Short-term plant-decomposer feedbacks in grassland plants

Plant species differ in their effects on ecosystem productivity and it is recognised that these effects are partly due to plant species-specific influences on soil processes. Until recently, however, not much attention was given to the potential role played by soil biota in these species-specific effects. While soil decomposers are responsible for governing the availability of nutrients for plant production, they simultaneously depend on the amount of carbon provided by plants. Litter and rhizodeposition constitute the two basal resources that plants provide to soil decomposer food webs. While it has been shown that both of these can have effects on soil decomposer communities that differ among plant species, the putative significance of these effects for plant nitrogen (N) acquisition is currently understudied. My PhD work aimed at clarifying whether the species-specific influences of three temperate grassland plants on the soil microfood-web, through rhizodeposition and litter, can feed back to plant N uptake. The methods and approach used (15N labelling of plant litter in microcosm experiments) revealed to be an effective combination of tools in studying these feedbacks. Plant effects on soil organisms were shown to differ significantly between plant species and the effects could be followed across several trophic levels. The labelling of litter further permitted the evaluation of plant acquisition of N derived from soil organic matter. The results show that the structure of the soil microfood-web can have a significant role in plant N acquisition when the structure is experimentally manipulated, such as when comparing systems consisting of microbes to those consisting of microbes and their grazers. However, despite this, the results indicate that differences in N uptake from soil organic matter between different plant species are not related to the effects these species exert on the structure of the soil microfood-web. Rather, these differences in N uptake seem to be determined by other species-specific traits of live plants and their litter. My results thus indicate that different resources provided by different plant species may not induce species-specific decomposer feedbacks on plant N uptake from soil organic matter. This further suggests that the species-specific plant effects on soil decomposer communities may not, at least in the short term, have significant consequences on plant production.

Nitrogen dynamics and nitrogen use efficiency of spring cereals under Finnish growing conditions

Nitrogen (N) is one of the main inputs in cereal cultivation and as more than half of the arable land in Finland is used for cereal production, N has contributed substantially to agricultural pollution through fertilizer leaching and runoff. Based on this global phenomenon, the European Community has launched several directives to reduce agricultural emissions to the environment. Trough such measures, and by using economic incentives, it is expected that northern European agricultural practices will, in the future, include reduced N fertilizer application rates. Reduced use of N fertilizer is likely to decrease both production costs and pollution, but could also result in reduced yields and quality if crops experience temporary N deficiency. Therefore, more efficient N use in cereal production, to minimize pollution risks and maximize farmer income, represents a current challenge for agronomic research in the northern growing areas. The main objective of this study was to determine the differences in nitrogen use efficiency (NUE) among spring cereals grown in Finland. Additional aims were to characterize the multiple roles of NUE by analysing the extent of variation in NUE and its component traits among different cultivars, and to understand how other physiological traits, especially radiation use efficiency (RUE) and light interception, affect and interact with the main components of NUE and contribute to differences among cultivars. This study included cultivars of barley (Hordeum vulgare L.), oat (Avena sativa L.) and wheat (Triticum aestivum L.). Field experiments were conducted between 2001 and 2004 at Jokioinen, in Finland. To determine differences in NUE among cultivars and gauge the achievements of plant breeding in NUE, 17-18 cultivars of each of the three cereal species released between 1909 and 2002 were studied. Responses to nitrogen of landraces, old cultivars and modern cultivars of each cereal species were evaluated under two N regimes (0 and 90 kg N ha-1). Results of the study revealed that modern wheat, oat and barley cultivars had similar NUE values under Finnish growing conditions and only results from a wider range of cultivars indicated that wheat cultivars could have lower NUE than the other species. There was a clear relationship between nitrogen uptake efficiency (UPE) and NUE in all species whereas nitrogen utilization efficiency (UTE) had a strong positive relationship with NUE only for oat. UTE was clearly lower in wheat than in other species. Other traits related to N translocation indicated that wheat also had a lower harvest index, nitrogen harvest index and nitrogen remobilisation efficiency and therefore its N translocation efficiency was confirmed to be very low. On the basis of these results there appears to be potential and also a need for improvement in NUE. These results may help understand the underlying physiological differences in NUE and could help to identify alternative production options, such as the different roles that species can play in crop rotations designed to meet the demands of modern agricultural practices.

Sireenit, floksit ja iirikset- Puu-Käpylän koristekasvit

Puu-Käpylä (“Wooden Käpylä”), a neighbourhood of Helsinki, is the earliest example of the Garden City Movement in Finland. The suburb of valuable wooden architecture was built between 1920 and 1925, with the aim to provide a healthy housing area for working-class families with many children. The houses were erected by a co-operative (Käpylän kansanasunnot, “People?s Dwellings”) and they are protected by the city plan since 1960?s. However, the historical value of the sheltered courtyards has not been investigated. The aim of this study was to survey the garden flora of Puu-Käpylä and to evaluate the authenticity of the courtyard gardens. The survey covered the area of one residential quarter (1.2 ha) with twelve 2-storey semi-detached timber houses arranged around a common yard, which was originally appointed for the tenants? vegetable gardens. The houses are still rented, and each flat is allowed a small lot of the courtyard for cultivation. A complete list was made of all perennial, ornamental plant taxa present in the quarter. Spring bulbs were missed due to the timing of the survey. Generally, the plants were recorded on species level, with the exception of common lilacs, shrub roses, irises and peonies that were thoroughly studied for cultivar identification. It was assumed that plants initially grown in the courtyard could be distinguished by studying Finnish garden magazines, books and nursery catalogues published in the 1920?s and by comparing the present vegetation to surviving documents from the quarter. The total number of ornamental plant taxa identified was 172, of which 17 were trees, 47 shrubs, 7 climbers and 101 herbaceous perennials. The results indicated that a major part of the shrubs, climbers and perennials presumably originated from the 1970?s or later, whereas ca. 70 % of the tree specimens were deemed as original. The survey disclosed a heritage variety of common lilac, resembling cultivar „Prince Notger?, a specific peony taxon, Paeonia humilis Retz., cultivated in Nordic countries since long ago, and a few historic iris varieties. Well-preserved design elements included front gardens on one side of the quarter, a maple alley on another side as well as trees at the garden gates. Old garden books and magazines did not shed much light on the Finnish garden flora commonly used in the period when Puu-Käpylä was built. However, they gave a valuable picture of contemporary planting design. Nursery catalogues offered insight into the assortment of ornamental plants traded in the 1920?s. Conclusions on the authenticity of the current flora were mainly drawn on the basis of old photographs and a vegetation survey map drawn in the 1970?s. This study revealed a need for standardization of syrvey methods applied when investigating garden floras. Uniform survey techniques would make the results comparable and enable a future compilation of data from e.g. historic gardens.

Suomenlinnan Kustaanmiekan ketokasvillisuus ja siihen vaikuttavat tekijät

Suomenlinna on yksi Helsingin suosituimmista matkailu- ja kulttuurinähtävyyksistä. Kustaanmiekan, samoin kuin koko Suomenlinnan luonto on muodostunut perinteisestä suomalaisesta saaristoluonnosta ja vuosisatojen saatossa paikalle tulleista linnoituksien kasvistosta. Saaren vaihtelevien elinympäristöjen johdosta alueen kasvillisuus on hyvin rikasta. Linnoituksien monet kasvilajit ovat tulleet tulokaskasveina eri puolilta Eurooppaa sekä Venäjältä. Suurin osa Suomenlinnan alueesta on kallioketoa ja tämän lisäksi myös valliketoa, joista molemmat kuuluvat suojeltaviin alueisiin. Kustaanmiekan niityillä kasvaa keto- ja paahdelajeja, kuten harvinaista ketonoidanlukkoa (Botrychium lunaria L.) sekä ketoneilikkaa (Dianthus deltoides L.). Tämän tutkimuksen ensisijaisena tarkoituksena oli kartoittaa Kustaanmiekan alueen kesäkauden 2009 ketokasvilajisto ja eri putkilokasvilajien runsaus. Tutkimuksessa selvitettiin myös maaperätekijöiden ja alueen hoitohistorian mahdollista vaikutusta ketokasvilajistoon. Tutkimuksessa kartoitettiin kymmenen eri kedon kasvillisuus Suomenlinnan Kustaanmiekan linnoitusalueella. Kedot sijaitsivat eri puolilla Kustaanmiekkaa, sellaisilla paikoilla, missä ketokasvillisuus oli runsainta. Maastotyöt suoritettiin kesä- ja heinäkuussa laskemalla jokaisen kedon ruutujen putkilokasvien peittävyydet sekä listaamalla ylös myös ruutujen ulkopuoliset kevät- ja loppukesän kukkijat touko- ja elokuussa. Maaperän ominaisuuksien määrittämiseksi otettiin kultakin kedolta pintamaanäytteet elokuussa. Muita tutkittuja muuttujia olivat maapinnan kaltevuus sekä sammalen, karikkeen, paljaan maan, kenttäkasvillisuuden pohjakerros ja kallion osuus tutkimusruuduilla. Ketojen kasvillisuuden keskimääräinen korkeus mitattiin kesä- ja heinäkuussa. Kasvistossa oli selviä eroavaisuuksia ketojen välillä. Kasvilajien määrä vaihteli ketojen kokonaislajimäärän ollessa 40-60 kasvilajia. Yhteensä kedoilta löytyi 120 eri putkilokasvilajia, joista useimmat kukkivat sekä kesä- että heinäkuussa. Ketojen kasvilajimäärä vaihteli yhdellä neliömetrillä 6,3-13,6 kasvilajiin, minkä lisäksi Shannon-Wienerin diversiteetti-indeksi vaihteli 1,4-2,3 arvon välillä. Yleisimpiä lajeja, joita kedoilla tavattiin, olivat muun muassa siankärsämö (Achillea millefolium L.), koiranheinä (Dactylis glomerata L.), juolavehnä (Elymus repens L.) ja hopeahanhikki (Potentilla argentea L.). Alueella kasvoi myös muutamia sotatulokaslajeja kuten harmiota (Berteroa incana L.), ukonpalkoa (Bunias orientalis L.) ja karvahorsmaa (Epilobium hirsutum L.). Maaperätekijöillä, kuten suurella fosforin pitoisuudella ei ollut vaikutusta kasvilajien määrään kedoilla. Vain maan pH ja johtoluku korreloivat positiivisesti ketojen kasvillisuuden korkeuden kanssa. Vaikka tulosten perusteella ketojen hoidolla ei ollut vaikutusta ketojen kasvillisuuden määrään, voidaan kuitenkin olettaa oikeanlaisen hoidon parantavan tyypillisten ketokasvien kilpailukykyä muita niittykasveja kohtaan.

Havupuiden erikoismuotojen lisäysmenetelmät

Havupuiden erikoismuotoja on käytetty koristekasveina jo vuosisatoja ympäri maailmaa. Niitä on lisätty pääsääntöisesti pistokkaista ja varttamalla. Suomessa kotimaisten metsäpuidemme erikois-muotoja on kartoitettu ja kerätty kokoelmiin järjestelmällisemmin 1960-luvulta alkaen. Taimisto-viljelijät, puutarhasuunnittelijat ja kotipuutarhurit ovat olleet enenevässä määrin kiinnostuneita näistä kotimaisista kestävistä havukasveista. Yli 90 prosenttia markkinoillamme olevista havukas-veista tuodaan ulkomailta, joten on selvää, että niiden talvenkestävyydessä on ongelmia. Tämän tutkimuksen tavoitteena oli selvittää kotimaisille erikoismuodoille sopivia lisäysmene-telmiä ja siten edistää kotimaisen havukasvituotannon mahdollisuuksia. Aineistona kokeissa oli kotimaisia erikoismuotoja metsäkuusesta (Picea abies (L.) Karsten) ja kotikatajasta (Juniperus communis L.), tavallisia metsäkuusia sekä kahdeksan ulkomaista havupuutaksonia. Lisäysmene-telmistä tutkittiin varttamista ja pistokaslisäystä ja kokeet suoritettiin Metsäntutkimuslaitoksen toimipaikoissa Lopen Haapastensyrjässä sekä Punkaharjulla. Varttamiskokeessa vertailtiin koti-maisen kuusen erikoismuotokloonien varttamisen onnistumista. Pistokaskokeissa tutkittiin geno-tyypin, emopuun iän, pistokasoksan sijainnin sekä hormonikäsittelyn vaikutusta havukasvien pis-tokkaiden juurtumiseen. Tavalliset metsäkuuset toimivat kontrolleina. Tutkimus osoitti, että varttaminen onnistui erinomaisesti kaikilla erikoismuotoklooneilla. Ovat-ko vartteet esteettisesti katsottuna koristekäyttöön sopivia, jää vielä seurattavaksi. Pistokaskokeis-sa havaittiin, että juveniilisuus vaikutti pistokkaiden juurtumiseen, mutta iäkkäistäkin puista lisää-minen onnistuu, kunhan genotyyppi on sopiva. Keskimäärin alaoksat juurtuivat paremmin kuin latvuksen yläosista otetut pistokasoksat, mutta vain yhdellä kloonilla ero oli tilastollisesti merkit-sevä. Hormonikäsittely heikensi selvästi kotimaisen kuusen ja katajan pistokkaiden juurtumista, mutta ulkomaisiin havupuulajeihin käsittelyllä ei ollut vaikutusta. Kotimaisen havukasvituotannon pohjaksi pitäisi tehdä kloonivalintaa, jossa koristearvon lisäksi otettaisiin huomioon myös kloonin lisättävyys. Taimien tuottaminen pistokkaista on selvästi edul-lisempaa kuin vartteiden tuottaminen, joskin varte kasvaa myyntikuntoon nopeammin kuin pisto-kastaimi. Pistokastaimi on kuitenkin omajuurinen ja stabiilimpi kasvutavaltaan kuin varte. Tämä korostuu etenkin kääpiömuotoja tuotettaessa.

Ravinnon kasvinsuojeluainejäämät

Kasvinsuojeluaineita käytetään elintarviketuotannossa kasvitautien ehkäisemiseen sekä kasvintuhoojien vaikutusten ajoittamiseen ja kasvun säätelyyn. Käytettyjen tehoaineiden riskinarviointi yksi kerrallaan on tuottanut tärkeää perustietoa, mutta se ei ole antanut selkeää kokonaiskuvaa kuluttajien altistumisesta. Tämän vuoksi asetelmaa tarkasteltiin kokonaisvaltaisesti, ottaen kaikki elintarvikkeista havaitut tehoainejäämät mukaan arvioon kumulatiivisesti. Aikuisten lisäksi mukana on ensi kertaa myös lapsiryhmiä. Ensimmäistä kertaa Suomessa tarkastellaan sekä pitkäaikaista että akuuttia altistusta. Esitetty kumulatiivinen riskinarviointi perustuu vuosina 2002- 2008 kasvinsuojeluainejäämien valvonnassa yhteensä 10 565 elintarvikenäytteestä saatuihin tutkimustuloksiin. Lisäksi riskinarvioinnissa on käytetty Terveyden ja hyvinvoinnin laitoksen ja DIPP-konsortion tuottamia aikuisten ja lasten ruoankulutustietoja (Finravinto 2007 ja DIPP-ravintotutkimukset). Ravinnon välittämälle tehoainejäämien altistukselle on tunnusomaista matala perustaso, jossa esiintyy lyhytaikaisia altistushuippuja. Kun ravinnon välittämä pitkäaikainen altistus kasvinsuojeluaineille on hyväksyttävällä tasolla, ei lyhytaikaisen altistuksen tilanne kaikilta osin ole yhtä hyvä. Kolmivuotiailla lapsilla todennäköisyys aRfD:n ylittymiselle on organofosfaattien ja karbamaattien osalta ollut suurempi kuin 0,1 % eli enemmän kuin yksi tuhannesta, mikä ei vielä vastaa tavoitteita. Ylitykset aiheutuvat tuontituotteista,koska niiden taustalla olevia karbamaatteja ja organofosfaatteja ei enää käytetä Suomessa. Myönteistä kehitystä on tapahtunut, mutta tilannetta on aiheellista edelleen seurata.

Jatkuvasatoisten mansikoiden lannoitus rajoitetussa kasvualustassa

Mansikka (Fragaria × ananassa Duch.) on tärkein Suomessa viljelty marja sekä määrällisesti että taloudellisesti. Suomessa ongelmana on lyhyt satokausi ja matala satotaso. Pääsadon aikaan runsas mansikan tarjonta markkinoilla laskee huomattavasti mansikan hintaa. Paras hinta saadaan normaalin satokauden ulkopuolella. Jatkuvasatoiset mansikkalajikkeet mahdollistaisivat pidemmän ja tasaisen satokauden, mikä vakauttaisi mansikan hintaa. Jatkuvasatoinen mansikka sopii viljelyyn kausihuoneissa korotetuilla kasvualustoilla, jolloin lannoitus ja kastelu hoidetaan tippukastelulla. Jatkuvasatoinen mansikka tuottaa kukkia ja marjoja koko satokauden, mikä vaikuttaa sen ravinnetarpeeseen. Tehdyssä tutkimuksessa testattiin kolmea eri lannoitustasoa 1,5 mS/cm, 2,3mS/cm ja 3,0 mS/cm, joiden N:K –suhde marjojen kypsymisvaiheessa oli 1:1,5. Neljäs käsittely oli kastelu johtokyvyllä 2,3 mS/cm N:K –suhteen ollessa 1:2 marjojen kypsyessä. Tutkimuksessa havainnointiin taimien vegetatiivista kasvua sekä sadon muodostusta ja marjojen laatua. Samalla seurattiin ylivaluntaveden määrää sekä veden mukana huuhtoutunutta fosforia ja typpeä. Tutkimuksessa käytetyt lajikkeet olivat ’Malling Opal’ ja ’Rondo’. Tämän tutkimuksen tulokset tukevat aikaisempia tutkimuksia, että mansikan ravinnetarve on suhteellisen matala. Voimakkain vegetatiivinen kasvu, suurin sato ja suurimmat marjat saatiin alimmalla testatulla johtokyvyllä (1,5 mS/cm). Lannoitustasolla oli hyvin vähän vaikutusta marjan laatuun tai sadon ajoittumiseen. Myöskään N:K – suhteen muutoksella ei ollut vaikutusta marjan laatuun. Taimien veden otto oli suurinta alimmalla lannoitustasolla, ja mahdollisesti kasteluveden korkea ionipitoisuus vaikeutti kasvin veden ottoa korkeilla veden johtokyvyillä. Valumaveden mukana poistuneet typpi- ja fosforipäästöt kasvoivat huomattavasti kasteluveden johtokyvyn noustessa.

Kosteikkosedimentin fosforivarat ja niiden käyttökelpoisuus kasveille

Maatalouden ympäristötukiohjelmalla pyritään vähentämään maatalouden ravinnekuormitusta, sillä valtaosa fosforin hajakuormituksesta on peräisin maataloudesta. Maataloudesta peräisin olevan fosforin rehevöittävää vaikutusta vesistöissä voidaan pyrkiä vähentämään kosteikoilla, joiden päätarkoituksena on saada valumaveden mukana erodoitunut maa-aines sedimentoitumaan kosteikon pohjalle. Kosteikkojen toimivuudesta ja vesiensuojelun merkityksestä on kuitenkin Suomessa tehdyissä tutkimuksissa saatu ristiriitaisia tuloksia. Tämän työn tavoitteena on selvittää maa-analyysien avulla, mitä valuma-alueelta erodoitunut fosforille tapahtuu kosteikon sedimentissä ja kuinka hyvin sedimentoitunut aines soveltuu kasvualustaksi kasvintuotannossa. Valuma-alueen maanäytteitä ja kosteikon sedimenttinäytteitä vertailemalla havaittiin kosteikossa tapahtuvan erodoituneen maa-aineksen lajittumista. Kosteikosta otetussa sedimenttinäytteessä oli 48 % enemmän savesta kuin valumapellon muokkauskerroksen maanäytteissä. Lisäksi havaittiin, että savespitoisuuden lisääntyminen lisäsi sedimentin reaktiivista pinta-alaa, koska sedimentissä oli 45 % enemmän alumiini- ja rautahydroksideja kuin valuma-alueelta otetuissa maanäytteissä. Hydroksidien runsauden takia fosforin sorptiokapasiteetti oli sedimentissä 52 % suurepi kuin valuma-alueelta otetuissa näytteissä. Sedimenttinäytteiden fosforin sorptiokyllästysaste oli kuitenkin samansuuruinen verrattuna valuma-alueelta otettuihin näytteisiin, sillä hapettuneessa sedimentissä oli 50 % enemmän alumiini- ja rautahydroksidien sitomaa fosforia. Näytteenottohetkellä sedimentti oli pelkistyneessä tilassa, jolloin sen vesiuuttoisen fosforin määrä oli huomattavasti suurempi kuin hapettuneessa sedimentissä. Vastaavasti sedimentin hapettuessa fosforin sorptiokyky kasvoi huomattavasti, sillä pelkistyneestä sedimentistä desorboitui fosforia kosteikon veteen. Tämä havaittiin myös astiakokeessa, sillä sedimentissä kasvanut raiheinä kärsi voimakkaasta fosforin puutoksesta niillä lannoitustasoilla, joilla valuma-alueen maanäytteessä kasvaneella raiheinällä ei silmämääräisesti havaittu esiintyvän puutosoireita. Sedimentin toiselle sadolle annetulla kolminkertaisella fosforin lisälannoituksella saavutettiin samansuuruiset sadon kuiva-ainemäärät, fosforipitoisuudet ja fosforin otot kuin valuma-alueen maanäytteissä kasvaneella ensimmäisellä sadolla oli. Astiakokeen tulosten perusteella pelkistyneessä tilassa ollut sedimentti soveltuu heikosti kasvintuotannon kasvualustaksi suuren fosforisorptiokykynsä ansiosta. Parhaiten sedimentti soveltuisi runsaasti helppoliukoista fosforia sisältäville alueille, kuten karjan jalottelutarhan pohjamateriaaliksi, vähentämään ympäristöön kohdistuvaa fosforikuormitusta.

Influence of harvesting strategy on nutrient supply and production of dairy cows consuming diets based on grass and red clover silage

The main objective of this thesis was to elucidate the effects of regrowth grass silage and red clover silage on nutrient supply and milk production of dairy cows as compared with primary growth grass silages. In the first experiment (publication I), two primary growth and four regrowth grass silages were harvested at two stages of growth. These six silages were fed to 24 lactating dairy cows with two levels of concentrate allowance. Silage intake and energy corrected milk yield (ECM) responses, and the range in these response variables between the diets, were smaller when regrowth silages rather than primary growth silages were fed. Milk production of dairy cows reflected the intake of metabolizable energy (ME), and no differences in the ME utilization were found between the diets based on silages harvested from primary growth and regrowth. The ECM response to increased concentrate allowance was, on average, greater when regrowth rather than primary growth silages were fed. In the second experiment (publication II), two silages from primary growth and two from regrowth used in I were fed to rumen cannulated lactating dairy cows. Cows consumed less feed dry matter (DM), energy and protein, and produced less milk, when fed diets based on regrowth silages rather than primary growth silages. Lower milk production responses of regrowth grass silage diets were mainly due to the lower silage DM intake, and could not be accounted for by differences in energy or protein utilization. Regrowth grass silage intake was not limited due to neutral detergent fibre (NDF) digestion or rumen fill or passage kinetics. However, lower intake may be at least partly attributable to plant diseases such as leaf spot infections, dead deteriorating material or abundance of weeds, which are all higher in regrowth compared with primary growth, and increase with advancing regrowth. In the third experiment (publications III and IV), red clover silages and grass silages harvested at two stages of growth, and a mixed diet of red clover and grass silages, were fed to five rumen cannulated lactating dairy cows. In spite of the lower average ME intake for red clover diets, the ECM production remained unchanged suggesting more efficient utilisation of ME for red clover diets compared with grass diets. Intake of N, and omasal canal flows of total non-ammonia N (NAN), microbial and non-microbial NAN were higher for red clover than for grass silage diets, but were not affected by forage maturity. Delaying the harvest tended to decrease DM intake of grass silage and increase that of red clover silage. The digestion rate of potentially digestible NDF was faster for red clover diets than for grass silage diets. Delaying the harvest decreased the digestion rate for grass but increased it for red clover silage diets. The low intake of early-cut red clover silage could not be explained by silage digestibility, fermentation quality, or rumen fill but was most likely related to the nutritionally suboptimal diet composition because inclusion of moderate quality grass silage in mixed diet increased silage DM intake. Despite the higher total amino acid supply of cows fed red clover versus grass silage diets, further milk production responses on red clover diets were possibly compromised by an inadequate supply of methionine as evidenced by lower methionine concentration in the amino acid profile of omasal digesta and plasma. Increasing the maturity of ensiled red clover does not seem to affect silage DM intake as consistently as that of grasses. The efficiency of N utilization for milk protein synthesis was lower for red clover diets than for grass diets. It was negatively related to diet crude protein concentration similarly to grass silage diets.