Global negative vegetation feedback to climate warming responses of leaf litter decomposition rates in cold biomes

Whether climate change will turn cold biomes from large long-term carbon sinks into sources is hotly debated because of the great potential for ecosystem-mediated feedbacks to global climate. Critical are the direction, magnitude and generality of climate responses of plant litter decomposition. Here, we present the first quantitative analysis of the major climate-change-related drivers of litter decomposition rates in cold northern biomes worldwide. Leaf litters collected from the predominant species in 33 global change manipulation experiments in circum-arctic-alpine ecosystems were incubated simultaneously in two contrasting arctic life zones. We demonstrate that longer-term, large-scale changes to leaf litter decomposition will be driven primarily by both direct warming effects and concomitant shifts in plant growth form composition, with a much smaller role for changes in litter quality within species. Specifically, the ongoing warming-induced expansion of shrubs with recalcitrant leaf litter across cold biomes would constitute a negative feedback to global warming. Depending on the strength of other (previously reported) positive feedbacks of shrub expansion on soil carbon turnover, this may partly counteract direct warming enhancement of litter decomposition.

内蒙古大针茅草原碳循环模式初步研究

本文综述了全球碳循环研究、中国陆地生态系统碳循环研究及国内外草地生态系统碳循环研究的理论、方法、最新进展及主要成果。根据碱液吸收法对大针茅草原整个生长季土壤呼吸和地表凋落物分解的CO2排放速率的测定结果，分析了大针茅草原土壤呼吸和凋落物分解的CO2排放速率季节动态，并比较了二者对大针茅草原土壤呼吸和凋落物分解共同的CO2排放量的贡献。探讨了大针茅草原土壤呼吸和凋落物分解的CO2排放速率与各种生物因子、环境因子的关系，以及生物因子、环境因子对大针茅草原土壤呼吸和凋落物分解的CO2排放速率的协同作用;建立了土壤呼吸和凋落物分解的CO2释放速率与各种生物因子、环境因子及与它们的协同效应的回归模型。根据所建立的模型估算了大针茅草原土壤呼吸和凋落物分解CO2年排放速率。最后，计算了大针茅草原生态系统各碳库的贮量及它们之间的流量，建立了大针茅草原生态系统的碳循环模式，初步评价了大针茅草原目前对于大气碳库的源汇功能。 本文初步得出以下结论： 1)在整个观测期内，大针茅草原由土壤呼吸和地表凋落物分解的CO2排放速率的季节动态呈梯形曲线型，它在8月下旬达到最大值2.51gCm-2d-l; 2)大针茅草原土壤呼吸和凋落物分解速率的CO2排放速率季节变化趋势与地上生物量，尤其是地上绿色生物量部分的季节动态有一‘定同步性;地表凋落物层有减缓土壤向大气排放CO2的作用; 3)建立了大针茅草原土壤呼吸和凋落物分解速率的CO2排放速率y(gCm-2d-1)与绿色生物量x1(g)、降水量X2 (mm)的回归模型： Y= -1.556+0.0171 x+0.0169 X2 （当y≤1.5867时） Y= 0.6395 - 0.0059 x+0.0103 X2 （当y>1.5867时） 其相关系数r为0.9954。 4)根据建立的模型估算大针茅草原土壤呼吸和凋落物分解C02年排放速率为367.81gCm-2Y-1; 5)大针茅草原目前对于大气碳库来说是一个碳汇，它每年从大气中净吸收C02速率平均为147.5gCm-2Y-1。

内蒙古温带草原生态系统过程对气候变化响应的实验研究

羊草草原、大针茅草原和草甸草原是内蒙古温带典型草原地区的三种主要植被类型，本文以此为研究对象，应用时空替代、温室、网室、自然降水接移、养分添加等多种方法模拟未来可能发生的气候变化，研究了这些变化对上述草原植物群落和生态系统过程的直接和间接影响。主要研究结果如下： 1. 气候变暖及其诱导的土壤养分释放速率增加对植物群落有明显的影响，表现在种种植物群落在高度、盖度、密度和生物量等都有不同程度的变化。说明我国温带草原生态系统对气候变化反应敏感。 2. 在群落说平上，气候变暖直接或间接使地上生物量提高17%～90%，但在种群水平，不同种群对模拟气候变化的响应具有很强的个性，而不具普遍性，不同种群反应的大小、方向不同。因此由在不同群落进行研究得出的推论只有部分是可能的，并且即使观测到相类似的反应，它们内在的机制也很可能是不同的。 3. 气候变化显著地影响着凋落物的分解特征。但不同的气候变化情景下，凋落物分解过程的响应不同。在温度升高降水变化不大或升高的情景下，凋落物的分解速率将加快;在气温上升，降水明显下降的情景下，凋落物的分解速率将降低。 4. 草甸草原土壤碳素释放过程和氮素矿化过程对气候变暖有明显的响应。气候变暖将促进土壤有机碳的释放，使草甸草原土壤成为碳源，同时加速氮素矿化速率，在一定程度上提高土壤有效养分的浓度。 5. 在中小尺度上，海拔样带所是应用时空替代原理，研究陆地生态系统与气候变化的理想平台，生物量是综合反应气候变化对土壤-植物系统影响的敏感指标。 6. 草原土壤有机碳和氮在2m～3m的小尺度上存在空间自相关性，其空间自相关尺度受人类活动的影响。

森林生态系统中养分循环特征的比较研究

　通过研究都江堰地区三个不同林型下（般若寺亚热带常绿阔叶林、龙池杉木林、月亮湾楠木林）土壤氮素分布的异质性及其矿化动态、凋落物的分解，得出以下结论： 　　1. 在野外用顶盖埋管法培养土壤，测定土壤中的速效氮含量变化，我们发现，尽管铵态氮含量在三种林型下都大于硝态氮含量，但只有在龙池杉木纯林下净氨化速率和净硝化速率基本持平，其它两种林型下，净硝化速率都远远大于净氨化速率。净硝化速率的增强，暗示着土壤的退化程度的加剧。 　　2. 净氨化速率和净氮矿化速率在三种林型下均和土壤温度呈现一定程度的负相关，其中净氨化速率在龙池杉木纯林下和土壤温度达到了显著的负相关。而硝化速率在三种林型下均和土壤温度呈一定程度的正相关。这说明，虽然温度是影响净硝化速率、净氨化速率和净氮矿化速率的最重要的环境因子之一，但温度是通过影响土壤微生物的种群、数量和活力等来影响上述过程的，而由于生长环境的巨大差异性，温度的影响效果会出现很大的差异。另外，土壤含水量对三种林型下的净硝化速率、净氨化速率和净氮矿化速率也有很大的影响，但均没有达到显著的相关。 　　3. 不同的林型下具有不同物种多样性，而物种多样性会通过凋落物的质量和数量，土壤微生物类群的组成和性质以及植被盖度等角度对森林生态系统的土壤氮素循环产生深刻的影响。生物多样性的丧失会导致土壤无机氮（特别是硝态氮）流失的潜力增加，导致无机氮库的逐渐缩小。速效氮含量迅速降低。 　　4.铵态氮和硝态氮共同组成了土壤无机氮的绝大部分。但由于硝态氮易于淋溶, 从地表径流中流失，易被植物吸收，也可能通过反硝化损失掉，因此硝态氮的含量常常表现出较大的波动性，而且硝态氮的含量要远低于铵态氮的含量。但硝态氮占总速效氮的比例在不同的研究地点和时间上有很大的差别。 　　5 通过地统计学的变异函数和时间序列分析，我们发现，全氮和铵态氮在整个研究区域的异质性很大，并且异质性随着时间的推移发生了很大的变化，其中全氮和铵态氮的自相关尺度变化不大，但空间自相关度随着时间的推移变化明显，这说明，随着时间的推进，全氮和铵态氮的空间格局在大尺度上的变化很小，在小尺度的却发生了很大的变化。本研究还发现，对于全氮和铵态氮的空间异质性格局进行地统计学分析时，最小取样间隔应小于5米，并且铵态氮由于其自身的不稳定性，其在小尺度的空间异质性格局更明显，而其取样间隔应小于全氮的取样间隔。 　　6. 应用网袋法进行凋落物分解的实验，发现混合凋落物的分解速率在第一年就比按各组分混合比例计算的理论值更低。说明在本实验中几种凋落物——黄牛奶树、青冈栎、栲树和润楠的混合对分解没有促进作用。 　　7. 土壤湿度和凋落物干物质分解密切相关，而不同林地的温度差异对干物质分解影响不大。但对于具体元素（本文中的C和N）的分解而言，分解受更复杂的机制调节，其中可能包括不同林型土壤中的分解微生物群落以及土壤理化性质的差异，相比之下，土壤湿度影响就不重要了。 　　8. 初始凋落物中的C/N浓度的比值显著影响分解速率，和腐解率呈显著负相关。因此可以用它来预测分解。在N的分解中，初始凋落物中的N浓度也会影响分解，具体反映在初始N浓度和实验截止时的N浓度成正比。 　　9. 亚热带气候下，凋落物的分解比在暖温带分解要快，并且初始凋落物中N元素的含量普遍较高，因而在分解中没有出现大量富集。 　　10.凋落物质量本身分解较快的树种，有机质的分解并没有相应快，说明在凋落物干物质降解过程中占主要地位的不是有机质。

克氏针茅(Stipa krylovii Roshev.)草原植物凋落物分解特性及其对环境变化的响应

凋落物的分解对生物地球化学循环起着重要的作用。本研究以位于中国北方农牧交错区（内蒙古多伦县）的半干旱克氏针茅(Stipa krylovii Roshev.)草原生态系统为背景，针对凋落物分解研究中的几个关键过程和问题进行了探讨。研究内容包括该生态系统中几种常见植物凋落物的分解速率，在分解过程中的养分动态，凋落物的混合效应（即非加性效应）及其机制，全球变化引起的土壤有效N、P和降水增加对凋落物分解的影响及其对草原生态系统碳储量的影响等。 通过对克氏针茅、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa Trin.)、双齿葱(Allium bidentatum Fisch.)、野韭(Allium ramosum L. Sp. Pl.)和冰草(Agropyron cristatum Gaertn.)的叶、茎、根凋落物的研究发现，叶和茎的分解速率与凋落物初始N和P含量呈显著正相关，根系的分解速率与初始C/N比呈显著负相关。根系凋落物一般比叶和茎凋落物分解速率快，而且具有更快的养分周转速率。有些凋落物混合在一起分解后对分解速率产生了混合效应（混合凋落物的实际分解速率偏离于基于组分凋落物计算的预期分解速率），同时它们对养分（主要是N、P、Ca、Mg）的固定或释放被延后。混合效应发生与否以及混合效应的方向主要取决于组分凋落物的特点，而与凋落物多样性的高低没有明显的关系。混合凋落物对养分动态的负作用，能降低退化生态系统遭到干扰后养分的损失，而且养分释放时间的延后有助于某些植物更好地生长，有利于退化草原生态系统恢复过程中植被结构的改善。 由于凋落物的质量对分解速率的影响重大，凋落物的化学组成很可能对混合凋落物分解过程中的非加性效应起重要作用，然而迄今为止没有明确的结论。本文研究发现，具有不同初始N、P含量的凋落物（同一物种）混合在一起分解后产生了正的非加性效应，非加性效应的强弱与组分凋落物初始N、P含量的差异大小有关。而且，非加性效应与P含量差异大小的相关性比与N的强，这可能与研究地点土壤中P的含量相对更为缺乏有关。这一研究结果表明，凋落物的化学组成在有些情况下确实与非加性效应有关。 通过施肥和浇水试验，研究了全球变化引起的土壤有效N、P和水分的增加对具有不同生活型和化学组成的两种优势草原植物，即双齿葱和克氏针茅凋落物分解的直接影响。结果发现，向土壤中添加N肥或N、P复合肥，在短期内（100天）加速了这两种植物的分解速率。高质量凋落物（双齿葱）的分解更容易受到土壤水分条件的限制，而低质量凋落物（克氏针茅）的分解对土壤养分有效性更敏感。土壤中有效养分的增加会提高分解凋落物对养分的固定，有利于退化生态系统中养分的保持。双齿葱对内蒙古半干旱典型草原的碳循环和养分动态的贡献，比克氏针茅要更大。研究结果提示人们，对草原生态系统的碳循环和养分动态进行模拟时，需要对不同化学组成的凋落物分别加以考虑。 本文还探讨了土壤有效N长期增加后对两种优势草原植物（克氏针茅和冷蒿(Artemisia frigida Willd)）凋落物分解的综合影响，并进一步区分了由土壤有效N增加引起的凋落物质量改变的间接作用和土壤状况改变的直接作用。结果发现，土壤有效N长期增加后对凋落物的分解速率没有明显影响，但是显著加速了分解凋落物对养分的固定，这可能是由于凋落物质量对分解的促进作用和土壤状况对分解的抑制作用相互抵消的原因所造成的。向土壤中添加N素后，地上部植被生产力不可避免的会提高，尽管短期内会加速凋落物的分解速率，但从长远来看，对凋落物的分解速率不会产生影响，所以估计土壤有效N增加后最终会提高草原生态系统的净碳储量。 通过本研究，对中国北方农牧交错区（内蒙古多伦县）半干旱克氏针茅草原生态系统的养分循环过程有了初步的了解，验证了混合凋落物分解过程中非加性效应发生的可能性，并且证明组分凋落物的初始化学组成对这种非加性效应确实起着重要作用。本研究说明全球变化对不同植物种凋落物分解的影响是不同的，而且因研究时间长短的不同对凋落物分解的影响会发生变化。研究结果为草原生态系统碳和养分循环过程的模拟提供了必要的基础资料，为混合凋落物分解过程中非加性效应发生的可能机制提供了强有力的证据，对在全球变化背景下人们对草原生态系统碳和养分循环过程的认识和模拟有着重要的参考价值。

改变土壤碳输入对我国北方温带草原土壤碳、氮库和碳、氮循环的影响

土壤是陆地生态系统最重要的碳库和氮库，在陆地生态系统碳氮循环过程中起着举足轻重的作用。植物光合作用产物向地下的分配(根系分泌、细胞凋亡和根系分解)和地上凋落物分解是土壤碳两个最主要的来源，关于这两种碳输入途径和量如何影响陆地生态系统土壤碳氮库和循环的有限理解，限制了我们预测陆地生态系统碳循环对于全球气候变化的响应和反馈。本实验以我国北方广泛分布的温带典型草原生态系统为研究对象，通过添加和去除地面凋落物以及割草改变植物对土壤的碳输入途径和量，观察温带草原土壤有机碳库和氮库各个组分(微生物生物量碳氮、活性碳、可溶性碳、轻重组碳、总有机碳、总有机氮)及碳氮循环(微生物呼吸、土壤呼吸、生态系统气体交换、净氮矿化)的变化，来区分和量化凋落物分解和根系分泌、分解这两种碳输入方式对草原土壤碳库和循环的相对贡献和影响，有助于揭示在全球变化背景下温带典型草原生态系统碳库和碳循环的响应机制，并为预测其未来变化动态以及对全球气候变化的反馈提供参数估计和模型校正和验证。 我们对各处理样方土壤温度、土壤水分以及土壤呼吸进行了一个生长季的测定，结果表明，添加和去除凋落物都使得土壤呼吸与对照相比都有所增加，但是都没有达到显著水平;而无论地上凋落物的量添加、去除还是不变，植物光合作用对土壤呼吸的影响则比较显著，去除植物显著地降低了土壤呼吸。这说明处理一年后，植物对土壤呼吸起主导作用，而凋落物处理对土壤呼吸的影响还需要更长时间的观察。此外，生物量的结果也表明了地上凋落物的改变会影响到植物生长，从而影响到植物对土壤的碳输入，但是都没有达到显著水平，仍然需要我们进行更长时间的处理和观察。 通过在生长季前期、中期、后期进行了三次氮矿化的测定，以及在生长季后期进行了一次微生物生物量测定，我们得出以下结论：添加凋落物加快了净氮矿化速率，但是没有达到显著影响水平;同样，去除凋落物降低了净氮矿化速率，也没有达到显著水平。此外，添加凋落物处理微生物生物量碳、氮都有所增加，与对照相比没有显著差异，但是显著高于另外几个处理。 通过本研究，我们对于根系分泌和地上凋落物分解这两种碳氮输入途径对我国温带草原碳氮循环的影响有了初步的了解。与森林生态系统相比，由于草原生态系统土壤碳氮含量低，土壤碳库和转化对碳输入途径和量的变化更为敏感，在处理第一年，土壤微生物量和土壤呼吸都发生了显著的变化。然而，由于改变土壤碳库是长时间日积月累的结果，草原生态系统某些指标对碳输入途径和量的变化的响应还需要较长时间才能显示出来，例如添加和去除凋落物虽然使得土壤呼吸值有所增加，但是还都没有达到显著的水平;另外碳输入途径和量的变化对草原生态系统氮矿化还没有产生显著的影响。这些都需要更长时间的处理和观测来验证。

内蒙古草原凋落物分解对生物多样性变化的响应

生物多样性与生态系统功能紧密相关，而凋落物分解是生态系统主要功能之一，同时凋落物的分解反过来又影响了物种的组成和多样性。本研究在内蒙古草原应用分解网袋法，通过功能群去除产生不同的多样性梯度。研究了草原生态系统的生物多样性变化对凋落物分解过程的影响。实验分为相互补充的三个部分，（一）、分解微环境实验研究了功能群多样性变化引起的分解微环境变化对凋落物分解的影响；（二）、凋落物组成实验研究四个功能群的优势物种羊草（Leymus chinensis）、大针茅（Stipa grandis）、细叶葱（Allium tenuissimum）、刺穗藜（Chenopodium aristatum）的15种不同组合方式的单种或混合凋落物在相同的分解微环境下物种间的相互作用对凋落物分解的影响；（三）、综合分解微环境和凋落物组成两种影响凋落物分解的因素，从15种多样性组合的去除样方中收集的单种或混合凋落物放回原样方分解。研究结果表明，功能群多样性，相应地物种多样性高的样方中，其微环境有利于凋落物的分解，两个生物特性差异较大的物种木地肤（Kochia prostrata）和二裂委陵菜（Potentilla bifurca）在功能群多样性高的样方中与多样性低的样方相比均表现出高的分解速率；混合凋落物的分解具有非加和性效应。混合凋落物的分解速率与其初始碳含量呈负相关关系，与其初始氮、磷含量呈正相关；当混合凋落物在功能群多样性不同的环境中分解时，重量降解速率与环境中的功能群多样性没有显著的相关关系，氮流失与功能多样性成正相关。我们的研究表明，群落中凋落物组成和凋落物多样性相比，前者是影响凋落物分解的决定性因素；与地上存活植株的生物学过程相比，凋落物分解受生物多样性的影响较小；在生物多样性更高的区域，可以显著地增加氮的循环过程，有利于提高群落生产力。

人工林凋落叶分解对土壤性质的影响

研究人工林凋落叶分解对土壤性质的影响,为防止土壤退化、增加土壤肥力提供理论指导。【方法】采集四川岷江流域上游的4种(连香树(Cercidiphyllum japonicum)、云南松(Pinus yunnanensis)、糙皮桦(Betula1 utilis)和云杉(Picea asperata))林木凋落叶及林地土壤样品,通过对当年凋落叶进行240 d室内分解培养试验,探讨不同凋落叶在分解过程中对土壤性质的影响。【结果】云杉和云南松凋落叶分解使土壤pH值降低,糙皮桦和连香树凋落叶分解使土壤pH值增加;4种凋落叶分解过程中,土壤有机质和全氮含量,土壤微生物量C、N以及4种土壤酶(蔗糖酶、过氧化氢酶、脲酶和蛋白酶)活性均有所增加。【结论】土壤有机质、全N、微生物量、酶活性增加的幅度与凋落叶分解速率及养分释放率有密切关系,凋落叶分解的越快,土壤状况改善的越明显。