the first two chapters I report large variation in both absolute and relative brain size, as well as in the relative sizes of brain parts, among divergent nine-spined stickleback (Pungitius pungitius) populations. Some traits show habitat-dependent divergence, implying natural selection being responsible for the observed patterns. Namely, marine sticklebacks have relatively larger bulbi olfactorii (chemosensory centre) and telencephala (involved in learning) than pond sticklebacks. Further, I demonstrate the importance of common garden studies in drawing firm evolutionary conclusions. In the following three chapters I show how the social environment and perceived predation risk shapes brain development. In common frog (Rana temporaria) tadpoles, I demonstrate that under the highest per capita predation risk, tadpoles develop smaller brains than in less risky situations, while high tadpole density results in enlarged tectum opticum (visual brain centre). Visual contact with conspecifics induces enlarged tecta optica in nine-spined sticklebacks, whereas when only olfactory cues from conspecifics are available, bulbus olfactorius become enlarged.Perceived predation risk results in smaller hypothalami (complex function) in sticklebacks. Further, group-living has a negative effect on relative brain size in the competition-adapted pond sticklebacks, but not in the predation-adapted marine sticklebacks. Perceived predation risk induces enlargement of bulbus olfactorius in pond sticklebacks, but not in marine sticklebacks who have larger bulbi olfactorii than pond fish regardless of predation. In sum, my studies demonstrate how applying a microevolutionary approach can help us to understand the enormous variation observed in the brains of wild animals a point-of-view which I high-light in the closing review chapter of my thesis.

Mykorritsa fosforin kierrättäjänä

Suomen maatalousmaihin kertynyttä fosforia hyödynnetään tehottomasti, ja samalla muokkauskerroksen suuri fosforimäärä on alttiina huuhtoutumiselle. Arbuskelimykorritsaa (AM) hyödyntämällä on mahdollista tehostaa viljelykasvin fosforinottoa ja kasvua, ja siten vähentää fosforin huuhtoutumista. Tämän tutkielman tavoitteena oli selvittää mykorritsan vaikutus kasvin kasvuun ja fosforinottoon karjanlantalannoituksella mineraalilannoitukseen verrattuna sekä näiden lannoitusten pitkäaikaisvaikutusta AM-sieniyhteisöihin. Jotta lannoituskäytäntöjen vaikutus mykorritsaan voitiin suhteuttaa muihin maan laatutekijöihin, näiden käytäntöjen vaikutus myös satomääriin sekä muihin maan laatumittareihin arvioitiin. Pitkäaikainen kenttäkoe perustettiin kolmelle paikkakunnalle Pohjois-Ruotsissa vuosina 1965–66. Kuusivuotinen viljelykierto koostui joko viisivuotisesta nurmesta ja ohrasta tai ohramonokulttuurista. Lannoituskäsittelyt 32-vuoden ajan olivat suositusten mukainen (NPK) ja edelliseen nähden kaksinkertainen (2NPK) mineraalilannoitus sekä karjanlantalannoitus (KL), jonka ravinnemäärä vastasi NPK -käsittelyä. Kolmen lannoituskäsittelyn vaikutusta mykorritsan tehokkuuteen kasvin kasvun ja fosforiravitsemuksen näkökulmasta tutkittiin astiakokeissa. Mykorritsasieniyhteisöjen toiminnallisten erojen selvittämiseksi tehtiin takaisin- ja ristiinsiirrostuskoe. (5 v-%) steriloitua maanäytettä NPK- ja KL -käsittelyistä siirrostettiin käsittelemättömiin maanäytteisiin, jotka olivat samoista lannoituskäsittelyistä. Mykorritsan positiivinen vaikutus kasvin kasvuun ja fosforiravitsemukseen oli suurin kun käytettiin karjanlantaa. NPK ja 2NPK -käsittelyiden välillä ei havaittu eroja. Takaisin- ja ristiinsiirrostuskokeessa ei ollut tilastollisesti merkitseviä eroja. Nurmi- ja ohrasadot olivat suurimmat kun mineraalilannoitetta annettiin suosituksiin nähden kaksinkertainen määrä. Satomäärät olivat yhtä suuret tai suuremmat kun käytettiin karjanlantaa NPK –lannoituksen sijaan. Karjanlantakäsittely lisäsi maaperän kokonaishiili- ja kokonaistyppipitoisuutta verrattuna NPK -käsittelyyn, joka sisälsi saman määrän ravinteita. Samalla huuhtoutumiselle altis liukoisen fosforin pitoisuus säilyi alhaisella tasolla. Karjanlanta edisti mykorritsan toimintaedellytyksiä, ja siksi mykorritsasta saatua hyötyä fosforinotossa ja kasvuvaikutuksena mineraalilannoitteisiin verrattuna, mutta se ei vaikuttanut mykorritsasieniyhteisön toiminnallisiin ominaisuuksiin. Karjanlantalannoitus paransi mitattuja maan ominaisuuksia kokonaisuudessaan, eikä se vähentänyt satoja.

Resistance of Norway spruce (Picea abies) to root and butt rot (Heterobasidion parviporum) in peatland and mineral soil

Root and butt rot is the most harmful fungal disease affecting Norway spruce in southern Finland. In approximately 90 % of cases the causal agent is Heterobasidion parviporum. Root and butt rot infections have not been reported in Finnish peatlands. However, the increase in logging operations in peatlands means there is a risk that the fungus will eventually spread to these areas. The aim of this study was to find out the impact of growing site on the resistance of Norway spruce to Heterobasidion parviporum infections. This was investigated by artificially inoculating H. parviporum to spruce trees in pristine mire, drained peatland and mineral soil and comparing the defence reactions. Additionally, the effect of genotype on resistance was studied by comparing the responses of spruce clones representing different geographic origins. The roots and stems of the trees to be sampled were wounded and inoculated with wood dowels pre-colonised by H. parviporum hyphae. The resulting necrosis around the point of inoculation was observed. It was presumed that increased length of necrosis indicates high susceptibility of the tree to the disease. The relationship between growth rate and host resistance was also studied. The results indicated that growing site does not have a statistically significant effect on host resistance. The average length of necrosis around the point of inoculation was 35 mm in pristine mire, 37 mm in drained peatland and 40 mm in mineral soil. It was observed that growth rate does not affect resistance, but that the genotype of the tree does have an effect. The most resistant spruce clone was the one with Russian origin. The results suggest that the spruce stands in peatlands are not more resistant to root and butt rot infections than those in mineral soil. These findings should be taken into consideration when logging peatland forests.