Defoliation, nitrogen, and competition: effects on plant growth and resource allocation of Cleistogenes squarrosa and Artemisia frigida

Two species, Artemisia frigida Willd. (C-3, semishrub, and dominant on overgrazed sites) and Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng (C-4, perennial bunchgrass, and dominant or codominant on moderately grazed sites) were studied to determine the effects of defoliation, nitrogen (N) availability, competition, and their interactions on growth, biomass, and N allocation in a greenhouse experiment. The main treatments were: two nitrogen levels (NO = 0 mg N pot(-1), N1 = 60 mg N pot(-1)), two defoliation intensities (removing 60% of total aboveground biomass and no defoliation), and three competitive replacement series (monocultures of each species and mixtures at 0.5:0.5). Our results were inconsistent with our hypothesis on the adaptive mechanisms of A. frigida regarding the interactive effects of herbivory, N, and competition in determining its dominant position on overgrazed sites. Cleistogenes squarrosa will be replaced by A. frigida on over-grazed sites, although C. squarrosa had higher tolerance to defoliation than did A. frigida. Total biomass and N yield and N-15 recovery of C. squarrosa in mixed culture were consistently lower than in monocultures, whereas those of A. frigida grown in mixtures were consistently higher than in monocultures, suggesting higher competitive ability of A. frigida. Our results suggest that interspecific competitive ability may be of equal or greater importance than herbivory tolerance in determining herbivore-induced species replacement in semi-arid Inner Mongolian steppe. In addition, the dominance of A. frigida on overgrazed sites has been attributed to its ability to shift plant-plant interactions through (lap colonization, root niche differentiation, and higher resistance to water stress.

辽东栎天然更新

在北京东灵山地区对辽东栎的天然更新进行研究。辽东栎的结实具有大年现象（masting），大年现象十分复杂，在种群水平、个体之间都存在差异。 动物对辽东栎的天然更新有重要的影响。捕食和传播辽东栎坚果的脊椎动物至少包括小型啮齿目动物中的岩松鼠、花鼠、大仓鼠、社鼠、大林姬鼠和棕背鼠平，鸟类中的松鸦。岩松鼠、花鼠和大仓鼠有发达的颊囊，能够将坚果暂时放在颊囊中进行传播，岩松鼠有分散埋藏坚果的习性;松鸦能够将坚果放在素囊中进行长距离传播。成熟坚果在森林地表的消失非常快，少部分被脊椎动物就地消耗，大部分被传播到巢穴中或分散埋藏。成熟坚果的丢失存在时空差异。无脊椎动物中的昆虫对辽东栎去叶有重要影响。去叶与昆虫幼虫的密度以及长度显著相关。幼树去叶在辽东栎种群大树密度最高的地点最高，而在密度最低的地点最低。大树去叶在辽东栎种群总胸径面积最大的地点最大。 辽东栎实生苗在野外十分匮乏，可能是由于东灵山地区小型啮齿目动物缺乏天敌，使它们的活动十分强烈。它们有异常强大的捕食和搬运辽东栎坚果的能力，使能够逃逸捕食的坚果数量很少。现阶段辽东栎的更新几乎完全靠萌生苗进行，大树的生长大多弯曲不直。实生幼苗在小的林窗中的生长比在树冠下的生长好。综合考虑实生个体和萌生个体，50 龄林中种群大小结构稳定，能够长时间生存发展下去;30 龄林种群中个体间的竞争激烈，种群处于衰退状态。 研究结果建议：对辽东栎林的天然更新，应该采取综合治理的方法，充分考虑各种生物和非生物因素的影响，处理好生物因素的非生物因素的关系;人为进行适当干扰，例如在森林中创建适当大小的林窗，以更好地促进辽东栎的天然更新。

根茎克隆植物羊草分株种群对去叶干扰的生长对策

克隆植物具有多种不同于非克隆植物的生长和繁殖策略。本研究首先综述了这些生长与繁殖策略之中，与我们的实验研究相关的尤其是对于去叶干扰适应策略的四个方面，包括克隆整合、克隆分株大小与密度之权衡( tradeoff)过程、碳水化合物贮备与利用、营养繁殖和芽种群(bud population)调节等。预测克隆植物选择什么样的对策以及某种对策发生作用的条件及程度如何，对克隆植物生态学研究者来说，将是富有挑战意味的课题。 羊草(Leymus chinensis (Trin,) Tzvel.)是禾本科的一种多年生根茎型克隆植物，常常处于由放牧或刈割造成的去叶干扰( defoliation)的胁迫下。在我们的第一个实验（2002年）中，考察了去叶干扰和根茎切割( rhizome severing)是否影响根茎本身和分株地上部分的生长、以及营养繁殖芽的数量特征。同时我们检验如下的假设：直接受到去叶干扰的分株除了会受益于可能的补偿作用之外，还会受益于克隆整合作用，即与之保持根茎联系的未受去叶处理的分株将转移碳水化合物或养分给受去叶干扰的分株，使之得以尽快恢复光合组织。实验结果显示：单次去叶干扰影响根茎生长和芽的产生，而对地上部分的生长影响甚微。只有重度去叶干扰才显著影响营养繁殖芽的产生，而轻度去叶干扰作用不明显。所以，当去叶强度不大时，补偿作用机制将弥补植物由于去叶干扰而受到的损失。我们的实验并未检测到克隆整合的发生，可能的原因是本实验持续的时间不足够长或者是由于根茎中的碳水化合物贮备在去叶干扰发生后发挥了作用，缓解了去叶干扰对羊草分株生长及芽生产的所造成的冲击。 在第二个实验（200 3年）中，为了考查相继数次的去叶干扰是否能够启动羊草分株间的克隆整合，以及启动克隆整合所需达到的去叶干扰的频次，我们将实验样方设计为两部分：核心区( Core section)和外围区(Periphery section)。不同频次的去叶处理（0去叶，作为对照; 1次去叶;3次去叶;5次去叶）仅施加于实验样方的核心区。结果表明，经历3次和5次去叶处理的样方外围区的生物量及水溶性碳水化合物( wsc)含量均明显少于经历1次去叶处理及0去叶处理的样方外围区，这意味着克隆整合在3次去叶和5次去叶两种处理中发生了，而在其它两种处理中没有发生。此外，分株的大小一数目之权衡可能在基株(genet)水平上发生，因此，一个克隆植物基株，当部分分株受到去叶干扰后，将增加其分株数目，但优先增加未受到去叶干扰部分的分株数目。我们将羊草的这种行为视为克隆基株试图逃避干扰的“逃逸行为”( escaping behavior)。 同时在实验中，我们监测了实验样方核心区分株的wsc浓度，目的是查明羊草枝条与根茎中wsc浓度随时间的变化格局及其对去叶干扰的响应，意在发现羊草枝条地上、地下部分和根茎中wsc浓度的时间变化之间的联系。在生长旺季，对照处理（即O去叶处理）的wsc浓度显著降低，这是由于植物在此时期的高生长速率和高呼吸速率所致;相比之下，其它经历去叶干扰的三个处理中羊草wsc浓度降低不如对照处理那么明显和迅速，甚至在高频次去叶处理中还有所上升，其原因大概是由于去叶而使叶面积减小，引起枝条的总呼吸下降所致。羊草枝条中最终的wsc浓度没有受到单次去叶处理的显著影响，却很可观地受到相继数次去叶干扰（3次和5次去叶处理）的影响。去叶干扰可能加速了碳水化合物在气温降低时自地上向地下的转移。枝条的地下部分wsc浓度比地上部分更稳定。在地上部分受到去叶干扰后，根茎中的wsc必然向上输出到地上枝条，而强烈的生长会消耗wsc，但可能的克隆整合（通常在相对频繁的去叶干扰条件下发生）将在一定程度上缓解这种wsc消耗。 在此实验中，我们还监测了羊草平均每分株所拥有的芽的数目，包括每分株分蘖节芽（tiller bud）数目和根茎芽(thizomatous bud)数目。从平均每分株芽数目的时间动态来看，各种去叶处理之间的差异程度不大，这主要是羊草在受到去叶干扰后补偿作用的贡献。与对照处理相比，受不同频次去叶干扰的三个处理的根茎芽具有相对于分蘖节的更强的增长优势。去叶干扰对根茎芽生长的促进作用大于对分蘖节芽的促进作用。我们认为这种反应是羊草克隆基株的一种逃避干扰的适应性努力，可视为一种“逃逸行为”，也可看作克隆植物觅养行为(foraging behavior)的一种特殊形式。芽的增长在中等频度的去叶干扰条件下最强，似乎同样符合中度干扰理论。有趣的是，特定频度的去叶干扰可能会造成芽种群中两大类型芽之间比例（根茎芽／分蘖节芽）的振荡现象（Oscillation）。 最后展望了对于羊草今后应继续开展的工作主要集中在两大方面：一是有性繁殖与无性繁殖之间在不同生境或不同干扰条件下的权衡关系;二是处于不同斑块对比度( patch contrast)的生境中的羊草克隆分株之问的生理整合，及其强度与斑块对比度的定量关系。

羊草对过度放牧和刈割的生理生态响应

放牧是草地最主要的利用方式，草地植物被家畜采食而部分或全部去叶是一个普遍存在的现象。内蒙古草原是我国北方地区最大的干旱半干旱草原，长期以来，过度放牧使草地的植被、土壤状况不断趋于恶化。由于过度放牧，草地植物正常的生理生态特性受到影响，光合作用能力、生长能力和繁殖更新能力等出现不同程度的降低。本文从动物－植物－土壤相互联系的角度出发，着重研究了过度放牧和刈割对内蒙古草原的一种典型植物—羊草（Leymus chinensis (Trin.) Tzevel.）形态、生长和生理的影响，以及羊草对放牧和刈割的生理生态响应，并得出以下主要结论： 1．过度放牧使土壤表层含水量、有机质含量和氮含量显著下降;羊草的叶量减少，比叶面积增大，节间缩短，分蘖减少;羊草的生物量根部分配比例增大，生殖器官则分配很少;羊草种群高度、盖度、密度和相对生物量均比对照显著降低。试验结果说明，过度放牧从短期可以影响到羊草种群和部分形态特征，长期则影响羊草的生物量分配模式，最终还使羊草的生境趋于恶化，不利于羊草的生长。同时，羊草对放牧也形成了一定的适应性。例如，比叶面积增大，增加了更多的光合叶面积;节间缩短可以躲避家畜啃食;生物量向根部集中，增大了对水分和养分的吸收面积等。 2．过度放牧使羊草的净光合速率显著降低;光合作用补偿点增大，光合作用饱和点却降低;蒸腾速率、气孔导度下降，暗呼吸速率增大;光系统Ⅱ的光化学效率、实际量子产量和光化学粹灭值均显著低于围封样地;瞬时和长期的水分利用效率也有不同程度的降低。试验结果表明，过度放牧强烈制约了羊草的光合作用能力和水分利用效率。而植物的光合作用是物质生产的基础，羊草光合能力的降低必然导致其生物产量的降低，从而也改变了羊草种群在整个生物群落中的作用和地位。 3．羊草在轻度（地上20％）和中度（地上40％）刈割条件下可以获得更大的地上累积生物量，表现为超补偿生长，并且地下生物量降低较少，相对生长速率较高，分蘖较多。而重度（地上80％）刈割可收获的地上累积生物量远少于对照，表现为欠补偿生长，且地下生物量大量减少，分蘖较少。在轻度或中度刈割条件下，施氮肥可以起到稳定维持植物生物产量的作用，但是重度刈割条件下，即使施加再多的氮肥也不能补偿植物生物量的损失。施磷肥对羊草的补偿性生长特性没有明显影响。而干旱加刈割处理的羊草不管是哪个刈割水平，均为欠补偿生长，地下生物量低，相对生长速率较低。 4．轻度刈割后羊草剩余叶片经过3天左右的生理恢复期后，表现出了明显的补偿性光合作用。中度和重度刈割羊草的生理恢复时间较长，没有表现出补偿性光合作用。刈割和施氮处理羊草剩余叶片的净光合速率变化和仅刈割处理（对照）基本上相同。刈割和干旱处理羊草剩余叶片的光合速率始终处于一个较低的水平，各刈割水平均没有表现出补偿性光合作用，主要是干旱导致气孔关闭，限制了叶片的气体交换。刈割后叶片气孔导度的增加可能是补偿性光合作用发生的重要原因。但叶片受到强烈伤害后，气孔导度虽然增加，其呼吸作用也增大，所以净光合速率还是较低。重度刈割叶片的叶绿素含量升高可以增加其光合作用潜力，为恢复正常生长作了生理上的准备，这可能是植物对刈割或放牧的一种生理适应性。 研究放牧条件下植物对动物采食的反应不仅具有重要的理论生态学意义，而且对提高植物的净生长量，维持草地持续的生产能力，实现草地的可持续利用具有重要的意义。研究草地主要植物对牲畜采食的补偿性生长效应及其条件，对合理利用草地可再生资源，确定合理的放牧强度有重要意义。应充分利用植物的超补偿效应，适时放牧，控制放牧强度，实现草地植物可食部分的超补偿生长，实现草地的最优化利用和生产力的最大化。