中国西南地区植物群落的可入侵性与紫茎泽兰的入侵

生物入侵作为全球变化的一部分，已经引起广泛的关注;而群落可入侵性是生物入侵研究的核心和热点问题之一。本文以原产墨西哥，广泛入侵我国西南地区的紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)为例：首先，对西南地区被紫茎泽兰入侵的群落和生境进行了分类;然后，就地形、本地植物物种多样性、环境梯度等对群落可入侵性的影响进行了探讨;最后，对紫茎泽兰的空间分布格局进行了模拟和预测。 在小尺度上，紫茎泽兰入侵与本地植物物种多样性呈负相关，表明资源的可利用性可能是调节群落可入侵性的主导因素;本地植物物种多样性在群落演替过程中和入侵的早期抑制紫茎泽兰入侵;在大的尺度上，物理环境的变异超过了内在生物因子的重要性，本地植物物种多样性与紫茎泽兰入侵成功呈正相关。 紫茎泽兰主要通过公路和河流在我国西南地区入侵和扩散;资源的可利用性是影响公路和河流两侧群落可入侵性的关键因子。 紫茎泽兰分布中心主要在沧源、元江和西昌;位于分布区边缘的乐业、重庆和泸定有可能成为新的分布中心，并对邻近地区，尤其北面和东面的区域形成繁殖体压力;紫茎泽兰整体上有向东和向北扩散的趋势。目前主要分布在云贵高原，将来的分布区还将以云贵高原为核心。

外来入侵种紫茎泽兰生理生态学研究

紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum Spreng.)种子萌发的温度范围是10-30 ℃，最适宜的萌发温度是25℃，高温显著抑制其萌发，35 ℃恒温即没有种子萌发。紫茎泽兰种子萌发对于光的需求为中等，在黑暗中发芽率为17%。紫茎泽兰种子萌发的pH 范围是5.0-7.0，最高发芽率是以蒸馏水为介质，其pH为5.7。紫茎泽兰种子的萌发率随着水势的加大而逐渐降低，在水势大于-0.7 MPa 条件下，即没有种子萌发。在盐分含量小于100 mM NaCl 条件下，其发芽率均大于65%;在盐分含量小于250 mM条件下，其发芽率仍大于10%，当盐分含量达到300 mM NaCl时，即没有种子萌发。紫茎泽兰种子在土壤表层其发芽率最高，当埋藏深度为1.5 cm时即没有种子萌发。根据我们所得的实验结果，对比其原产地的气候条件并结合我国的气候条件和土壤条件进行分析，我们预测紫茎泽兰未来在中国的分布范围将局限在云贵高原，尽管在某些气候和土壤环境适宜的条件下仍有可能会形成零星分布区。 研究了紫茎泽兰和飞机草(Eupatorium odoratum L.)在三种环境胁迫条件下（高温、低温、干旱）七种抗氧化酶活性的变化。结果表明：这三种环境胁迫都对两种植物的生物膜系统造成了损伤，造成了植物体内丙二醛含量的升高。紫茎泽兰在这三种环境胁迫条件下，DHAR活性都升高;SOD活性也都升高，但是在低温处理时与对照的差别并不明显;POD和GR活性在低温和干旱处理时升高，在高温处理时降低;CAT活性在高温和干旱处理时降低，在低温处理时升高;MDAR活性在在高温和干旱处理时降低，在低温处理时略微上升，但是与对照的差别并不明显;APX活性则在三种环境胁迫下表现各不相同。通过这些结果可以说明：DHAR对紫茎泽兰抵抗不良环境的损伤具有重要作用。 而飞机草的抗氧化酶系统的变化为：SOD、APX和DHAR在三种环境胁迫下酶活性都升高;CAT在高温胁迫下升高，而在低温和干旱胁迫下酶活性降低;POD和MDAR在高温和干旱胁迫下酶活性升高，而在低温胁迫下酶活性降低;GR在高温和干旱胁迫下酶活性升高，而在低温胁迫下保持不变。以上的研究结果说明，SOD、APX和DHAR是飞机草抵御环境胁迫的关键酶。 通过比较两种植物在温度胁迫下抗氧化酶系统的不同响应，我们研究发现：两种植物之所以对温度的忍耐性不同，在一定程度上是由于它们在温度胁迫时抗氧化酶系统所作出的不同响应，抗氧化酶系统很可能在两种植物抵抗温度胁迫过程中扮演重要角色，即通过有效调节抗氧化酶活性来减少植物体内有害物质-活性氧自由基的积累，从而减少对植物细胞膜的损伤。两者的差别主要是：紫茎泽兰在低温胁迫时，清除活性氧的抗氧化酶都增加，这就减轻了活性氧自由基在植物细胞中的积累，从而可以在一定程度上保护植物。但是，在高温胁迫时CAT, POD, APX, GR和MDAR酶活性并没有随着SOD活性的升高而升高，所以很有可能造成对细胞有毒害作用的H2O2累积，其结果就造成了紫茎泽兰在高温胁迫下叶片细胞膜的过氧化程度较强。而飞机草的情况正相反，在低温胁迫下飞机草叶片细胞膜的过氧化程度较强，抗氧化酶的协调上升出现在飞机草遭受高温胁迫时，而当其处于低温胁迫时抗氧化酶间的变化趋势则出现了很大分歧，这说明飞机草在高温胁迫时较低温胁迫时能够较好地保护自身遭受活性氧自由基的伤害。

外来入侵种紫茎泽兰竞争策略与扩散动态

紫茎泽兰（Eupatorium adenophorum Spreng.）作为重要的外来入侵种之一，已严重破坏了入侵地生态系统的结构与功能，同时使当地农林业生产蒙受巨大的损失。因此，明确紫茎泽兰的竞争策略与扩散潜力，对制定合理的控制措施具有重要意义。 土壤氮素增加常常有助于外来种的入侵，那么降氮能否抵制入侵呢？向土壤中添加碳素，增强微生物对氮素的吸收，从而降低土壤中可被植物吸收的氮素是目前常用的降氮方法。为检验这一假说对入侵种紫茎泽兰的适用性，选取入侵种紫茎泽兰和本地种禾本科雀麦（Bromus japonicus）、菊科鱼眼草（Dichrocephala integrifolia），分别单栽或与紫茎泽兰混栽，向各植物组合中添加碳素（按1650克有机质/平方米计）或氮素（按30克氮素/平方米计），并设立对照进行盆栽实验。在碳素添加条件下，紫茎泽兰地上与地下生物量分别比对照降低了71.9% 和 74.9%，而本地种的生物量却没有受到显著影响。同时，碳素添加导致紫茎泽兰对本地种的竞争强度（RII）明显下降。氮素添加则减弱或逆转了上述碳素的作用。因此，向土壤中添加碳素有助于抵抗氮沉降对外来种入侵的促进作用，特别对抵御那些与氮素有亲和力的入侵种更为有效。在不同氮素条件下，紫茎泽兰对本地种竞争中，资源竞争强度均明显大于化感作用。尽管在紫茎泽兰发育早期化感作用较小，但是，碳素添加使紫茎泽兰可利用氮素减少，激发了化感作用在竞争中占有更大的比例，说明资源竞争与化感是相互结合、共同发挥作用的。 去叶作为模拟采食方法之一，至少可以通过两种方式影响植物竞争。一是去叶对目标种生长产生负面影响，二是邻种去叶有利于目标种生长，进而改变种间竞争关系。基于以上假定，对紫茎泽兰与相邻本地种分别单栽、同种合栽和异种混栽，进行去叶处理。结果恰与假定相悖：在整个生长季内，去叶增加目标株生物量的1.0 – 198.9%。对于入侵种而言，当邻居本地种去叶时，紫茎泽兰能完全弥补竞争产生的负面效应，即它与未去叶的单栽紫茎泽兰生长无显著差异;而紫茎泽兰去叶降低了相邻本地种的生长，加剧了原本由于竞争给对本地种带来的负面影响。因此，去叶效应与邻种的存在与否及邻种的类型均有关。在应用生物控制对目标株采食时，特别是在没有造成严重伤害或致死情况下，可以使本来具有竞争优势的入侵种变得更具强势。竞争与去叶之间存在复杂的相互作用，采食带来的间接效应可能比预想的更为复杂。因此，在生物控制措施实施之前，充分地估计生物控制的间接作用至关重要。 为检验反应—扩散模型（reaction–diffusion model）能否正确模拟紫茎泽兰小尺度扩散速率，本研究调查了四川攀枝花山区5个不同的生境的紫茎泽兰群落。对各样地内紫茎泽兰定位和年龄确定，基于克里金插值法做出其入侵格局的等年线图，通过等年线之间的垂直距离即可得到紫茎泽兰扩散速率的经验值。同时，计算内禀增长率和扩散系数，根据模型计算得到扩散速率的预测值。结果表明：紫茎泽兰扩散速率经验值明显小于模型预测值。因此，尽管反应—扩散模型已在大尺度扩散预测方面得到广泛的应用和验证，但在小尺度上，由于没有借助于复杂的生活史模型和分层模型，单凭反应—扩散模型不足以得到准确的预测。另外，在没有遭受干扰的生境中，可以发现紫茎泽兰扩散早期存在明显的时滞期。倘若这种时滞效应在入侵扩散中是频繁发生的，那么在判定物种是否具有入侵性时，很可能由于物种处于时滞期而被误认为非入侵种。 基于紫茎泽兰入侵至中国60年来所收集到的441已知分布记录和23个环境变量，采用GARP模型对其潜在分布范围做出了预测，并通过Kappa和ROC（receiver–operator characteristic）对预测结果进行检验。结果表明紫茎泽兰目前分布以云贵高原为主体，逐渐向四川盆地东部、山东半岛、东南沿海、台湾沿海以及海南岛等地扩散。冷季降水量、年极端低温和年均最高温对分布影响较大。RDA（Redundancy Analysis）分析结果显示温度和降水是限制紫茎泽兰扩散的重要因素。在过去的20年里，紫茎泽兰已经从温度较高、天气波动较小的亚热带气候逐渐向气候温凉、降水减少的高海拔地区扩散。紫茎泽兰可以适应相对较宽的温度和降水梯度，年均温度在10—22 ˚C，年降水量在800—2000 mm区间均有分布。本研究结果为发展早期预警工作、防止紫茎泽兰在中国进一步入侵提供了科学依据。