浑善达克沙地根茎克隆植物对去除枝叶的响应

过度放牧是导致浑善达克沙地荒漠化发展的重要原因之一。在该地区占据优势的根茎型克隆草本植物不仅被牲畜频繁地采食，而且也面临着频繁的沙埋和养分胁迫的干扰。通过克隆生长，这些根茎型植物的单个基株能够跨越异质性的资源斑块，同时也可能遭受局部的、非均匀性的采食或沙埋。克隆整合可能会作为一种补偿性机制促进被采食克隆部分或分株的恢复和生长，因而，能够缓解采食及其与环境因素（沙埋/养分胁迫）交互作用对克隆植物的影响。本文以浑善达克沙地草地典型的根茎型沙生植物种和草地植物种为实验材料，应用（野外和温室）实验生态学方法检验了克隆整合的这种效果。 在一个野外实验中，通过对共存在沙丘上的两种根茎型克隆植物沙地雀麦（Bromus ircutensis Kom.）和沙鞭（Psammochloa villosa (Trin.) Bor.），及两种非克隆植物褐沙蒿（Artemisia intramongolica H.C.Fu）和草木樨状黄芪（Astragalus melilotoides Pall.）的个体植株进行不同强度（0、50、90％）的枝叶去除处理，我们发现：50％和90％的枝叶去除增加了沙地雀麦和沙鞭的相对生长率（RGR）;而90％的枝叶去除显著减小了褐沙蒿和草木樨状黄芪的RGR。经两个多月处理后，与对照相比，去除枝叶的非克隆植物的地上生物量恢复的远不及克隆植物完全。这些结果表明克隆植物比共存的非克隆植物更能忍耐采食。在分株种群水平上开展的另外一个野外实验表明，在50％的去除强度下，根茎连接明显改善了沙鞭分株种群的表现，但对沙地雀麦分株种群没有显著影响。然而，在90％的去除强度下，根茎连接显著的改善了两种植物分株种群的表现，显示出克隆整合的重要作用。而且，与未剪除的分株种群相比，两种植物当遭受90％的去除强度后，其根茎保持连接的分株种群产生了更多而小的分株个体。 以羊草（Leymus chinensis (Trin.) Tzevl.）和赖草（Leymus secalinus (Georgi) Tzvel）的克隆片断为材料，通过两个温室实验研究了克隆整合对克隆植物忍受采食与沙埋/养分胁迫交互作用的影响。每个克隆片断由一个近端（发育上较老）分株和一个远端（发育上较年轻）分株组成。近端分株不进行胁迫处理，而远端分株进行重复去除 枝叶沙埋/养分胁迫处理;同时，切断或保持克隆片断的根茎连接。结果表明，单因素的干扰对两个种远端分株的影响较小。当遭受剪除处理后，低养供应的赖草远端分株显示出比高养条件下更强的生物量补偿能力。当两个种的远 端分株处于单因素胁迫时，根茎切断很少影响其生物量生产和新分株的形成;而当远端分株同时处于枝叶去除和沙 埋/养分胁迫下时，切断根茎对两个种远端分株的生物量和分株的产生造成了明显的负效果，表明克隆整合发挥了重 要的作用。但克隆整合并没有导致近端分株的显著损耗。 基于以上实验结果，我们得出：克隆整合可以明显提高浑善达克沙地根茎克隆植物应对枝叶去除，及其和沙埋/养分胁迫交互影响的能力，是克隆植物适应频繁干扰的沙地草地环境的重要对策之一。

Trends of Superoxide Dismutase and Soluble Protein of Aquatic Plants in Lakes of Different Trophic Levels in the Middle and Lower Reaches of the Yangtze River, China

A limnological study was carried out to determine the responses of superoxide dismutase (SOD) activities and soluble protein (SP) contents of 11 common aquatic plants to eutrophication stress. Field investigation in 12 lakes in the middle and lower reaches of the Yangtze River was carried out from March to September 2004. Our results indicated that non-submersed (emergent and floating-leafed) plants and submersed plants showed different responses to eutrophication stress. Both SOD activities of the non-submersed and submersed plants were negatively correlated with their SP contents (P < 0.000 1). SP contents of non-submersed plants were significantly correlated with all nitrogen variables in the water (P < 0.05), whereas SP contents of submersed plants were only significantly correlated with carbon variables as well as ammonium and Secchi depth (SD) in water (P < 0.05). Only SOD activities of submersed plants were decreased with decline of SD in water (P < 0.001). Our results indicate that the decline of SOD activities of submersed plants were mainly caused by light limitation, this showed a coincidence with the decline of macrophytes in eutrophic lakes, which might imply that the antioxidant system of the submersed plants were impaired under eutrophication stress.

克隆植物对异质性环境的生态适应对策

时空异质性是生境的基本特征。几乎所有植物都是在一定尺度的时空异质性环境中完成其生活史的。在进化过程中，植物可能形成了各种有效利用环境异质性的生态适应对策。克隆生长使得克隆植物在理论上更容易适应于异质性环境。本文以匍匐茎和根状茎型草本为材料，应用实验生态学方法研究了游击型克隆植物对异质性环境的生态适应对策。 在沙丘生境（如毛乌素沙地）中，沙埋是植物常常遭遇的事件。由于沙埋在水平空间表现出非均匀性，克隆植物的基株或克隆片断常常经历局部沙埋。通过温室和野外实验，研究了克隆整合作用对鹅绒委陵菜和沙鞭沙埋分株忍受沙埋能力的影响。结果表明，克隆整合显著提高鹅绒委陵菜和沙鞭沙埋分株的存活。进一步的耗-益分析表明，克隆整合使鹅绒委陵菜沙埋分株显著受益，而对非沙埋分株却没有显著耗损，故整个克隆片断的生长得到显著提高。因此，克隆整合是沙丘生境中克隆植物对局部沙埋胁迫的生态适应对策之一。 通过2个温室实验，研究了金戴戴对光照、基质养分和盐分的克隆可塑性。结果表明：光照强度、基质养分和盐分对金戴戴克隆生长和克隆形态均有十分显著的影响。深度遮光、低养和高盐均显著削弱金戴戴的生长，其生物量、叶面积、分株数、匍匐茎长及叶柄长和根冠比对基质盐分的可塑性大小和格局显示出基株间的差异。在低养分条件下，金戴戴匍匐茎节间显著伸长，而分枝强度显著减弱。这些结果与克隆植物觅食模型相符合，表明当生长于异质性环境，金戴戴可凭借克隆可塑性实现的觅养行为来增加对养分资源的摄取。因此，克隆可塑性是克隆植物利用环境异质性的另一条途径。 在另一温室实验中，研究了三种匍匐茎克隆草本鹅绒委陵菜、金戴戴和绢毛匍匐委陵菜对光照和养分资源交互斑块性环境的反应。当置于高光低养下的分株与低光高养下的分株相连时，高光低养分株、低光高养分株以及克隆片断的生物量均得到显著提高。同时，低光高养下分株的根冠比相对增加，而高光低养下分株的根冠比相对下降。这表明，三种克隆植物发生了环境诱导的克隆内分工行为。这种环境诱导的克隆内分工行为有利于整个基株对资源交互斑块性环境的利用，是克隆植物对异质性环境的生态适应对策。

克隆植物的分布及其与环境和物种多样性的关系

　　中国植被的1860个样方资料的统计结果表明，克隆植物存在于不同类型的生态系统中，并在大部分生态系统中占有重要地位。同非克隆植物相比，克隆植物大多具有更强的适应环境压力的能力。在高纬度、高海拔地区，克隆植物的丰富度较高。在寒冷、低氮含量、养分贫瘠的生境中出现频率较高。在高山草甸、冻原、高山裸岩和砾石稀疏植被带等胁迫生境中克隆植物占的比例较高。克隆植物中，具有不同克隆生长器官的植物在不同生境中出现频率不同。根起源克隆植物在低纬度、低海拔，以及较温暖、湿润的生境中丰富度较高，相反，茎起源克隆植物在高纬度、高海拔，较寒冷、干旱的生境中丰富度较高。根起源克隆植物中，根出条型植物的生境条件和根起源克隆植物的相同，出现在灌丛、阔叶林和竹林中的频率较高;茎起源克隆植物中，根茎型植物的生境条件和茎起源植物的相同，出现在水生植被、草甸和草原中的频率较高，而匍匐茎型植物在较温暖、湿润、阴蔽的生境中出现频率较高。不同克隆生长构型的植物对生境的适应性不同。密集型克隆植物在高纬度、高海拔，寒冷、养分贫瘠生境中较丰富，如高山灌丛、草原，荒漠草原;同密集型克隆植物相比，游击型克隆植物在低纬度、低海拔，相对温暖、湿润的生境中丰富度较高，如水生植被、草甸。 　　在低植物密度生境中，物种多样性随密集型和游击型克隆植物相对重要值的增加而增加。在高植物密度生境中，高度密集的密集型克隆分株，阻止其它物种的定居，容易形成局部垄断的格局，从而降低群落物种多样性。当游击型克隆植物进入高密度生境中时，它会借助于其分散分株的空间扩展优势迅速在生境中取得优势地位，排斥其它物种，导致物种多样性的降低。群落中克隆性与多样性的关系同植物的克隆生长构型和克隆植物种群内部的调节机制，以及植物的生境状况有关系。在低密度生境中，物种多样性随克隆植物重要性的增加而增加，在高密度生境中，物种多样性随克隆植物重要性的增加而降低。克隆性与多样性的关系还需要通过生态学实验深入研究。

资源异质性环境中植物克隆生长的描述与模拟

植物克隆生长型主要由遗传结构决定，不同的克隆植物具有不同的克隆生长型，同时植物的克隆生长型又依具体生境和个体发育阶段不同而变化。Harper认为植物构件的结构由分枝角度、节间长度和芽的成活率决定。大量的研究表明克隆植物生长型主要由3个形态参数决定：节间长度、分枝角度和分枝强度。 植物的生境条件无论在时间还是空间上都是异质性的，即使在很小的尺度上这种异质性也是存在的。在这种具有异质性的生境条件下几乎所有植物都有表型可塑性。植物的表型可塑性是指植物在不同的环境因子条件下，在形态、生物量、生理等方面产生的一系列不同。表现型可塑性是植物种群克服环境异质性的重要途径，也是克隆植物实现觅养行为的途径。克隆植物的觅养行为是通过根茎或匍匐茎的长度和分枝强度的变化以及生物量的分配来实现其迁移和对生境的选择，从而将分株安置在各种微环境中。 克隆植物构型的可塑性可使它在土壤水分斑块性分布的环境中通过克隆生长，调整对不同斑块的土壤水分获取对策。在一田间实验中，匍匐茎草本蛇莓（Duchesnea indica Focke）经历了不同土壤水分水平（土壤最大含水量的40%、60%、80%、100%等）处理，以研究土壤水分对蛇莓克隆构型的影响。结果表明：间隔子长度、分株密度、分枝角度和分枝强度呈二次曲线变化，土壤含水为最大含水量的80%为最适生境。 克隆植物构型的可塑性可使它在养分斑块性分布的环境中通过克隆生长调整相应于对不同斑块的养分获取对策。在一田间实验中，蛇莓经历了不同土壤养分水平（高、中、低和对照）处理，以研究土壤养分对蛇莓克隆构型的影响。结果表明：随着土壤养分水平的增加，间隔子的长度、分枝角度均逐渐降低，分枝强度和分株密度增加。 克隆植物构型的可塑性可使它在不同光强的环境中通过克隆生长，调整其对不同光强的资源获取对策。在控制性光资源异质性生境（模拟浓密林荫、稀疏林荫、农田间套作、裸地等）下，研究和模拟了光资源的时空异质性和蛇莓的克隆可塑性变化。结果表明：随着光照强度的增加，间隔子长度的长度逐渐降低，分枝角度、分株强度呈二次曲线变化。 克隆植物构型的可塑性可使它在不同海拔的环境中通过克隆生长，调整其对不同海拔的资源获取对策。在一海拔高度实验中，匍匐茎草本蛇莓经历了不同海拔(400 m、800 m、1200 m和1600 m)处理，以研究不同海拔对蛇莓克隆构型的影响。结果表明：随着海拔的增加，间隔子长度、分株密度、分枝角度和分枝强度呈二次曲线变化。 从克隆植物生长环境（小气候）定量分析了克隆植物生长必需资源如水分、养分、光强、海拔等的变化特性。具体描述和分析了异质环境尺度的大小和等级数。在前人研究成果的基础上，验证了克隆植物生长必需资源分布异质性的数学模型并建立相应的运算模块。在不同水分、养分、光强和海拔等异质性生境中，蛇莓克隆构型相关特征的可塑性变化可用动态Logistic模型进行模拟和预测，拟合效果较好。结合植物对环境异质性的利用对策，对所揭示的蛇莓克隆构型可塑性进行了讨论。 用分形技术描述了蛇莓在资源斑块性分布的生境中，通过克隆生长调整相应于对不同斑块的资源获取对策。植物克隆构型的形态特征在一定尺度范围内具有自相似特征。蛇莓克隆构型的分形维数直接反映了在异质性生境中蛇莓克隆生长的差异。蛇莓克隆生长越发达分形维数越高。相对小的分形维数，反映出蛇莓克隆生长相对较弱。基于计算机图像技术和分形理论，建立了植物克隆生长分形度量的计算机模型，实现了对植物克隆生长过程的计算机模拟。模拟的蛇莓克隆生长形态与实际生长不仅具有相近的分形维数，而且形态也非常相似。利用克隆生长模型的预测能力克服实验生态学难以逾越的某些研究盲点，其研究成果将对克隆植物利用资源异质性的生态对策研究具有重要的指导意义。

青藏高原不同构型克隆植物对资源供应的表型反应

克隆植物，尤其是丛生禾草（如紫花针茅（Stipa purpurea Griseb）、丝颖针茅（S. capillacea Keng））和根茎苔草（如青藏苔草（Carex moorcroftii Falc. ex Boott）、窄叶苔草（C. montis-everestii Kük.）），在环境条件非常特殊的青藏高原高寒草原生态系统中，作为建群种或优势种而存在。本文利用控制实验研究不同构型克隆植物对资源供应的表型反应。 源于典型草地和灌木地的窄叶苔草和丝颖针茅对养分添加和光照处理产生广泛的表型反应。植物生长型影响分株数、比叶面积和叶鞘长度对光照强度的可塑性，源生境改变分株数、植株生物量和根茎总长对光照强度的可塑性。各性状对养分水平的可塑性反应均不受生长型和源生境的影响。游击型克隆植物窄叶苔草对高度异质性的灌木生境有较强的适应能力，而密集型克隆植物丝颖针茅的生长受生境的影响较小。 青藏苔草和紫花针茅对养分供应表现出了高度的表型可塑性。种群类型对少数性状有显著影响;除生物量分配和光合特征外，其它许多性状在基因型间有显著分化;除根茎生物量分配外，没有检测出表型可塑性的遗传分化;表型性状间有着广泛的表型整合及可塑性整合，并且整合格局随养分添加范围而变化，在种间也存在整合格局的差异。青藏高原高寒草原上强烈、稳定而持续的选择压力，以及一些与适合度相关的性状间的表型整合和可塑性整合可能对表型可塑性的进化有一定的限制作用。反应规范分析显示，高寒生境的克隆植物可能具有既能利用高养分环境，又能在低养分环境下维持生长的能力，这是植物适应养分环境变化的重要对策。 青藏苔草和紫花针茅的表型反应主要受养分供应量的影响，对由等量养分不同供应频次组成的实验处理的反应并不显著。青藏苔草的分株均重、叶片长度、比根长、根茎生物量分配和紫花针茅的比根长等性状在基因型间存在遗传分化;青藏苔草的分株数和总干重，以及紫花针茅的总干重和总根长表现出表型可塑性的遗传分化。比根长、根茎生物量分配等性状的遗传变异，以及这些性状的表型可塑性和可塑性的遗传变异对于不同基因型适应不同养分供应格局可能具有适应意义。 总之，青藏高原克隆植物对资源供应表现出了高度的表型可塑性，多数表型性状在不同基因型间存在显著的遗传分化，但表型可塑性的遗传分化相对有限。克隆植物可能通过遗传变异和表型可塑性适应异质性资源分布环境。表型可塑性及其遗传变异仍需要更多的研究，以便深入理解其适应性进化。

植被生产力与植物克隆性的样带分析

克隆植物存在于自然界几乎所有类型生态系统，在群落和生态系统中起着重要作用。作为植物群落的重要组分，克隆植物势必深刻地影响群落的结构和功能。揭示克隆植物在不同类型生态系统中的重要性及其与环境因子的关系是克隆植物生态学研究的重要内容。 本研究以东北样带为平台，通过采用野外植物和土壤调查，结合2006年23期500 m MODIS NDVI数据，重点分析环境因素和群落生产力与克隆植物丰富度和重要性的关系。主要结论如下： 1．沿东北样带自西向东的不同植被类型中，克隆植物出现的频率和重要值呈现降低的趋势，具体体现为：典型草原 > 荒漠草原 > 草甸草原 > 农田 > 森林。克隆植物丰富度、重要值和相对物种数均与海拔呈显著相关，但这种关系随克隆构型发生变化。 2．群落中克隆植物物种丰富度与土壤有机碳、全氮和全磷均有显著的相关关系，但与全钾并不呈现显著相关关系。通径分析表明，在三种草原植被中，土壤成分对克隆植物重要性的影响强度随草原类型变化而变化。 3．植被生产力与年均降水量和年均日照时数显著相关;虽然植被生产力与年均温度没有显著的相关性，但与温度季节性变化呈显著相关;植被生产力与降水和温度季节性的相关性随植被类型发生变化。 4. 就整个东北样带而言，植被生产力与群落中总的物种丰富度和克隆植物丰富度呈显著正相关，但与不同克隆构型克隆植物的丰富度相关关系不一致。在不同植被类型中，生产力与克隆植物丰富度没有相关关系，但与克隆植物重要值呈现不同相关关系。具体而言，克隆植物重要值与植被生产力的相关性在荒漠草原表现为正相关，在典型草原和草甸草原呈负相关，而在农田和森林没有显著相关性。 在土壤环境相对贫瘠和植被生产力水平较低的条件下，克隆植物可能比非克隆植物具有更强的适应能力，并在群落次生演替过程中起重要作用。在高海拔、养分贫瘠的群落中，克隆植物出现频率较高。在荒漠草原，由于土壤贫瘠、扰动频繁，因此克隆植物在群落中的重要性较高，在生产力水平高的植物群落中克隆植物重要性较高;在典型草原和草甸草原，由于土壤养分等条件的改善，克隆植物在群落中的重要性降低，在生产力水平高的植物群落中克隆植物重要性较低;在农田和森林群落中，环境质量最好，克隆植物在群落中的重要性低，对群落的结构和生产力不构成显著影响，因此克隆植物重要性与生产力相关性不显著。

丛枝菌根真菌对异质性环境中克隆植物的影响

克隆植物同一基株的相连克隆分株或克隆片段常常生长在资源条件不同的斑块中，分株间形成克隆整合和克隆可塑性以及克隆分工等有效地获取必需资源的生态适应对策，提高在异质性斑块生境中的适合度，适应环境的异质性变化。但在以往的克隆植物生态学的理论研究中，为了研究的简化和方便，往往忽略了土壤中微生物的作用。丛枝菌根(Arbuscular mycorrhiza, AM)真菌是自然界中广泛存在的土壤微生物之一，可与大多数的高等植物形成共生菌根，影响植物的生长、发育及其在生态系统中的作用。 本文应用实验生态学方法，以蛇莓、狗牙根和白三叶为研究对象，在温室受控条件下，对异质养分斑块中的分株对接种AM真菌，探讨AM真菌对资源斑块中克隆植物的影响。 第一个实验设计单一磷养分斑块，以蛇莓(Duchesnea indica)和摩西球囊霉(Glomus mosseae)为研究对象，探讨丛枝AM真菌对克隆整合的影响。将蛇莓相连的两个分株，即分株对，分别种植在两个隔离的花盆中，各施以高磷和低磷营养液，保持或切断分株间匍匐茎连接，即间隔子，再将菌剂接种到低磷斑块中分株。结果发现间隔子状态和接菌处理都显著影响低磷斑块中蛇莓分株的根系生物量分配。对照处理中保持间隔子连接显著减少低磷斑块中分株生物量向根系的分配，接菌后这一差异显著减小。保持间隔子连接或接菌对高磷斑块中分株的根系生物量分配不显著。保持间隔子连接和接菌都显著增加低磷斑块分株的生物量在分株对生物量中所占比例，二者无显著交互作用。 第二个实验设计光照和养分斑块，以狗牙根(Cynodon dactylon)和摩西球囊霉为研究对象，探讨AM真菌对克隆植物非局域反应的影响。将狗牙根分株对的两个分株分别种植在两个花盆中，各施以光照强度与土壤养分交互斑块性环境条件，形成高养低光和高光低养斑块，保持或切断间隔子，再将菌剂接种到目标分株。结果发现对照处理中，间隔子状态显著影响分株的局域反应。高养斑块中保持间隔子连接的分株的根长显著大于间隔子断裂的分株的根长，高光斑块中保持间隔子连接的分株的根长显著小于间隔子断裂的分株的根长。高光斑块中保持间隔子连接的分株的叶面积显著大于间隔子断裂的分株的叶面积，间隔子状态对低光高养斑块分株的叶面积无显著影响。在低光高养斑块中，相对于间隔子断裂的分株，间隔子连接的分株将更多的生物量分配到根系，而在高光斑块中的分株则相反。这些都说明，无AM真菌侵染的情况下，狗牙根分株对的两个分株在实验中各自形成的克隆部分的分株形态反应都受到了克隆整合的作用，表现为非局域反应。接种AM真菌后，高光斑块中分株的根长和高养斑块中分株的叶面积在间隔子连接和断裂处理之间的差异显著减小。生物量分配的差异不受接菌的影响。对照处理中，高养斑块中间隔子连接的分株生物量和分株数显著高于间隔子断裂的分株，但高光斑块中分株之间无显著差异。接种AM真菌显著降低高养斑块中分株的生物量和分株数，对高光斑块中分株无显著影响。 第三个实验设计光照和养分交互斑块，以白三叶(Trifolium repens)和多种AM真菌为研究对象，探讨AM真菌及其多样性对克隆分工的影响。将间隔子连接(整合)或断裂(无整合)的白三叶分株对种植于光照强度和土壤养分交互斑块性资源条件下(即，高光低养和低光高养)，向分株对接种灭菌处理、单种或五种AM真菌的菌剂。结果发现，对照处理中，间隔子连接的分株对在光养交互斑块中与间隔子断裂的分株对相比较表现出克隆分工，即高光低养斑块中的分株的根系生物量分配增加，低光高养斑块中的分株的根系生物量分配减少。单菌处理没有影响对照处理中间隔子状态对分株对生物量分配的改变；多菌处理显著减小对照中生物量分配的改变；与单菌处理比较，多菌处理能显著减小生物量分配的改变。在高光低养斑块中，多菌处理显著抑制间隔子断裂分株的根生物量分配的增加。在低光高养斑块中，多菌处理完全抑制在对照处理中间隔子连接的分株的根生物量分配的增加。在对照处理中，间隔子连接分株的单叶面积、总叶面积、叶柄长、根长都与生物量分配趋势一致，表现出对丰富资源的特化。接菌处理能显著抑制这些形态指标的改变。多菌处理显著抑制这些指标的特化，并且抑制效果显著强于单菌处理。间隔子状态和AM真菌处理显著增加高光低养、低光高养斑块中分株及整个克隆片段的生物量和分株数。多菌处理抑制间隔子连接的克隆片段生物量和分株数增加。克隆片段的生物量和分株数在对照和单菌处理间无显著差异，在多菌处理中显著高于在单菌处理中。 以上三个实验说明，(1)AM真菌对克隆植物生长的影响与非克隆植物一样，受到植物种类和环境资源水平的影响；(2)AM真菌对异质性资源环境中克隆植物的影响由于植物不同而产生不同的效应；(3)提高AM真菌的多样性可能增强菌根对克隆植物的作用。 这些研究结果揭示出AM真菌与异质性环境中克隆植物整合作用、非局域反应和克隆分工作用的交互影响，表明克隆生长在生态系统中的重要性可由生物和非生物因素共同决定。

克隆植物对异质性生境的适应对策研究

植物的生境在时间和空间上都是异质性的，即使在很小的尺度上这种异质性也是存在的。克隆生长使得克隆植物在理论上更适应利用异质性环境，本文以几种克隆植物为对象，采用实验生态学方法，着重从生理生态特性、信号物质传导方面探讨克隆植物对异质性环境的适应对策。 以匍匐茎克隆植物野草莓(Fragaria vesca)为对象，研究了不同海拔梯度种群(1800m和3900m)对光照和养分资源斑块性分布生境的响应。研究结果显示：与资源的空间同质性处理(I) 和(II) 相比, 资源的空间异质性处理(III) 和(IV) 两个种群野草莓的近端、远端和整个克隆片段的生物量和分株数均获得显著增加。经历低光高养近端分株与经历高光低养的远段分株相连时，相比与低光高养的同质生境，来自两个海拔的种群分配更多的生物量到根；经历高光低养近端分株与经历低光高养远端分株相连时，相比于高光低养的同质生境，来自两个海拔的种群分配更少的生物量到根，类似的生物量分配格局在远端分株也被观察到。相比于高光低养同质性生境，当与低光高养远端分株相连时经历高光低养近端分株有更大的叶面积；相比于高光低养同质性生境，当与低光高养近端分株相连时经历高光低养远端分株有更大叶面积。实验结果表明, 资源交互斑块性生境中野草莓发生了克隆内分工。通过克隆内分工, 克隆植物能有效的利用异质性分布的资源, 缓解资源交互斑块性分布对克隆植物生长的不利影响。 以匍匐茎克隆植物蛇莓(Duchesnea indica)为对象, 研究其在高光照低水分斑块和低光照高水分斑块组成的资源交互斑块性生境中的克隆内分工。结果显示，当生长于高光照低水分(HL)条件下近端分株(basal ramets)与生长于低光照高水分(LH)条件下的远端分株(apical ramets)之间的匍匐茎连接时，近端分株根冠比显著下降，而远端分株根冠比显著增加，近端分株叶面积和远端分株总根长显著增加；当与低光照高水分条件下的远端分株相连时，近端分株叶片光合速率和叶绿素含量也相应增加。此外，克隆分株间资源交互传输显著提高蛇莓的生长表现（生物量和分株数）。因此，在光、水资源交互斑块性环境中克隆植物蛇莓分株在生物量分配、资源获取器官形态和生理特性方面发生了环境诱导的功能特化。这种对局部丰富资源的趋富特化在一定的程度上增强了克隆分株对资源的吸收利用能力，克隆内资源共享有助于缓解资源交互性斑块生境对克隆植物生长的不利影响，有效地提高克隆植物在其生境中存活与定居能力。 一个盆栽实验被采用以便调查克隆整合对经受局部沙埋的根状茎克隆植物沙生苔草(Carex praeclara)的影响，结果显示随着沙埋深度的增加，切断分株间的根状茎连接将显著降低经受沙埋处理分株的存活。当克隆植物经历局部沙埋时，切断分株间根状茎连接对其克隆生长（生物量、分株数和叶片数量）有显著负影响。耗-益(cost-benefit)分析显示，当与经历沙埋处理的远端分株相连时，近端分株的生长表现没有遭受任何负面影响。与经历沙埋处理远端分株相连时，近端分株的光合能力随沙埋深度的增加而增加。分株间的源-汇反馈调节机制所导致的补偿性反应减缓了局部沙埋对克隆植物生长的负效应。因此，克隆整合有助于提高经历局部沙埋克隆植物的存活，克隆植物在沙化地区植被恢复与重建方面具有重要意义。 克隆植物分株间的匍匐茎或根状茎连接不仅可以传输水分、矿质养分、光合产物，而且还可以传输信号物质。以根状茎克隆植物黑褐苔草(Carex alrofusca)为对象，采用盆栽实验研究外源茉莉酸诱导克隆片段相连分株间信号物质传导。结果显示，相比中龄和老龄分株，幼年分株对1mM茉莉酸诱导有显著反应。茉莉酸引起幼年分株叶片浓缩单宁含量显著增加，同时其叶片可溶性碳水化合物和氮含量降低。茉莉酸诱导后，幼年分株被昆虫咬食叶面积比率显著下降。因此匍匐茎或根状茎传也是克隆植物分株间信号物质传导重要通道，克隆植物通过分株间的风险扩散策略增强了对幼嫩植物组织器官的保护，这对克隆植物的存活或生长具有重要意义。

克隆植物东方草莓对异质生境的适应对策

克隆植物被认为比非克隆植物更宜于利用异质性环境。在复杂的空间异质环境中，克隆植物可能形成了各种有效利用环境异质性的适应对策。对于克隆植物适应机制的研究，前人已做了大量的工作，特别是从形态和生物量分配等方面对简单异质生境下克隆植物的克隆整合和克隆分工进行了详细的研究。本研究以分布广泛的克隆植物东方草莓（Fragaria orientalis）作为研究对象，应用野外调查和实验生态学方法，采用多对比度单资源模型和不同向双资源模型，从形态和生理生态的角度，研究复杂异质生境下克隆植物的整合和分工及其耗益问题，分析不同类型的生境对克隆植物整合和分工的修饰作用，进而探讨克隆植物对异质生境的适应策略。克隆构型和分株种群特征是植物克隆生长及其生态适应对策研究的基本内容。本文通过野外调查，研究在不同光照条件下东方草莓克隆构型、分株种群特征以及点分布格局。结果表明：东方草莓的克隆构型随光照发生相应的变化，低光照下其匍匐茎节间长和分枝角度均增大而分枝强度减小；随光照减弱，东方草莓分株种群的生物量、根冠比和分株种群密度显著降低；不同光照下东方草莓分株均以随机分布为主但不同尺度下有所差异，其分布格局强度依次为旷地<林缘<林下。结合克隆植物对资源的利用对策，探讨了克隆构型和分株种群特征以及分布格局随环境条件变化的生态适应意义。不同生境斑块条件下克隆植物可能采取不同的适应对策。采用盆栽实验，研究不同水分对比度下克隆整合及其生理生态特征，并对单向和交互资源中东方草莓的克隆整合做了对比研究。结果显示：高的水分对比度能够促进东方草莓的克隆整合，并能刺激相连分株增加光合作用，东方草莓体内的氧化—抗氧化系统也II随对比度做出相应的反应。耗-益分析表明胁迫分株的受益是以供给分株的损耗为代价的，但从克隆片段总体来说是受益的。单向资源中东方草莓生长的绝对值高于交互资源，但耗-益分析表明生长于交互资源下东方草莓的克隆整合获益大于生长于单向资源下东方草莓的克隆整合获益。长期生长于特定生境的克隆植物，在进化过程中其克隆整合和克隆分工在对资源异质性的适应策略方面可能有所侧重。采用盆栽实验对来自不同海拔梯度的东方草莓的克隆整合和克隆分工对异质资源的适应对策进行了研究。实验结果表明，来自高海拔的东方草莓可塑性较差。来自两个海拔的东方草莓对切断匍匐茎的表现有所差异，总体上切断匍匐茎对来自高海拔的东方草莓影响更大些。另外，来自高海拔的东方草莓表现出更高的克隆分工。IIIClonal plants are known to be more suitable for the habitats of heterogeneousresources than nonclonal plants, perhaps due to their well developed adaptivestrategies to environmental heterogeneity. Many studies have been done on theadaptive mechanisms of clonal plants, especially on the clonal integration anddivision of labor with morphology and biomass allocation under simpleheterogeneous habitats. Based on field surveys, laboratory experiments, multi-contrastunidirectional resource model and reciprocal resource model, Fragaria orientalis, aRosaceae stoloniferous herb that widely distributes in China, was used to study thisplant’s morphological and physiological responses to complicated heterogeneoushabitats in terms of its clonal integration, division of labor and cost-benefit, as well astheir modifications by different habitats, so as to better understand the adaptivestrategies of clonal plants under heterogeneous environments.Clonal architecture and ramet population characteristics are of the major concernin the studies on growth and adaptive strategies of clonal plants. Clonal architecture,ramet population characteristics and spatial point pattern of F. orientalis underdifferent light intensity were studied with field observations. The results showed that,clonal architecture changed with light availability: Internode-lengths and branchangels of stolons were larger while branch intensities were smaller under lower lightintensity than those under higher light intensity; Biomass of ramet population,root-shoot ratio and density of ramet population decreased significantly with reduce oflight intensity; Under all light intensities, spatial pattern of ramets was mainlyrandomly distributed but it changed with different scales, with pattern intensity as:open space < forest edge < understory. Adaptation significance of the clonal architecture, the ramet population characteristics and the spatial pattern changing withdifferent environments was discussed according to these results.Clonal plants may take different adaptive strategies under different patches. Withpot culture, clonal integration and physiological parameters of F. orientalis underdifferent water contrasts were studied, and clonal integration under unilateralresources and reciprocal resources were also compared. The results suggested that,high water contrast improve the clonal integration of F. orientalis and increase thephotosynthesis of connected ramets. Oxidative and antioxidative system of F.orientalis also responded with changing water contrasts. According to cost-benefitanalysis, the drought-stressed ramets obtained benefits from the connectedwell-watered ramets, and as a whole, the clonal fragment could also get benefits.Growth of F. orientalis in homogeneous resources was better than that inheterogeneous resources, but the whole plant got more benefit through clonalintegration in heterogeneous resources than in homogeneous resources.Pot culture experiments were also used to study the adaptive strategies inutilizing heterogeneous resources by the plant populations from different altitudes.The results showed that, F. orientalis from alpine zones were shorter and lessexpanded with poorer clonal plasticity than those from middle mountains. F.orientalis from two different altitudes showed different responses to stolon severing,and as a whole, stolon severing had more influence on F. orientalis from alpine zones.In addition, F. orientalis from alpine zones exhibited higher division of labor, whichsuggested that clonal plants from different habitats develop their own adaptivemechanisms in their clonal integration and division of labor in response toenvironmental heterogeneity.

Cytogenetic Effects of Low Doses of Energetic Carbon Ions on Rice After Exposures of Dry Seeds, Wet Seeds and Seedlings

In order to investigate the biological effects of heavy ion radiation at low closes and the different radiosensitivities of growing and non-growing plants. rice at different lift stages (dry seed, wet seed and seedling) were exposed to carbon ions at closes of 0 02, 0.2, 2 and 20 Gy. Radiobiological effects on survival, root growth and mitotic activity, as well as the induction of chromosome aberrations in root meristem. were observed The results show that radiation exposure induces a stimulatory response at lower close and an inhibitory response at higher dose on the mitotic activity of wet seeds and seedlings Cytogenetic damages are induced in both seeds and seedlings by carbon ion radiation at doses as low as 0.02 Gy Compared with seedlings. seeds are more resistant to the lethal damage and the growth rate damage by high doses of carbon ions, but are more sensitive to cytogenetic damage by low closes of irradiation Different types of radiation induced chromosome aberrations are observed between seeds and seedlings. Based on these results, the relationships between low close heavy ion-induced biological effects and the biological materials are discussed.

Decline in medicinal and forage species with warming is mediated by plant traits on the Tibetan Plateau

Experimental studies of how global changes and human activities affect plant diversity often focus on broad measures of diversity and discuss the implications of these changes for ecosystem function. We examined how experimental warming and grazing affected species within plant groups of direct importance to Tibetan pastoralists: medicinal plants used by humans and palatable plants consumed by livestock. Warming resulted in species losses from both the medicinal and palatable plant groups; however, differential relative vulnerability to warming occurred. With respect to the percent of warming-induced species losses, the overall plant community lost 27%, medicinal plants lost 21%, and non-medicinal plants lost 40% of species. Losses of palatable and non-palatable species were similar to losses in the overall plant community. The deep-rootedness of medicinal plants resulted in lowered sensitivity to warming, whereas the shallow-rootedness of non-medicinal plants resulted in greater sensitivity to warming; the variable rooting depth of palatable and non-palatable plants resulted in an intermediate response to warming. Predicting the vulnerability of plant groups to human activities can be enhanced by knowledge of plant traits, their response to specific drivers, and their distribution within plant groups. Knowledge of the mechanisms through which a driver operates, and the evolutionary interaction of plants with that driver, will aid predictions. Future steps to protect ecosystem services furnished by medicinal and palatable plants will be required under the novel stress of a warmer climate. Grazing may be an important tool in maintaining some of these services under future warming.