玉米原生质体培养、超低温保存和组织培养的研究

本文叙述了两个玉米基因型（小八趟×水白和白17）原生质体培养的植株再生;用基因型（小八趟×水白）为材料研究影响玉米原生质体培养的各种因素，并此基因型的原生质体经超低温保存后获得植株再生;以及用多种基因型玉米幼胚为材料诱导愈伤组织与植株再生。 影响玉米原生质体游离、分裂与植株再生的因素是多方面的。酶液组合0.2% Onozuka RS + 1% Hemicellulase + 0.1% Pectolyase，利用继代8-16天的愈伤组织，所获原生质体的数量与质量最佳。在原生质体植板率方面，结果表明：N6作为基本培养基是理想的;氮源中，NO3-具有明显的促进作用，而NH4+具有明显的抑制作用;有机氮源是不能缺少的，所使用的四种有机氮源中L-脯氨酸效果最明显。2,4-D浓度以1.0 mg/l最佳。原生质体培养后的渗透压浓度降低的时间以培养四星期后为宜。利用三步诱导，成功地获得胚胎发生的植株再生，并且还指出原生质体起始材料的保存年限大大影响原生质体所再生愈伤组织的分化。 采用上述筛选出的最佳游离、培养以及植株再生的方法，成功地培养了基因型（白17）的原生质体，并获得植株再生。原生质体再生细胞培养4-5天后开始一次分裂;培养15天后，植板率为3-4%。一个月后，原生质体所再生的肉眼可见的愈伤组织，分步转至分化培养基。最后，愈伤组织通过胚胎发生获得植株再生，频率约10%。 玉米原生质体，利用5%DMSO与0.55 M葡萄糖作为混合保护剂，经慢速（1 ℃/分钟）降至－40 ℃，停留二小时后直接投入液氮保存。保存3天后，原生质体在40 ℃的温水浴中快速化冻，成活率高达30-40%。成活原生质体培养后生长正常，植板率高达8-10%。培养5-6星期后，再生愈伤组织转至分化培养基;最后获得植株再生，频率为5-10%。 本文最后叙述了玉米七种基因型的幼胚诱导获得愈伤组织，再生植株频率可达70-80%。 上述各方面的研究结果，对玉米的遗传操作和细胞抗寒性研究、生理代谢的研究等都是十分有价值的。

硬粒小麦（Triticum durum Desf.）单倍体诱导新技术单倍体原生质体植株的再生

硬粒小麦DR147授以超甜玉米(ss7700)的花粉后，83.4%的小麦柱头上的玉米花粉萌发，花粉管经由花柱抵达胚囊，受精率和成胚率分别为44.4%和42.6%。杂种合子核型高度不稳定，在细胞分裂过程中来自父本玉米的染色体逐渐被排除，最后形成硬粒小麦单倍体胚。尽管硬粒小麦×玉米存在较高频率的双受精(32.7%)，同时形成胚和胚乳，但由于胚乳发育异常及败育，最后难以获得有生活力的种子。 硬粒小麦授以玉米的花粉后用100ppm 2，4-D进行处理（浸蘸穗子或向穗茎节间注射），可以延长杂种胚在植株上的存活时间。授粉9-13天后将颖果表面灭菌后在实体显微镜下剥取不同发育时期的幼胚，分别接种于含或不含2.0mg／l2，4-D，3%蔗糖，200mg／l水解酪蛋白，146mgl谷氨酰氨，300mg／l天冬氨酸的MS固体培养基上进行胚拯救或诱导愈伤组织。结果表明，发育程度较高的胚（具盾片的胚，长度大于0.5mm）容易通过胚拯救获得单倍体植株或诱导出愈伤组织，而发育程序较低的胚（琏形胚，梨形胚，鱼雷形胚，长度小于0.3mm）不易获得单倍体植株或诱导愈伤组织而常常变褐，最后死亡。如果将这些胚预先接种子含0.1mg／l BAP，3%蔗糖，200mg/l水解酪蛋白，146mg/l谷氨酰胺，300mg/l天冬氮酸的MS固体培养基上预培养20天，再转移至愈伤组织诱导培养基上则易于产生愈伤组织，通过选择和继代培养可以获得淡黄色，结构致密的胚性愈伤组织。将这种愈伤组织转移至含1.Omg/l BAP和0.1mg/l NAA的MS固体分化培养基上培养20天后即可分化出小植株和绿色芽点，将这些小植株和绿色芽点再在分化培养基上继代培养20天，形成大量根系发达的健壮植株及次生小植株。其中一个胚性愈伤组织系的分化频率高达70. 6%。从获得的100余棵植株中随机取6棵再生植株进行根尖细胞染色体计数发现它们均为单倍体。具发达根系的健壮植株移入实验田后成活率可达80％以上，并生长至成熟。 利用硬粒小麦×玉米建立的单倍性胚性愈伤组织系进行了原生质体培养的研究。胚性愈伤组织经液体悬浮培养4个月后形成了生长迅速的由大小不同(0.5mm至5mm)的愈伤组织块组成的混合悬浮愈伤组织系，酶解试验表明2.0%纤维素酶RS和0.5%离析酶Y-23组合效果最好，而液体悬浮培养物和固体培养的愈伤组织（在酶解时用锋利的解剖刀片切成1mm左右的块）都能释放出大量原生质体，但悬浮培养物释放出的原生质体状态较好，胞质更浓厚，用KM8p培养基以琼脂糖包埋培养方式培养时得到了较高的（5%左右）分裂频率。 原生质体再生的小愈伤组织经增殖、筛选后可获得胚性愈性组织，将其转移至分化培养基Ⅰ（0.2mg/l 2，4-D，1.0mg/l BAP，0.1mg/l NAA，3%蔗糖，200mg/l水解酩蛋白，146mg／l谷氨酸胺，300m8/l天冬氨酸的MS固体培养基）和Ⅱ（不含2，4-D，其它成份同I）上进行分步分化培养可再生出完整植株，分化频率约为20%。从获得的22棵原生质体再生植株中，随机取4株进行根尖细胞染色体计数表明，它们均为单倍体。

猕猴桃属两个种的原生质体培养与体细胞杂交

猕猴桃是重要的栽培果树，但目前栽培品种过于单一，不能满足生产和消费的需求。由于猕猴桃的雌雄异株特性、种间杂交亲合性差、遗传上高度杂合以及育种周期长等特点，常规杂交育种困难很大。现代生物技术，如原生质体培养和体细胞杂交等，为培育新品种提供了新途径。 毛花猕猴桃(Actinidia eriantha)和软枣猕猴桃(A.arguta)是猕猴桃属中具有重要利用价值的两个种。毛花猕猴桃果实大小在猕猴桃属中次于中华猕猴桃(A.chinensis)和美味猕猴桃(A.deliciosa)列第三位，果实维生素C含量达1014 mg/l00 g FW。软枣猕猴桃极耐寒，在-40℃下可安全越冬，其果实表面光滑无毛。这两个种是品种改良的重要种质资源。 作为生物技术基础的组织培养与植株再生系统，在毛花猕猴桃上尚未见报道。软枣猕猴桃的组织培养仅有一例报道，且芽分化率和分化系数都很低。这两个种的原生质体培养及与美味猕猴桃的原生质体融合也未见报道。针对这种情况，本试验对毛花猕猴桃和软枣猕猴桃的组织培养、原生质体培养及其与美味猕猴桃品种“Hayward”的原生质体融合进行研究，结果建立了较理想的毛花猕猴桃和软枣猕猴桃组织培养系统;首次从毛花猕猴桃原生质体得到再生植株和从软枣猕猴桃原生质体培养再生愈伤组织;通过改进融合方法，建立了毛花猕猴桃+美味猕猴桃和软枣猕猴桃+美味猕猴桃的原生质体融合体系，并将异核体培养分裂得到细胞团。这些结果有利于今后毛花猕猴桃和软枣猕猴桃资源的开发利用。主要试验结果如下： 以毛花猕猴桃试管实生苗叶片和茎段为外植体，培养在附加一定浓度Zea或CPPU的MS培养基上，产生的愈伤组织不经转代就可分化芽。试管苗茎段在附加0.0025 mg/L CPPU和0.1 mg/LIAA的MS培养基上愈伤组织产生、芽分化和苗生长都较理想;试管苗叶片则以附加0.025 mg/L CPPU和0.l mg/LIAA或0.5 mg/L Zea和0.1 mg/LIAA的MS培养基较好。当苗生长至1.0 cm时经诱导生根形成完整植株。 在软枣猕猴桃组织培养中，外植体种类、诱导培养基的激素种类和诱导分化时细胞分裂素种类都有重要影响。无菌苗茎段容易愈伤组织化，但分化困难;叶片外植体产生愈伤组织较难，但分化容易。在含Zea的MS培养基上，两种外植体产生的愈伤组织不经转代即能分化芽。分化培养基中添加Zea能有效地诱导芽分化，其中以2.0 mg/L Zea芽的分化最好，而Kin和BAP在0.5- 2.0 mg/L浓度范围内愈伤组织不分化。 以毛花猕猴桃或软枣猕猴桃试管苗叶片为分离原生质体的材料。试管苗的培养条件对原生质体分离效果及其培养反应有显著影响。弱光培养条件对两个种试管苗的原生质体分离及其培养都有好处，试管苗培养基也有重要影响。毛花猕猴桃和软枣猕猴桃试管苗合适培养基分别为MS基本培养基（大量元素减半）和MS+0.00025 mg/L CPPU+ 0.1 mg/LIAA。在此条件下培养的两个种的试管苗叶片，经酶解后原生质体产量分别为0.7-1.8×l06和3.0-3.5×l06/1 g FW，其原生质体在合适培养基上能够分裂。 毛花猕猴桃原生质体培养在MS培养基（去除NH4N03）附加l.0mg/L2，4-D液体培养基中，约10天时发生第一次分裂，分裂能持续下去并在培养3个月时形成约2mm大小愈伤组织。直接将其转入固体培养基中使其增殖和分化。在附加Zea 0.5 mg/L+ O.l mg/L IAA的MS培养基上继代2次，愈伤组织开始分化芽。芽伸长后切下诱导生根，形成完整植株。软枣猕猴桃原生质体培养基中，MS培养基附加2，4-D配合Zea或Kin对启动分裂是必须的，其中以MS＋2，4-D 0.5 mg/L+ Zea 0.5 mg/L最好，在此培养基上原生质体第一次分裂发生在4-6天时，培养12-14天时见到第三次分裂，培养三周的分裂频率为23%。培养45天后形成许多小愈伤组织块。软枣猕猴桃原生质体再生的愈伤组织从液体培养基转入固体培养基后未见进一步分裂。 对18株毛花猕猴桃原生质体再生植株的体细胞染色体数目作了观察，其中12株为整倍体，二倍体和四倍体各六株;另外六株为混倍体，其染色体数目变化在59-203之间。还发现原生质体再生植株有丝分裂间期细胞存在多核现象，有多核细胞的共10株，细胞内多核数目以双核和三核较常见，最多的有七个核。原生质体供体植株为2n=2x=58，未发现多核细胞。原生质体再生植株体细胞多核现象未见报道。 利用毛花猕猴桃或软枣猕猴桃叶片原生质体分别与愈伤组织来源的美味猕猴桃原生质体进行融合，融合方法为高Ca++高pH值PEG法。对Kao等(1975)报道的融合步骤作了修改。影响融合效率的因素主要有PEG种类、融合作用时间和融合液中DMSO浓度。最佳的融合条件为40%PEG (Sigma，MW3350)+10%DMSO，作用40 min。毛花猕猴桃+美味猕猴桃和软枣猕猴桃+美味猕猴桃的融合频率分别可达14.5%和13.6%。异核体经培养可分裂并形成细胞团。

CO2倍增对禾本科植物幼苗形态结构的影响

本论文为国家自然科学基金重大项目“中国陆地生态系统对全球变化的反应模式研究”的部分研究内容。 本文对C02正常浓度(350ppm)和C02倍增(700ppm)条件下，小麦（Triticum, aestivum）、半野生小麦(Triticum aestivum spp．tibeticumShao)、大麦（Hordeum vulgare）、野大麦（Hordeum brevisubulalum）、水稻（Oryza sativa,）、野生稻（Or7za sativa ssp．）、谷子（Setaria italica）、狗尾草（Setaria viridis）、高粱（Sorghum vulgare）、玉米（Zea mays）、旱雀麦（Bromus tectorum）、旱麦草（Eremopyrum triticeum）等12种禾本科植物幼苗的叶片厚度、叶肉细胞密度、维管束鞘细胞中的叶绿体数、叶肉细胞中的叶绿体数、表皮细胞密度、气孔密度、气孔指数、气孔长度、气孔阻抗及平均株高、鲜重、茎秆直径、根的直径、种子的萌发率及叶绿体超微结构等进行了比较研究。 结果表明，C02倍增使不同种类、不同测试项目反应不一。总体上看，CO2浓度倍增，使10种禾本科植物（野大麦、玉米外）的吐片厚度普遍增加。除个别种类外，C4种类的平均株高、鲜重、根直径倍增组比对照组减小;气孔平均密度增加，而C3种类则呈相反趋势o C4种类比C3种类的叶片气孔开度对C02倍增反应更为敏感。在高浓度C02条件下，C4种类的叶绿体超微结构变化较明显，淀粉粒显著增加。野生种类的表皮细胞密度，叶肉细胞密度，维管束鞘细胞中的叶绿体数及茎秆直径，C02倍增组比对照组减少，栽培种类则显著增加。气孔密度与气孔指数基本呈正相关;而气孔长度与气孔密度则大体上呈负相关。 文中对高浓度C02条件下，供试植物形态结构的变化和规律，及全球大气变化对未来农业可能产生的影响进行了讨论。

玉米的单倍体育种及基因转化的研究

玉米的单倍体育种，是利用花药培养或孤雌生殖产生单倍体后，进行人工或自然加倍，迅速获得稳定的新品种的育种方法。单倍体育种可以缩短育种时间，单倍体培养体系如果作为转基因的受体，可保证外源基因在后代中稳定遗传，而不发生分离。因此，玉米单倍体育种无论在实践中还是在理论研究方面都具有重大的意义。 本文针对玉米花药培养中长期以来未能解决的诱导频率低、基因型之间差异大、小苗移栽不容易成活等问题，重点探讨了各种因素对玉米花药培养的影响。结果表明：不同基因型之间的诱导频率差异明显，杂交种的诱导频率比纯系高，并选择出诱导频率高达20%的材料“中0198”;接种时花药中的花粉处于单核中期时，其诱导频率最高;采用液体培养基比采用固体培养基诱导频率提高一倍;培养基中加入0.5%的活性炭，可使诱导频率由5.25%提高到9.35%;15%的蔗糖浓度对玉米的花药培养是最适宜的，培养2周后，将培养基的蔗糖浓度从15%调整为10%，将明显提高诱导频率;培养基中高浓度的KT和低浓度的BA有利于诱导体细胞胚的发生，而低浓度的KT和高浓度的BA有利于诱导芽的发生;接种前将花药在4℃条件下进行低温预处理，可将诱导频率从3.13%提高到11.71%;培养基中添加2 mg/l的多效唑，可有效地促进小苗的生根;再生植株于冬季拿到海南种植，可明显提高移栽的成活率。 在玉米孤雌生殖的实验中，将未受粉的玉米雌穗接种在成份为N6 + 2,4-D 1mg/L + NAA 1mg/L + BA 1mg/L + CH 200mg/L + colchicine 2 mg/L + sucrose 5% + agar 0.7% 的培养基上。第一轮实验共接种了三个材料的26个雌穗（约3900个未受精的子房）。每种材料均有单性结实，诱导频率由高到低分别3.06%，2.29%，1.90%。直接获得了5株再生植株，通过染色体检查，发现其中3株为单倍体（n=10），另外2株为二倍体。移栽到土壤中后，有4株成活，其中一株二倍体植株能够正常开花、结实。得到的种子播种于实验田中，表现整齐一致，有纯系的特征，而且出现了2株白化苗。通过石蜡切片初步观察了孤雌生殖的胚胎发生过程，发现胚胎发生是从胚囊里的单倍体细胞起源的。第二、三轮实验又接种了10个基因型的玉米材料，证实了上述结果。 外源基因转导是利用生物技术进行玉米育种的一个有效途径。本文首次尝试了用离体子房注射法对玉米进行基因转化。首先构建了含有开花促进因子基因FPF1及植物选择标记抗除草剂基因pat的植物表达载体pFBR，采用离体注射培养法，取授粉24小时后的玉米雌穗，剥去苞叶，在超净工作台进行微量注射，然后切成小块接种在培养基上，在光照培养箱内培养，3-4周可直接获得种子或小植株。种子萌发后进行植株抗性筛选和分子检测，共注射了3个品种的47个雌穗（约16450个子房）得到再生植株109株，其中经PPT筛选有抗性的植株为23株，占再生植株的21.1%。经PCR检测，13株植株有阳性反应。但Southern杂交检测有杂带出现。出现杂带的原因、RNA水平的分子检测、转基因后代T1代的分子检测和早开花农艺性状的观察，由于时间关系没有完成，还需要进一步的实验。实验初步证明了离体子房注射法对玉米进行基因转化的可行性，而且与田间注射法相比，此方法具有省力省时，容易控制污染，转化效率提高的优点, 克服了玉米培养再生植株受基因型限制的困境, 将为玉米分子育种的基因工程提供更易行的手段。 同时，也为子房较大的其它植物的基因转化提供了方法。

玉米品种更替中光合效率与产量提高的生理生态机制

本文以我国不同年代推出的玉米品种为试验材料，深入研究玉米品种更替中产量提高和光合效率改良的演变特征及生理机制，以及环境胁迫影响各年代玉米品种光合效率及产量的生理机制，在此基础上分析光合改良与产量提高的关系。 对各年代玉米品种花后光合效率的变化及其与产量形成的关系的研究发现：虽然新品种的光合速率在开花前并不比老品种高，但是它们能够迅速扩大叶面积，形成较多的籽粒，为接下来的生长准备了比较大的源和库。花后茎秆的功能由‘库’转为了‘源’，即能够从茎秆中转移一些同化物到籽粒中。而且新品种能够在花后维持较高的光合速率，衰老较慢，光合有效期较长，这样就能够为籽粒灌浆提供较多的新同化产物。因此新品种具有很强的调节光合器官功能和优化分配同化产物的能力，能够使各部位叶片的光合生产，植株的生长和发育以及干物质的分配与再分配都有利于籽粒产量的形成。新品种在花后能够维持较高的光合活性主要是因为它们能够在老品种叶片可逆性衰老的时候维持较高的叶绿素含量和可溶性蛋白质含量，从而未像老品种那样进入不可逆转的衰老阶段。对各年代玉米品种光合特性日变化的研究也发现新品种的光化学效率比较高。老品种光合作用的午间降低是由严重的光抑制引起的。 对于N素缺乏和水分胁迫对各年代玉米品种产量及光合效率的影响机制的研究发现新品种一方面能够在胁迫条件下维持较高的光合速率，另一方面仍能维持较长的光合有效期。即新品种能够在胁迫条件下维持较高的光合生产能力，从而能够形成较大的生物产量和籽粒产量。新品种在缺N情况下能够保持较高的光合活性是因为它们能够维持较高的PEPCase活性、叶绿素含量和可溶性蛋白质含量，也就是说新品种能够在缺N情况下维持叶绿体结构组分的完整性和功能性，从而维持较高的光合效率。而玉米新品种在水分胁迫时能够保持较高的光合活性是因为它们能够在水分胁迫时维持较高的叶片水势，使光合器官的功能得到良好的保护，复水时光合也能够比较迅速和完全的恢复。

玉米高产优质生产中若干生理生态问题的研究

玉米（Zea mays L.）是我国十分重要粮食、饲料和工业原料作物，种植区域覆盖我国大部分农业区。随着玉米品种改良和新栽培技术的应用，我国玉米产量大幅度增加。自1950s以来，我国玉米产量递增幅度为126kg/hm2/yr。在玉米产量提高过程中，单叶光合作用与产量之间存在什么样的关系？当代玉米品种的品质和养分利用效率如何？高密度种植条件下是否存在“根系拥挤”及如何调控等。为探讨上述科学问题，本研究选择中国北方常见的大田玉米品种，在高肥力自然光照条件下，探讨玉米高产优质栽培过程中生理生态特征的变化趋势，以指导科学育种和栽培。主要研究结果如下： 　　1）光合与产量的演变我国 1950s、1970s、1990s等不同年代推广的玉米品种中，当代品种叶片光合速率高且高值持续期长，光合色素叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素等的含量高且持续时间长，与光合有关的蒸腾速率（E.）、细胞间隙CO2浓度（Ci.）、气孔导度（gs）等也有较大改良，中下部叶片尤其明显;在生育后期，当代品种具有更高的光合优势。老品种饱和光合速率(Psat)在灌浆期下降，并非RuBPCase 和PEPCase的活性降低，而是由于叶绿素含量和可溶性蛋白含量的降低。在花后期间，由于PS2功能的下降，造成了光合能力下降，而现代品种的PS2 功能在衰老前一致保持旺盛状态。 　　老品种光合特征对缺氮的反应表现更敏感。花后缺氮光合作用下降是非气孔限制的，因为气孔导度和胞间CO2浓度没有发生明显的变化。其主要原因是缺素造成老品种叶片早衰，叶绿素含量、可溶性蛋白含量、PEP羧化酶活性下降。现代品种表现较强的抗衰老能力，其N素利用效用高于老品种。我国玉米产量的大幅度提高在很大程度上应归功于叶片光合性能的改良。 　　随玉米品种更替，群体光合速率增强，群体光合衰减率降低，呼吸消耗所占总光合的百分率下降。灌浆期当代品种中下部叶片的群体光合速率明显高于老品种。种植密度是影响玉米群体光合速率的主要因素，在高中低三种密度条件下，当代品种均有较高的群体光合速率，表现出耐密性强、适应性广、源足库大、产量高的特点。 　　2）高油玉米的产量受到叶源大小和叶源活力的双重限制在 1.5 株/m2密度下，与普通玉米相比较，高油玉米单株籽粒产量显著低于普通玉米，产量构成中穗粒数差异不显著，千粒重较低（P＜0.01）;两类型玉米的单株库容量相当，高油玉米籽粒灌浆速率小，籽粒充实度低，单粒重对叶源相对减少（剪叶）或相对增多（疏库）的反应比普通玉米更为敏感，其产量受到同化产物供应（叶源）相对不足的限制。高油玉米授粉后的叶面积、叶面积持续期小，叶片含氮量和光合速率较低，说明高油玉米的产量受到叶源活力（光合速率）小和叶源数量少的双重限制。 　　3）我国北方玉米品种的个体产量潜力、氮素利用效率及籽粒与秸秆粗蛋白质含量在充分发挥个体生产潜力的低密度条件下，我国北方1990s 以来大面积种植的50个玉米主栽品种中，个体产量潜力和氮素利用效率高度正相关(P=0.01)，而子粒千粒重与NUE 呈显著性负相关(P=0.002)。对玉米产量和氮素利用效率进行分层聚类，可将北方玉米品种划分为高产高NUE 型、低产低NUE 型和中间型，高产高NUE 型玉米品种相对较少，仅占24%。籽粒粗蛋白质含量（CPC）与秸秆CPC 相关性不显著（P＞0.05）。对籽粒和秸秆的CPC 进行分层聚类，将北方玉米品种划分为籽粒高秸秆低型、籽粒与秸秆双低型和籽粒与秸秆双高型，CPC 双高型品种相对较少，仅占20%。 　　4）玉米根系拥挤效应对产量影响的生理生态机制及其调控随玉米品种更替根系的空间分布呈“横向紧缩，纵向延伸”的特点。当代三类型玉米根系分布特性与株型、穗型相关。紧凑型品种根系分布深，下层根系所占比率大，适合密植，群体产量潜力大;平展大穗型品种根量多，分布较浅，在低密度下可获得较高的个体生产力，但不适合密植，群体产量潜力小。 　　“根系拥挤”显著影响玉米产量，减小根系横向伸展空间，下层土壤中的根系分配比率增多。在地上部充分生长条件下，紧凑型品种横向空间为30-50cm即可满足要求，平展型品种大于50cm;紧凑型品种对纵向空间受限制的反应更为敏感，平展型品种对横向空间受限制的反应更为敏感。“根系拥挤”影响根系活性、分布、氮素吸收利用和花后光合与14C同化物的分配。 　　在根系受限制条件下，增施肥料产量提高，根系总重增加，增加了根系在深层土壤（60-100cm）中的根系比率，显著增加了根系的TTC 还原量、SOD、CAT、POD活性。土壤加沙，根量减少，但根系TTC 还原量增加、产量提高，提高幅度以大穗型品种更为显著。 　　随种植密度增加耕层根系密度与群体产量同步增大，各类品种均在最高根系密度下获得最高产量。根系负荷的籽粒产量潜力三类型品种存在极大差异，在一定范围内增大种植密度，根系伸展空间减小，群体产量提高，紧凑大穗型品种产量最高，品种的耐密性是限制根系负荷籽粒产量潜力的主导因素。因此，培育株型紧凑、耐密性强、大穗玉米良种，采取有效的调控措施是玉米进一步高产的主攻方向。 　　5）我国夏玉米高产田的培创理论研究与实践相结合，2005 年在我国华北地区的山东莱州培创出籽粒实产21 042.9kg/hm2 （ 14% 含水量， 实收面积=45.7m×15.9m=726.63m2）的夏玉米高产纪录。主要采用以增加密度为保障的“群体结构性挖潜”和以提高整齐度为保障的“个体功能性挖潜”途径，生理生态指标包括：选用紧凑抗倒耐密植品种DH3719，种植密度102 030 株/hm2，收获密度98 610 株/hm2，花后具有较长的叶面积高值持续期，达60d以上，叶面积指数最大为6.53，收获2.59。上部叶片光合值对外界光强度变化敏感，其光合峰值出现时间提前，而后迅速衰减;中部叶片光合值的降低较慢，下部叶片变幅最小，可能是长期处于争光环境表现出的生态适应性。粒叶比0.32，经济系数0.542，单株产量216g，千粒重375.1g。