古田山常绿阔叶林物种生境关联及其对物种共存的贡献

物种共存机制一直是群落生态学研究的核心内容。解释物种共存的假说很多，近年来最引人注目的是生态位分化假说和群落中性理论。这两种理论对群落内物种共存的相对重要性是目前群落生态学研究的热点。国际上这方面的研究基本集中在热带森林大样地内，而针对亚热带森林大样地的相关研究却非常少见。本文以浙江古田山24公顷常绿阔叶林永久固定监测样地第一次调查数据为基础，研究样地内木本植物与生境关联和与地形因子梯度相关，目的在于探讨物种生境生态位分化在亚热带常绿阔叶林内物种多样性维持中的作用，也为了解决当前物种生境关联相关研究中的一些不足之处。 本研究首先采用Torus转换检验分析古田山样地内90种常见木本植物与5类生境关联，结果表明有75种（83.3%）至少与一类生境类型显著相关，说明大部分亚热带森林群落内物种具有生境特化的特性。与CTFS全球大样地类似研究结果相比，古田山样地内生境特化的物种比例更高，这与古田山样地复杂的地形条件密切相关。通过本研究，证明地形条件越复杂，物种特化比例越高的趋势确实存在。在古田山样地，虽然83.3%的物种有生境特化的特性，但生境特化没有排他性，即并不完全排斥其他生境，在非最适生境也能稳定与其他物种共存。根据本研究与生境负相关的平均物种数与被检测的物种比例估算，古田山样地内生境异质性对物种多样性维持的贡献率约为19.6%，说明物种生境特化对于物种共存有一定的作用，但贡献并不大，除了生境异质性，仍有其他因素决定物种共存。 目前有关物种生境关联的研究都假设同一物种的个体对于生境偏好一致，不管胸径大小是否相同，很少有人研究不同生长阶段生境偏好的变化。本研究利用Torus转换检验比较样地内60种常见木本植物在3个生活史阶段（幼苗阶段、小树阶段和成熟阶段）与5类生境关联的变化，结果表明大部分物种在其幼苗和小树阶段的生境偏好比较一致，但成熟阶段与前两个阶段差别比较大，说明物种在生活史不同阶段的生境偏好可能发生改变。 由于生境划分没有统一的标准，不同学者用不同的方法划分生境类型和数量，主观性很大，造成不同研究地点、不同研究者之间的研究结果可比性差。本研究尝试利用直接梯度分析方法重新分析物种空间分布与地形梯度相关，用以代替生境关联分析。利用CCA分析检验样地内90种常见木本植物与4种地形因子梯度（海拔、凹凸度、坡度和坡向）的相关情况，发现有76个（84%）物种的空间分布与地形梯度相关，说明大部分物种具有沿地形因子梯度分布的特性。4种地形因子梯度变化对90个物种空间分布的解释量约为20%，说明地形异质性对于物种共存有一定作用，但贡献并不大。对生境关联分析和直接梯度法分析结果进行比较，两种方法分析结果一致，得到的结论也一致。直接梯度分析方法可以避免生境划分对研究结果的影响，是今后类似研究中值得采纳的方法。 本研究的结果表明地形异质性引起的生态位分化在古田山样地群落内物种多样性维持中起一定的作用，但贡献不大，因此需要更深入地研究其他环境因素引起的生态位分化在物种多样性维持中的作用，同时也需要进一步研究中性过程在物种多样性维持中的作用，以更全面地探讨生态位分化假说和中性理论在亚热带常绿阔叶林内物种共存的相对重要性。

古田山亚热带常绿阔叶林密度制约普遍性研究

密度制约是否为自然森林维持物种共存的普遍性机制，生态学家对此一直就有争议。目前密度制约的普遍性研究主要集中于热带森林，而针对亚热带森林的研究还比较少见。本文以浙江古田山24 公顷亚热带常绿阔叶林固定监测样地第一次调查数据为基础，主要采用点格局分析的双变量函数g(r)，研究了密度制约是否作用于样地内大部分木本植物，目的在于探讨密度制约在亚热带常绿阔叶林内物种多样性维持中的作用。 检验密度制约效应的常用方法是: 假定在种内竞争、种内个体之间的病虫害传播等条件下，种群的聚集程度是否随年龄的增加而下降。但是生境的异质性也可能导致种群聚集程度的下降。所以在密度制约的普遍性检验之前，首先分析了生境异质性是否影响树木的分布，然后分析种群分布格局，探讨除了生境异质性以外其它影响种群分布的驱动因子，同时为分析密度制约的发生做解释。结果发现生境异质性影响古田山树木的分布。用完全随机零模型不排除异质性，被检验的64个物种几乎在0-30m所有的尺度上都表现聚集。用异质性泊松分布零模型排除异质性，59个被检验物种中58个表现聚集。排不排除异质性，同种聚集都在整个样地中占主要地位，而且随着远离目标个体同种个体的密度逐渐下降，植株主要聚集在同种邻体的周围。结合下面的关联性分析，更新植株主要集中在成年个体周围，说明除了生境异质性效应促进树木聚集分布以外，以繁殖体为中心的局部扩散是大部分物种同种聚集的主要原因。 环境异质性影响树木分布，干扰密度制约的检验。然而，排除生境异质性的影响，也不能肯定密度制约是否是群落物种多样性普遍性的维持机制。用随机标签零模型案例-对照设计，小径级生长阶段的树木格局作为案例，成年树作为对照代表生境异质性的作用，通过小径级树木格局与成年树格局相比，排除生境异质性的干扰，64个被检验物种中50种(78.1%)表现了密度制约稀疏效应。结果表明密度制约稀疏机制调节了样地大部分物种，是古田山亚热带森林群落物种多样性维持的重要机制。同时，密度制约稀疏效应主要发生在局部尺度上，与同种短距离聚集结果一致。另外，密度制约稀疏效应更易于影响丰富种(24公顷样地内个体数>1000)的种群结构。 Janzen-Connell假说的距离制约模型认为繁殖体制约后代更新成功，导致成年树个体间距增大，并得到众多的野外观察证明。然而，在大尺度的森林样地研究中，没有发现这个效应广泛存在。本研究采用独立性零模型分析了不同生活史阶段在空间上的关联性，特别是成年树和幼树、小树的关联性，反过来推演是否成年树对后代的距离制约驱动了种群分布的空间动态。综合分析古田山64个物种的不同径级阶段的空间关联性，同时参照Condit 等(1992，1994)的研究结果：成年树对后代的距离制约效应在小于5m的尺度上发生强烈。有20个物种（31.3%）的更新体聚集密度最高点在离成年树≥5m的距离上，加上21个物种的更新体与成年树的关联性成相互排斥和随机分布，64个被检验的物种中有41(64.1%)个物种表现了Janzen-Connell 假说的繁殖体对后代的距离制约效应。同时，54(84.4%)个物种的小树成为新的成年树，出现在成年体周围小于5m的距离内的比例最高。结果表明这个效应提高成年树的间距是有限的，然而，它仍然调节了样地内大部分物种的分布格局，促进了物种共存。 同种密度制约调节建成树木（胸径≥1cm）的空间结构得到很好的研究。然而最近的研究表明：病菌不仅在同种个体之间传播，同时也在近缘物种之间传播。因此，只包括同种个体的密度制约模型可能大大低估了密度制约效应的作用。本研究分析了古田山24 公顷内159 个物种。运用平均谱系多样性指数(APd) 和最近分类谱系多样性指数(NTPd)检验随着目标个体径级的增加系统发育结构变化的趋势。研究发现，在15、20、30m 的尺度上，APd 指数都随着生长阶段的增加而显著提高，在10、15、20、30m 的尺度上，NTPd 随着生长阶段的增加而显著提高；在5m 的尺度上，谱系多样性与生长阶段不存在显著关联性，这些结果表明谱系多样性制约与取样尺度相关。在DBH >30 cm 生长阶段， APd 下降，NTPd 上升，说明谱系多样性制约加大老树之间的谱系距离，但是由于类似的生境偏好，又倾向于聚集在类似的生境。 本研究的结果表明同种和近缘种的密度制约是亚热带常绿阔叶林生物多样性群落水平上重要的维持机制，为Janzen-Connell 假说提供了支持；同时，生境异质性和局部扩散能在维持森林物种多样性中发挥重要作用。

长白山阔叶红松林与大气间CO2及H2O交换的过程与模拟

在全球变化背景下，森林生态系统CO2和H2O交换过程已经成为国际研究的前沿问题。本研究以长白山阔叶红松林为研究对象，利用基于生理生态学过程的多层模型，考虑了混交林中不同树种的生物量、冠层高度和厚度，对冠层及生态系统尺度的碳水通量进行了详细模拟及分析，同时用涡动相关实测数据对模拟结果进行检验，并模拟和预测了阔叶红松林生态系统碳水收支对气候变化的响应，以期为我国研究区域甚至更大尺度碳水平衡的时间和空间格局特征提供模型储备。本文的主要结论如下： 1）长白山阔叶红松林主要优势树种红松、紫椴、水曲柳、色木槭和蒙古栎的生理生态学参数（初始量子效率α、光饱和时的最大净光合作用速率Pmax、最大Rubisco催化反应速率Vcmax、CO2饱和时的最大净光合作用速率Jmax）有着明显且不同的季节变化。6、8月的α值较大，Pmax、Vcmax和Jmax的最大值也出现在6—8月，而5、9月的各项参数值均较小。 2）对阔叶红松林冠层结构的观测，发现各树种在冠层中所处位置有明显差异。假设各树种水平分布均匀，以各树种的冠高、冠厚和叶片生物量为依据，将冠层垂直分为20层，模拟出各层各树种的CO2和H2O通量。这与传统的假设各树种垂直均匀分布相比，更加符合阔叶红松林的实际群落结构。 3）长白山阔叶红松林的能量平衡比EBR为0.800，居于国际同类观测的中上水平，涡相关观测数据较为可靠。CO2和H2O通量有明显日变化，夜间值较小且变化平缓，白天值呈单峰形的日变化。对2003—2007年生长季的模拟结果分析表明，CO2和H2O通量模拟值与涡相关实测值的回归线斜率分别为0.935和0.875，截距为-0.0136 mg•m-2•s-1和13.7 W•m-2，相关系数为0.655和0.622（n=30107）；CO2通量模拟和实测的平均值分别为-0.138和-0.134 mg•m-2•s-1，模型高估了2.99%；H2O通量模拟和实测的平均值分别为88.5和85.4 W•m-2，模型高估了3.63%，模拟效果较好。从季节变化来看，生长季初、末期（5月和9月）CO2和H2O通量较小，生长旺盛期（6—8月）通量值较高。CO2和H2O通量受环境因子的综合影响，其中，辐射和气温是主要限制因子。 4）对模型的主要参数和环境因子的敏感性分析表明，CO2通量对a1 (气孔导度的参数)、Vcmax、Ca (大气CO2浓度)变化的响应较强，而H2O通量对a1、LAI (叶面积指数)、Ta (气温)变化的响应较强。CO2通量对Ca的变化最为敏感，而H2O通量对其它环境因子的响应程度均高于CO2通量。与将冠层分为20层的方法相比，5层方法（Gaussion五点积分法）得到的碳吸收量和蒸发散量分别低估了25.3%和11.1%。这两种分层方法产生的差异，主要来自于不同层的辐射吸收和权重分配。