A multi-locus phylogeny of Nectogalini shrews and influences of the paleoclimate on speciation and evolution

Nectogaline shrews are a major component of the small mammalian fauna of Europe and Asia, and are notable for their diverse ecology, including utilization of aquatic habitats. So far, molecular phylogenetic analyses including nectogaline species have been unable to infer a well-resolved, well-supported phylogeny, thus limiting the power of comparative evolutionary and ecological analyses of the group. Here, we employ Bayesian phylogenetic analyses of eight mitochondrial and three nuclear genes to infer the phylogenetic relationships of nectogaline shrews. We subsequently use this phylogeny to assess the genetic diversity within the genus Episoriculus, and determine whether adaptation to aquatic habitats evolved independently multiple times. Moreover, we both analyze the fossil record and employ Bayesian relaxed clock divergence dating analyses of DNA to assess the impact of historical global climate change on the biogeography of Nectogalini. We infer strong support for the polyphyly of the genus Episoriculus. We also find strong evidence that the ability to heavily utilize aquatic habitats evolved independently in both Neomys and Chimarrogale + Nectogale lineages. Our Bayesian molecular divergence analysis suggests that the early history of Nectogalini is characterized by a rapid radiation at the Miocene/Pliocene boundary, thus potentially explaining the lack of resolution at the base of the tree. Finally, we find evidence that nectogalines once inhabited northern latitudes, but the global cooling and desiccating events at the Miocene/Pliocene and Pliocene/Pleistocene boundaries and Pleistocene glaciation resulted in the migration of most Nectogalini lineages to their present day southern distribution. (C) 2010 Elsevier Inc. All rights reserved.

中国黑龙江省嘉荫地区乌云组古果实学研究

白垩纪末至第三纪初（K/T界限，距今约65Ma），恐龙大规模灭绝，爬行类的优势地位被哺乳动物所取代;裸子植物和蕨类急剧衰退，被子植物蓬勃发展，并逐渐成为地表植被的主体，研究这一时期的植物群的结构和特征进而揭示植物演化和环境变迁的规律及其相互关系是当今地球科学、生命科学和环境科学的重要研究内容。黑龙江省嘉荫地区的乌云组产有丰富的植物化石，其地质时代虽未定论，但不超出晚白垩世马斯特里赫特期至早第三纪古新世的范围，处于K/T界限，对其植物群的研究意义重大。乌云植物群以往的研究在古果实学研究方面明显不足、在植物群的性质的认识及乌云组时代的确定等方面存在很大争议。本文重点研究了乌云组的果实和种子化石，增添了新的植物类群，丰富了此植物群的研究内容，对乌云组的时代问题的确定提供了新的证据。 本文研究了乌云组的Nordenskioldia borealis（昆兰树科）、Nyssidium jianyinense sp. nov. （连香树科）、Hypericum zhuii sp. nov. （金丝桃科）、Amersinia obtrullate（广义山茱萸科）、Acer wuyunense sp. nov.（槭树科）等5种果实和种子化石。Nordenskioldia borealis的果无柄、为分果、小果瓣环绕中央柱轮状排列。Nyssidium jianyinense的果序为圆锥果序、蓇葖对生、蓇葖腹缝相对、果皮三层。Hypericum zhuii的种子外形呈长椭圆形、端部具乳突、表面网状、种脊明显、种皮两层、外种皮细胞的垂周壁明显加厚。Amersinia obtrullate果序头状、果镘形、3果室。Acer wuyunense果为翅果、小坚果被明显侧翼、翅强烈下延，包围小坚果。经修订和补充，乌云植物群目前共有维管植物48属60种，其中，蕨类植物4属6种、裸子植物7属7种、被子植物37属48种，被子植物占总种数的80%、占总属数的77%，被子植物占绝对优势。当时的群落类型湿生群落和中生群落类型为主，湿生群落主要有：由Sequoia、Metasequoia、Taxodium、Glyptostrobus等组成的针叶林;以Nyssidium、Trochodendroides占优势的阔叶林。 以Metasequoia占优势的针叶林和以Nyssidium、Trochodendroides等占优势的阔叶林。乌云植物群中热带和亚热带成分占种子植物总属数的54%，而温带成分则占36%，亚热带成分占优势，当时的气候-植被类型为亚热带常绿林或常绿夏绿混交林。Nordenskioldia、Nyssidium、Amersinia、Acer化石的地质分布不早于古新世的地层，这—证据不支持乌云组的地质时代划为晚白垩世，而支持划归古新世的观点。

云南中西部地区晚第三纪孢粉植物群及其古植被和古气候研究

晚第三纪是云南地区环境演变过程中的关键地质历史时段，本论文以晚第三纪晚中新世（吕合）、晚上新世（羊邑和龙陵）地层中的孢粉为研究对象，结合同层位大化石植物证据，参照现代植被，恢复了云南三个化石出产地区的古植被垂直分布景观，并定性地描述了古气候;同时运用共存分析方法（The Co-existence Approach）定量化地重建了三个地区的古气候参数值;初步推测了沉积地可能的古海拔。 吕合晚中新世孢粉植物群含52个孢粉类型，隶属38科，其中25个类型鉴定到属级。植物群中被子植物占73.1%，裸子植物占11.5%，蕨类植物占15.4%。 吕合孢粉植物群的组成反映该地区在沉积时期植被具有垂直分带特征，沉积地附近分布有常绿阔叶林，包括壳斗科的青冈属、栲属、石栎属和漆树科等植物，以及多种亚热带和温带阔叶成分;林中混生少量针叶树（如松属和杉科等）;林内蕨类植物较少;距沉积地较远的海拔较高的地区分布由铁杉属、冷杉属、雪松属和云杉属组成的针阔混交林或针叶林。 吕合地区晚中新世的气候参数：年均温：13.3-20.9℃，最热月均温：22.5-27.5℃，最冷月均温：2.5-12.6℃，年较差：12.1-24.8℃，年降雨量：803.6-1254.7mm，最大月降雨量：179.4-281.9mm，最小月降雨量：10.2-18.5mm。 羊邑晚上新世孢粉植物群含52个孢粉类型，隶属32科，其中36个类型鉴定到属级。植物群中被子植物占61.5%，裸子植物占9.6%，蕨类植物占25.0%，藻类植物占3.9%。 羊邑孢粉植物群的组成反映在沉积时期该地区的植被具有明显垂直分带特征。湿性常绿阔叶林分布在沉积地附近，以壳斗科的石栎属、青冈属和栲属为主，混生漆树科、桃金娘科、蓼科、大戟科和金缕梅科的枫香属等植物，林内蕨类植物丰富;针阔叶混交林分布在距沉积地较远海拔较高的山地，主要包括松属，铁杉属，罗汉松属和一些阔叶植物类群;云杉林、冷杉林和铁杉林分布在更高海拔的地区。 根据植物群的组成推测羊邑沉积地的古海拔不高于2000m。 羊邑地区晚上新世的气候参数：年均温：13.3-20.9℃，最热月均温：22.5-27.5℃，最冷月均温：1.9-12.6℃，年较差：12.3-25.8℃，年降雨量：797.5-1254.7mm，最大月降雨量：172.4-249.6mm，最小月降雨量：7.2-12.7mm。 龙陵晚上新世孢粉植物群含86个孢粉类型，隶属61科，其中45个类型鉴定到属级。植物群中被子植物占69.0%，裸子植物占4.6%，蕨类植物占24.1%，藻类植物占2.3%。 龙陵孢粉植物群反映当时沉积地区的植被具有明显垂直分带特征。沉积地附近分布有湿润常绿阔叶林，以壳斗科的青冈属、栲属和石栎属为主，混生杜鹃花科、藤黄科、漆树科和无患子科等植物，林内蕨类植物丰富;在距沉积地较远的高海拔的山地上分布有针阔混交林和针叶林，以松属、云杉属、冷杉属和铁杉属植物为主。 龙陵地区晚上新世的气候参数：年均温 18.6-22.1℃，最热月均温：22.8-27.5℃，最冷月均温：9.7-15.1℃，年较差：12.3-18.1℃，年降雨量：815.8-1254.7mm，最大月降雨量：172.4-249.6mm，最小月降雨量：9.8-11.3mm。 综合吕合、羊邑和龙陵孢粉植物群新研究资料和云南地区已有的第三纪孢粉学资料，云南地区晚第三纪时期孢粉植物群组成相对稳定，均已经反映常绿阔叶林、针阔混交林或针叶林垂直分布的植被景观，具有湿润的山地亚热带气候特点。与我国北方晚第三纪孢粉植物群相比，在对全球气候变化的响应上，云南地区晚第三纪孢粉植物群的变化不如北方显著;与我国南方其它地区晚第三纪孢粉植物群相比，虽然在对全球气候变化的响应均表现出不明显，但云南地区在植物区系组成上更为丰富。

云南中新世和山西上新世果实和种子的研究

研究化石果实和种子的古果实学在欧洲和北美开展较早，近年来发展迅速，我国在这个领域的研究相对薄弱，迄今为止尚没有专项的研究工作。本论文首次对我国云南和山西晚第三纪的果实和种子进行专门研究，并根据它们对应的现存最近亲缘植物的分布及生态特征分析和重建了当时当地的吉植被、古环境和古气候。 1．云南省西部陇川盆地芒旦地区早一中中新世被子植物果实和种子植物群，包括果实和种子29种，详细研究了14种，隶属于ll科12属：壳斗科的石栎属、金缕梅科的蜡瓣花属、金丝桃科的金丝桃属、樟科的木姜子属、木兰科的木兰属和鹅掌楸属、桑科的榕属、杨梅科的杨梅属、蓝果树科的蓝果树属、芸香科的花椒属、清风藤科的清风藤属以及山矾科的山矾属。所有这些果实和种子的化石在中国均为首次报道，其中蜡瓣花属、鹅掌楸属、蓝果树属、清风藤属和山矾属还是该属在中国的首次大化石记录。在植物群组成中，石栎属占绝对优势，其他主要类群有蜡瓣花属、木姜子属、木兰属、花椒属和山矾属等。芒旦果实和种子植物群反映当时当地为亚热带常绿阔叶林的森林面貌和温暖湿润的亚热带气候条件。 2．山西省榆社盆地张村地区晚上新世( 2.3 Ma-3.5 Ma)水生植物川蔓藻属(Ruppia)果实和种子的大量发现及其与川蔓藻属2个化石种和5个现代种的比较表明，这些果实和种子属于一个新种—榆社川蔓藻Ruppia yushensis sp. nov。该新种的主要特征为内果皮卵形、表面光滑、侧面具两个显著的窄椭圆形凹陷、顶端具一个明显的小尖突，以及种子顶端具显著的球形膨大的种脐。榆社川蔓藻将川蔓藻属的第三纪地理分布范围从欧洲延伸到了东亚，并且填补了它在上新世地层的空缺。榆社川蔓藻作为榆社盆地晚新生代水生植物的发现，指示了当时当地的咸水环境。根据川蔓藻属植物的现代生态资料并结合其它矿物学和生物学指标，可以推测晚上新世张村地区为一个浅而平静的微咸水湖。榆社川蔓藻果实和种子的大量出现说明该植物可能在该水域形成了单一的优势类群，其光滑的内果皮表面指示当时当地为暖温带或温带气候。

新生代孢粉分析与古气候定量重建的研究

定量重建地球生态系统的气候参数是当前国际古气候研究的目标之一. 自20世纪70年代以来, 尤其是在海洋学研究领域, 新技术的不断应用使得定量的古气候研究蓬勃发展. 相比之下陆地古气候参数的重建要困难得多, 陆地植物作为对环境的良好记录，一直备受重视. 近数十年来, 国际上广泛开展了利用植物材料定量研究气候的探索, 大量新的方法层出不穷. 德国科学家Mosbrugger和Utescher在1997年倡导的共存分析法(The Coexistence Approach)就是其中之一, 它依据现存最近亲缘类群原理以及植物分布与气候的关系原理, 找到化石植物群中各类群的现存最近亲缘类群对各气候参数的耐受范围; 并将各亲缘类群对同一气候参数的耐受范围叠加一起, 获得对该气候参数的共存区间, 用该区间作为对古气候参数的精确估测. 本文首先阐述在原文位于展开讨论的共存分析的理论基础——探讨植物分布与气候之间关系的耐受性理论. 并以此为指导, 对在该方法中气候台站的选用方法作了改进, 气象台站的选择应以植物的标本记录点为基础: 即使在某一特定的植物分布区内部也应该查看气象台站所在县级行政区域是否有该植物的标本采集信息, 并以此为依据来决定是否选用该气象台站的记录; 选用的气象台站的数量多寡应该以植物分布点的多少来决定. 以此为基础, 我们采用中国的植物分布与气象记录数据, 利用孢粉学的研究结果，定量重建了我国新生代三个地点的古气候参数, 结果如下: 1.内蒙古呼伦湖地区全新世初期气候 MAT: 4.4~10.2℃; MWMT: 22.9~24.1℃; MCMT: -18~-9.1℃; DT: 33.5~40.9℃; MAP: 354.3~686.7mm; MMaP: 103.8~191.9mm; MMiP: 2.7~7.3mm. 我们以扎赉诺尔地区的孢粉学研究为基础, 依据孢粉和盘星藻(Pediastrum Meyen)提供的环境信息并结合前人工作, 恢复了全新世初升温期的植被变化; 定量重建了10.4~10.2kaB.P.时的气候, 为全面理解呼伦湖地区的气候变化以及东亚的夏季风变化提供新的依据. 2.云南洱源上新世气候 MAT: 13.3~18.6℃; MWMT: 24.6~27.5℃; MCMT: 1.9~12.1℃; DT: 14.2~16.6℃; MAP: 619.9~1484.3mm; MMaP: 143.8~245.6mm; MMiP: 12.7~16.4mm. 该结果与羊邑、龙陵上新世古气候及三地的现代气候分析对比表明, 在上新世, 三地年均温符合纬向变化, 而降水量则基本一致. 在现代，洱源与羊邑在气候与植被上很相近, 且与上新世相差不大; 而龙陵地区则发生了显著的变化, 年均温比上新世低, 而降水量则大幅增加. 该变化指示了上新世以来作为青藏高原东部边缘的龙陵地区可能出现了地形的抬升. 3.吉林珲春始新世和中新世气候 始新世: MAT: 14.3~14.9℃; MWMT: 25~26.3℃; MCMT: 1.9~3.7℃; DT: 21.7~23℃; MAP: 797.5~1344mm; MMaP: 185.3~209.8mm; MMiP: 14.2~16.4mm. 中新世: MAT: 14.3~14.9℃; MWMT: 24.3~25.4℃; MCMT: 2.1~3.7℃; DT: 21.7~22.7℃; MAP: 658.7~817.7mm; MMaP: 158.9~174.6mm; MMiP: 7.4~7.6mm. 通过对两个时段的气候参数对比, 始新世时, 吉林珲春地区的气候属于北亚热带气候; 中新世时气候发生了改变, 归属于暖温带南部的气候, 改变了前人关于中新世也归属于被亚热带的认识, 这反映了我国东北部地区与全球新生代降温总趋势具有一定的同步性.

浙江嵊州早上新世植物群重建和古气候定量研究

上新世时期是地球环境发展变化过程中由温暖的中新世向冰期-间冰期交替出现的更新世的过渡时期，研究上新世的气候有助于研究现代全球气候变化趋势。我国上新世植物群研究不多，尤其缺乏早上新世植物群的研究。在研究化石植物群的过程中，叶角质层的信息通常被忽视。迄今，我国古气候的定量研究主要集中在山东山旺和云南地区，研究的主要是中新世和晚上新世的古气候，早上新世气候的定量研究国内外都未见报道。 本论文以采自浙江中部嵊州地区硅藻土中的植物叶和果实为材料，通过光学显微镜、荧光显微镜和扫描电镜观察，对提取的化石叶角质层和叶结构进行研究，对比研究现代相关类群植物的叶片，确定了化石植物类群计15科24属（或亚科）34种。同时参照现代植物分布，恢复了早上新世嵊州地区古植被情况，进一步运用共存分析（Co-existence Approch）定量重建了当时的古气候，得到古年均温、古年较差和古年降水量等7个参数。 研究表明，叶结构和叶角质层可以应用于化石植物类群的鉴定。光学显微镜和荧光显微镜下可以获得的信息有：气孔、表皮细胞形状及大小、表皮细胞垂周壁、分泌结构、表皮毛或毛基等。扫描电镜观察的是叶表皮细胞表面的情况，如细胞外壁是否被蜡质以及蜡质的交结情况，气孔外壁是否增厚呈环等。 经化石植物类群鉴定，早上新世（约4Ma）嵊州地区植被属亚热带常绿阔叶林。推测：该地区当时存在一个较大的湖泊，湖泊边缘水中生长有菱角，湖泊周边可能有海拔超过1400m的山地。 常绿阔叶林主要成分是壳斗科植物，其中青冈属植物可能是建群植物。自低海拔到高海拔地区都有分布的是：栎属、栗属、桤木属植物，青杨梅。低海拔地区（<600m）分布的植物有：海南锥，樟。中低海拔地区（300-1000m）分布着：柯属、黄杨属植物，水青冈，海南油丹，江南油杉，福建柏。中高海拔地区（>700m）分布有：高山栎、黄肉楠属植物，米心水青冈，榉树，建始槭，天台鹅耳枥和昌化鹅耳枥。除了上述类群，林中还散布着鼠李属、杜鹃花属和冬青属的植物，豆科崖豆藤属植物则缠绕一些较大乔木生长。另外，在一些土壤、有机质易堆积的洼地生长有竹林，山地贫瘠的地方生长着柏属植物。 嵊州早上新世化石植物群反映的植被同浙江地区现代植被相似。第三纪浙江地区从针叶林或阔叶树为主的针-阔叶混交林过渡到常绿-落叶阔叶林，再发展为常绿阔叶林。 依据23个植物类群分析获得7个古气候参数：年均温17.7-21.4°C，最热月均温22.2-27°C，最冷月均温8.4-13.4°C，年较差12.1-15.3°C，年降水量1136-1869.9mm，最大月降水量211.8-283.3mm，最小月降水量20.3-36.8mm。 对比现代嵊州地区气候参数，早上新世嵊州地区年降水量略高于现代，年均温比现代高1.3-5°C，年较差为12.1-15.3°C。早上新世期嵊州地区四季气温比现代平稳。

吉林柳河哈尼湖早中全新世古气候变化与环境演变的高分辨率孢粉纪录

　　全新世是与人类关系最密切的地质时期，重建全新世气候变化的历史，对人类的生产生活有重要的意义。植被是自然界中对气候变化反映最灵敏的指示物，通过地层剖面中的花粉分析，可以揭示古代植物区系，恢复古植被，因此，孢粉分析被用作研究植被演化、环境变迁的重要手段。 　　本文选取吉林哈尼湖钻孔剖面837~304cm（13.1~4.5cal.kaB.P.）沉积物进行孢粉分析，共采集样品123个，平均时间分辨率为69年。建立了早中全新世以来东北地区的孢粉组合序列，恢复了这一时段的植被演替序列，在此基础上，重点研究讨论了早中全新世气候事件在东北地区植被演替中的响应，为全新世古环境和气候变化的演变提供孢粉学证据。 　　研究结果表明：哈尼地区早中全新世以来气候演化有以下特征：13.1~11.9cal.kaB.P.为疏林草原景观，从11.9cal.kaB.P.开始逐渐发展成山地寒温性针叶林，至9.3cal.kaB.P.演化成栎为主的落叶阔叶林，5.5cal.kaB.P后松增加，发展成针阔混交林。从植被的变化推测，本区的气候经历了四个阶段的变化：冷干——冷湿——暖湿——凉干，虽然存在着冷暖干湿的变化，但自然环境基本为湿润状态，较稳定地保持了森林景观，气候变化相对温和。本区在进入大暖期以来气候并不稳定，分别在6.8、6.1、5.5、4.7cal kaB.P有不同程度的冷湿和冷干事件。频谱分析表明，本区在13.1～4.5cal.kaB.P.存在1100、700、500及300年的气候变化的准周期。

Astronomical signals in different climate proxies from the quaternary loess-soil sequences in China

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