Embryology of Swertia cincta (Gentianaceae) and Its Systematic Value

This paper reports the mega-, micro-sporogenesis and female-, male-gametogenesis of Swertia cincta for the first time, with the aim of discussing the systematic position of section Platynema and section Ophelia of Swertia. Anthers are tetrasporangiate. The development of anther walls conforms to the dicotyledonous type. The tapetum cells have dual origin and are similar to the glandular type. There are two middle layers. The endothecium and epidermis persist. Cytokinesis in the microsporrocyte meiosis is simultaneous type and the microscpore teads are tetrahedral. Pollen grains are 3-celled. The ovary is bicarpellum and unilocular. The placentation is of suparietal placentation with 12 series of ovules. The ovules. The ovule is unitegmic, tenuinucellar and ana-campylotropous, The embryo sac orignates from the single-archesporial cell. The one chalazal megaspore in lienar tetrad become the functional megasore. The development of embryo sac is of the polygonum type. Before fertilization, two polar nuclei fuse into one secondary nucleus. Three antipodal cells persisted and divided into 5-8 cells. A comparison between two sections indicates that section Plathnema is better treated as distinct section and is more advanced than section Ophelia according to the evolutionary trends of embryological characters.

Embryology of Swertia (Gentianaceae) relative to taxonomy

The embryological features of three species of Swertia (s.l.) - S. erythrosticta, S. franchetiana, and S. tetraptera were characterized, and the observations were used, together with previously gathered data on other species, to evaluate a recently proposed polyphyly, based on molecular data, of Swertia s.l. Comparisons of species within the genus showed that they have diversified embryologically, and there are significant between-species differences. Notable features that vary between species include the number of cell layers that form the anther locule wall, the construction of the wall of the mature anther, tapetum origin, the cell number in mature pollen grains, the structure of the fused margins of the two carpels, the ovule numbers in placental cross-sections, the shape of the mature embryo sac, the degree of ovule curvature, antipodal variation and the presence of a hypostase, and seed appendages. They share characters that are widely distributed in the tribe Gentianeae, such as a dicotyledonous type of anther wall formation, a glandular tapetum with uninucleate cells, simultaneous cytokinesis following the meiosis of the microsporocytes, tetrahedral microspore tetrads, superior, bicarpellary and unilocular ovaries, unitegmic and tenuinucellar ovules, Polygonum-type megagametophytes, progamous fertilization, nuclear endosperm, and Solanad-type embryogeny. The presence of variation in embryological characters amongst the species of Swertia s.l. strongly supports the view that Swertia s.l. is not a monophyletic group. Frasera is better separated from Swertia s.l. as an independent genus, and is only distantly related to Swertia s. s. judging from the numerous differences in embryology. Swertia tetraptera is very closely related to Halenia, as they show identical embryology. (C) 2007 The Linnean Society of London, Botanical Journal of the Linnean Society, 2007, 155, 383-400.

Embryology of Crawfurdia delavayi (Gentianaceae) and its systematic value

The embryological characters of Crawfurdia delavayi Frabnch. are described and the systematic relationships of Crawfurdia discussed. Anthers are tetrasporangiate. The development of anther walls conforms to the Dicotyledonous type. The tapetum is of single origin. The development of the tapetum with uninucleate cells is of the glandular type. The tapetal cells on the connective side show radial elongation or periclinal division and intrude into the anther locule. The epidermis of anther walls persists and its cells become pillar and fibrous, and the endothecium degenerates. The ovary is bicarpellary and unilocular. The placentation is typically parietal with 8 rows of anatropous ovules. The development of embryo sac is of the polygonum type. Before fertilization, two polar nuclei fuse into a secondary nucleus. Three antipodal cells persist. Flowers are protandrous. Fertilization is porogamous. The development of the endosperm is of the nuclear type. The embryogeny corresponds to the solanad type physalis II variation. The embryological data indicate that it is better to separate Crawfurdia from Gentiana as an independent genus.

星果草属（毛茛科）的系统学研究

星果草属至今仍包括两个种，它在毛茛科中的系统位置存在争议。本文针对该属的物种划分以及它在毛茛科中的系统位置所存在的问题，在云南东北和四川西南交界处，选择了5个居群（包括典型的近全缘型、裂叶型以及它们的中间类型），研究了16个形态性状的变异式样和规律;在扫描电镜下观察了它们的花粉形态，在光镜下统计了4个居群的花粉萌发孔类型;对这5个居群12个酶系统进行了等位酶分析，获得了19个位点的资料;对星果草属及相关的3个属进行了胚胎学研究，获得了星果草属较完整的胚胎学资料 和相关属的部分胚胎学特征。综合上述研究结果和前人的研究资料，对星果草属的形态变异、居群分化、种类划分和它的系统位置进行了分析和讨论，结果如下： l.形态上出现了中间类型是该属存在物种划分问题的主要原因。作者通过形态性状的分析发现，以前作为该属现存两个种的鉴别性状（叶形、叶片大小、植株高矮和叶柄被毛与否）为不稳定的性状，在居群内或居群间呈现连续变异，不能作为分种的鉴别性状;我们考察了根、花部器官的性状以后也未发现它们存在明显间断的性状。 2.居群水平的孢粉学研究表明，三种萌发孔类型（散孔型、散沟型以及它们的中间类型）出现在同一居群内，说明该性状在星果草属的种类划分中具有有限的系统学意义。值得提出的是萌发孔类型在不同居群中出现的频率不同，这种频率与叶形是相关的：叶片裂得越深，散孔类型的花粉所占的比例越大;反之，叶片裂得越浅，散沟类型的花粉所占的比例越大。 3.通过对这5个居群的细胞学研究，作者发现它们均为二倍体(2n=16)，染色体从大到小逐渐过渡，不具有二型性，为R-型染色体;绥江与马边居群（均为典型的裂叶型）的核型资料表明它们的第一对染色体短臂上具有随体。该结果不同于杨亲二等对裂叶型的核型报道。为了探讨星果草属的进化机制还有必要对它的细胞学做进一步研究。 4.等位酶资料表明居群间的基因分化系数达到53.4%，说明居群间遗传分化程度较高。星果草属植物以营养繁殖为主，种子传播主要以重力所介导，又是高山或亚高山分布的植物，这些因素都不利于居群间的基因交流，致使居群间发生很强的遗传分化;居群间的遗传一致度值变化范围为0. 723--0. 912，其中峨眉居群（大多为典型的近全缘型）与绥江居群（典型的裂叶型）的遗传一致度值(0. 845)，仅稍低于马边居群与绥江居群的遗传一致度值(0.912);聚类结果表明这5个居群分为两支，峨眉居群与天全居群聚为一支;其余三个居群聚为另一支，这与与形态分化相吻合。 5.该属胚胎学不少特征与毛莨科其它属相似：花药壁发育为双子叶型，腺质绒毡层，胞质分裂为同时型，成熟花粉为二细胞：双珠被，珠孔仅由内珠被形成，蓼型胚囊，胚胎发生属柳叶菜型。但是假厚珠心与双珠被的特殊组合，有别于毛莨科其它类群。我们还首次报道了鸡爪草属、黄连属和人字果属的部分胚胎学特征。 基于以上形态学、孢粉学、细胞学和等位酶的分析结果，作者认为将星果草属处理为单种属，种下分为两个亚种较为合适。并认为星果草属为金莲花亚科中的自然类群，并与金莲花亚科中金莲花族关系较近，给予族的等级较为合适。

小檗科：花发育形态学、胚胎学和系统学

小檗科是毛茛类的核心成员之一，属于较原始的被子植物类群。目前有关该科在毛茛类的系统位置还没有一致的意见。一种观点认为它与毛茛科有密切关系，属于本目中较原始的一支;另一些学者则根据小檗科与罂粟科在心皮结构上的相似性提出它们有较近的亲缘关系，并可能在毛茛类中处于较高的演化水平上。小檗科的范畴与科内系统至今仍存在着较大争论。自本世纪初以来已有若干系统发表，其中有的采取广义小檗科的概念，而有的则分别成立2-4个科。在生殖结构演化方面，有关小檗科植物花的一些形态学本质，如花基数、蜜腺来源、心皮性质等仍有待揭示。因此，有必要对该科的结构、分化和系统发育进行深入的研究。 本研究首次报导了小檗科9属植物的花部形态发生、10属植物胚胎发育、9属植物的种皮纹饰和八角莲属与桃儿七属的rbcL基因全序列。并综合已有的研究资料，对小檗科的系统学问题进行了讨论。主要实验结果及结论如下： 1花部形态发生 小檗科植物典型花部形态为三数轮列、雄蕊与花瓣对生、单生心皮、侧生胎座。花器官发育的独特性状包括雄蕊与花瓣以共同原基方式发生;心皮原基环形、周缘组织等速向上发育而建成瓶状心皮，不形成腹缝线。我们认为，三基数在小檗科植物中可能是共同起源的，为典型轮列花;花瓣（蜜腺叶）来源于花瓣一雄蕊共同原基，而小檗属、十大功劳属、兰山草属花瓣上的小囊状蜜腺是其本身的附属结构，与雄蕊无关;雄蕊与花瓣对生来源于雄蕊一花瓣共同原基的发生方式;小檗科的心皮发生方式在毛茛类中是独特的，它不同于Hell (1981，198 3)描述的囊状心皮． 2胚胎学 小檗科植物的主要胚胎学性状有：腺质绒毡层，药室内壁带状加厚，2细胞花粉粒，胚珠具双珠被、厚珠心，珠孔由内外珠被组成，直线型大孢子4分体，蓼型、稀待宵草型（红毛七属）或葱型（桃儿七属）胚囊，反足细胞宿存，核型胚乳，柳叶草型或茄型胚胎发生。根据小檗科各属植物的胚胎学与种皮表面雕纹性状的分化，小檗科可以划分为：南天竹属，小檗属一十大功劳属，红毛七属一牡丹草属一狮足草属，山荷叶属一八角莲属一桃儿七属一足叶草属，淫羊藿属一鲜黄连属5个属群。说明胚胎学性状对揭示本科植物属间及属群间系统关系有较大的价值。 3分子数据 利用本研究测得的八角莲属、桃儿七属rbcL基因序列，结合从GenBank中得到的小檗科其他9属、毛茛科（4属）、防己科（2属）和木通科（1属）的rbcL序列，用PAUP软件进行分支分析。支持广义小檗科是单系类群的观点;．山荷叶属、八角莲属和桃儿七属构成的分支得到Bootstrap分析的完全支持(100%)，3属植物是科内的一个自然类群;具x=6染色体基数的草本属间存在密切关系(90%);十大功劳属与兰山草属近缘(73%);南天竹属与红毛七属可能有一定联系(53%)。 4系统排列 广义小檗科(17属)为一单系类群得到本研究所获得的花形态发生、胚胎学和分子证据支持;综合各学科的研究结果提出小檗科分5族系统的建议．其系统排列为：1).南天竹族，含南天竹属1属．2).小檗族，分小檗亚族（小檗属、十大功劳属）和兰山草亚族（草本的兰山草属），共3属．3).狮足草族，含红毛七属、狮足草属和牡丹草属3属。4）．足叶草族，分足叶草亚族（足叶草属、八角莲属与桃儿七属）和山荷叶亚族（山荷叶属），共4属．5).淫羊藿族，分淫羊藿亚族(淫羊藿属、 Vancou ver ia、Jef fersonia、鲜黄连属与Bongardia)和裸花草亚族（裸花草属），共6属。 5系统位置 根据小檗科花形态发生的独特性状，如心皮瓶状发育、雄蕊一花瓣以共同原基发生、二者对生、花药瓣裂和分子系统学的结果，以及据已有资料比较，小檗科在毛茛目中的特征较独特，与毛茛科的关系较远。支持小檗科提升为目的处理。

东亚千里光族款冬亚族（菊科）的系统学

千里光族是菊科中最大的一个族，约含有120属3400多种，全世界分布。千里光族的族下分类与系统发育一直是菊科研究中的难点。Jeffrey&Chen(1984)和千里光亚族(7属)。自此以后，有关东亚款冬亚族的范畴、亚族内各属的系统位置与亲缘关系就成了千里光族系统学研究中争论的焦点，至今仍未有定论。陈艺(1997)在东亚款冬亚族内发表假橐吾属新属。根据Jeffrey&Chen(1984)的概念，东亚款冬亚族现含13属。东亚款冬亚族目前存在的系统学问题主要有：(1)毛冠菊属是否与款冬亚族内的款冬属及蜂斗菜属近缘;(2)狗舌草亚族所辖3属是否是款冬亚族的自然成员;(3)东亚款冬亚族13属的系统位置及其亲缘关系;(4)东亚款冬亚族的影响范畴。 针对上述问题，本文以发现新的系统学证据为主要目的，较为全面地研究了东亚款冬亚族及其相关类群的外部形态学，首次报道了18属45种植物的花部微观性状，19属64种105个居群的核形态学特征，10属15种植物花粉壁的超薄结构及13属28种植物花粉的外壁纹饰，3种植物的胚胎发育和6种植物的ITS基因序列;并对所获得的证据进行了比较与综合分支分析。根据所获系统学资料，对东亚款冬亚族的上述系统学问题进行了讨论。主要实验结果及结论总结如下。 1. 外部形态 较为全面地观察与分析了东亚款冬亚族及其相关类群外部形态性状及其演化趋势，指出根状茎分枝方式、幼叶出土性状、花部茎基部叶是否宿存、叶柄是否纤维状宿存、花序托空心或实心、花药基部结构等不被以前作者重视或忽视的形态学性状可能具有重要的系统学价值。外部形态上，毛冠菊属与千里光族内的千里光属与款冬属等类群没有亲缘关系，而与紫菀族存在一定的渊源;狗舌草亚族则介于千里光亚族和款冬亚族之间;东亚款冬亚族13属可依据外部形态划分为6个属群。 2. 花部微观性状 东亚款冬亚族及其相关类群的花部微观性状主要包括：花药顶端不育组织、花药药室内壁、花药基部、花药领、花柱分枝顶端、花柱毛被、花柱分枝内表面构型、果柄细胞列数等。花部微观性状研究表明：毛冠菊属似乎应作为紫菀族中的一个孤立属;狗舌草亚族在某些衍征上与千里光亚族接近，而它的原始性状则类似于款冬亚族;根据花部微观性状对东亚款冬亚族的13个属划分出的自然属群与形态性状分析所得结果基本一致。 3. 核形态学 毛冠菊属的染色体基数为x=9，与紫菀族相同：而与千里光族和旋覆花族的染色体x=10存在显著的区别。狗舌草亚族中新发现2n=24、60、72三个染色体数目，亚族内染色体基数之间的演化关系不清楚，利用染色体基数来探讨狗舌草亚族所辖属的系统位置和属间关系仍还比较困难。东亚款冬亚族的染色体基数主要有x=30、29、28、27、26;款冬亚族中普遍存在的染色体基数x=30可能有3种来源;核型可分为2A、3A、2B三大类型，虽然三种类型之间的染色体基数(x=30)有可能是不同起源的，但从整个千里光族来看，3A、2B应是较进化的类型。根据核形态学特征，东亚款冬亚族可分为款冬型、蟹甲草型和大吴风草型三类。在蟹甲草型染色体进化支上，存在染色体的非整倍性下降趋势。东亚款冬亚族存在的种内多倍性可能与不同的生境有关。 4. 花粉学 通过对东亚款冬亚族及其相关类群的花粉壁超微结构与扫描电镜观察，发现花粉壁超微结构存在“千里光型”和“向日葵型”两种类型。扫描电镜下，花粉外壁均为刺状纹饰，但在刺的长短、刺部是否膨大、刺基膨大上的纹饰以及刺基之间的纹饰等方面存在差别。毛冠菊属的花粉性状组合支持将其置于紫菀族中。狗舌草亚族的花粉性状与款冬亚族的有些属相似。款冬亚族各属的花粉生状组合所划分的属群与形态学、核形态学等方面的研究结果较为一致。 5. 胚胎学 款冬、掌裂橐吾和珠毛蟹甲草共同拥有药壁发育双子叶型;绒毡层发育属“The Comos bipinnatus”型;成熟花粉为3细胞型;单珠被，薄珠心，倒生胚珠;具发育相似的珠被绒毡层：胚橐发育4孢子型等胚胎学特征，但它们在胚囊发育方式、反足细胞数目、发殖物候上还存在区别。三属代表植物的胚胎学研究支持将它们作为同一亚族的成员。 6. 分子数据 利用本研究测得的华千里光属4种、狗舌草属1种和大吴风草属的ITS－1和ITS－2基因序列，结合从Genbank中得出的千里光族5属8种植物得ITS序列，用PAUP软件进行分析。研究结果表明，染色体基数、花粉超微结构、叶型和叶脉等性状在ITS分支图上存在趋同进化;华千里光属和狗舌草属不是单系群。并讨论了一些分类群的亲缘关系。 7. 分支分析 选择东亚款冬亚族和狗舌草亚族各属的代表种作为终端代表类群进行分支分析;分支分析表明染色体基数、与头状花序有关的性状、叶型及叶脉等性状存在较多的平行与逆转进化，而根状茎分枝类型、花部微观性状以及花粉性状则表现出较大的一致性。根据分支结果，作者认为应建立包括狗舌草亚族在内的广义东亚款冬亚族。 8. 系统学 毛冠菊属的性状组合支持将其置于紫菀族，排除在千里光族之外。广义东亚款冬亚族可分为7个属群：蟹甲草属群(包括蟹甲草属，华蟹甲草属，小蟹甲草属，兔儿伞属，蟹甲木属)、毛柱菊属群(毛柱菊属)、橐吾属群(包括橐吾属，垂头菊属，假橐吾属)、狗舌草属群(狗舌草属，华千里光属，羽叶千里光属)、多榔菊属群(多榔菊属)、大吴风草属群(大吴风草属)、款冬属群(款冬属，蜂斗菜属)。总结与讨论了各属群的系统位置、亲缘关系与存在的分类学问题。描述了华千里光属1新种。

茄科天仙子族：结构、分化和系统关系

本文研究了茄科天仙子族7属以及有亲缘关系的颠茄属、茄参属和枸杞属的形态学、解剖学、孢粉学、种子形态学、胚胎学、花器官发生、分子系统学和分支系统学;论述了它们的结构、分化和系统关系。主要内容包括： 1．解剖学 在光学显微镜和扫描电镜下，观察了茄科天仙子族(Hyoscyameae)7属21种及邻近4属4种共25种植物的叶表皮特征，结果表明：气孔器在各种植物的上、下的表皮均有分布，多为无规则型，也有不等细胞型;叶表皮细胞形状有不规则形、十字形、近长圆形和不规则多边形，垂周壁较平直或各种波状。叶表皮气孔器外拱盖内缘近平滑、浅波状或波状;角质膜多为具条纹，也有同时具条纹和颗粒或鳞片，偶尔仅具颗粒和鳞片或光滑。气孔器类型可以作为区分部分属的依据之一。颠茄叶表皮细胞形状和垂周壁式样在一些属和种中有一定的规律性，并与外部形态、孢粉学性状或地理分布相关;叶片表面角质膜的特征对属和种的划分也有一定意义。 2．种子形态学 在扫描电子显微镜下首次全面研究了天仙子族及颠茄属和茄参属等共10属25种植物的种子形态学特征，结果表明： 该族植物种子表面纹饰有脑纹状或近脑纹状和网状两大类，除了山莨菪属Anisodus和Hyoscyamus.pusillus 外，其余类群均为网状。外种皮细胞形状和周壁式样有两大类，一类为多边形至近圆形，等径，周壁近平直，另一类为形状不规则，常不等径，周壁为各式波状;外种皮细胞周壁内侧有皱波状、瘤状、小颗粒、片状或小刺等各式附属物。各属植物的种子大小、形状及种脐着生位置的系统学意义不大。但是，种脐突出与否、种子外种皮细胞形状和周壁式样，尤其是周壁内侧附属物等性状具有较大的分类学意义。 3．孢粉学 在扫描电镜下研究了该族7属及其它3属共10属23种植物的花粉形态学特征。结果表明：天仙子族的花粉粒形状为球形、近球形、扁球形和长球形;萌发孔类型有无萌发孔、不规则的拟孔、3沟、4 沟、3- 4沟、散沟和3孔沟;外壁纹饰为小刺状、瘤状、各式条纹状、条纹-穴状、条纹-网状、皱波状、细网状和网状。沟膜近光滑、具小颗粒、具小刺状突起或具瘤状突起。各属植物的花粉形态在萌发孔的有无、萌发孔的类型和外壁纹饰等方面有较大的差异，可以作为探讨属间分类和系统关系的重要依据。天仙子族植物花粉萌发孔的演化趋势为：无萌发孔→ 3、4沟→3孔沟。无萌发孔的山莨菪属是原始类群，三孔沟的马尿泡和天仙子等属是进化类群。 4．胚胎学 本论文首次研究了天仙子族山莨菪Anisodus tanguticus的胚胎学特征，结果表明：山莨菪的小孢子形成为同时型，腺质绒毡层;胚珠半倒生，单珠被，薄珠心;蓼型胚囊;其胚胎发生类型可能为茄型;胚乳形成为细胞型。山莨菪的胚胎学性状与马尿泡十分相似。胚胎学证据支持山莨菪属与马尿泡属关系密切的观点。 5．花器官发生 首次全面研究了天仙子族的山莨菪属（山莨菪）、马尿泡属（马尿泡）、天仙子属（天仙子）及其邻近2属共5种植物的花器官发生特征，结果表明：山莨菪和天仙子的5个花萼裂片原基突起最早发生，且几乎是近同时环状发生，其排列方式从花发育早期直至花成熟后始终为轮状排列。而马尿泡和颠茄首先是5个花萼裂片原基突起依次螺旋状发生，但在其5个花萼裂片原基都出现后，其排列方式仍为轮状排列。不同之处是：马尿泡的花萼裂片原基在其花冠裂片原基刚刚不明显地发生时，就已经在基部联合并形成了一个环，而颠茄的花萼裂片原基直到雄蕊原基突起开始发生并较明显时，花萼裂片原基仍然是分离的，当花顶的中央开始出现很不明显的雌蕊原基的凹陷时，花萼裂片原基才开始联合。青海茄参与其它4种植物的不同之处在于柱头2裂或3裂，而后4者的柱头均为2裂。花器官发生的特征表明马尿泡与天仙子和山莨菪的关系较近。 6．基于叶绿体DNA trnL-F序列和核糖体DNA ITS序列的初步分析 以宁夏枸杞作为外类群，对代表天仙子族及其邻近3属的10种植物的ITS区和trnL-F序列进行了测定，将这两个序列结合构建系统树。将gaps作为fifth base处理时，马尿泡属和茄参属构成最基部的一支，赛莨菪属和天仙子属构成一支然后与泡囊草属构成姐妹群，另外一支由天蓬子属、颠茄属和山莨菪属组成，其中天蓬子属与颠茄属构成一支后与山莨菪属构成姐妹群。分子证据只是一个尝试，还不足以说明天仙子族各属的系统关系。 7．分支分析 以枸杞属为外类群，基于形态学、叶表皮、种子形态学、孢粉学等特征对天仙子族7属及颠茄属和茄参属进行了分支分析。结果表明：目前公认的天仙子族7属构成一个单系类群，而颠茄属和茄参属并没有包括在内，它们两者构成一支，并与天仙子族形成姐妹群的关系。这与该族传统的分类结果相一致。 8．天仙子族的分化和系统关系 基于上述研究结果，结合天仙子族各属的现代地理分布，讨论了各属的分化和系统关系。认为根据传统分类包括有7个属的天仙子族是一个自然的单系类群，目前还没有足够的证据说明是否应该将颠茄属和茄参属放在天仙子族中。

大血藤属和猫儿屎属（木通科）的生殖生物学研究及其系统学意义

本文通过野外观测和实验室分析，研究了大血藤的繁育系统、开花习性、传粉方式和花粉-胚珠比等生殖生物学特征；我们还利用石蜡切片技术和扫描电镜观察研究了大血藤的花部形态解剖学和胚胎学特征，比较该类群与近缘类群的特征并讨论了其系统学意义；此外，我们研究了猫儿屎的胚胎学和花部结构特征，比较了它和近缘类群的相关特征并讨论其系统学意义。主要研究结果如下： 1．大血藤的传粉生物学研究 大血藤为单性花，雌雄同株。雄花单花花期7～10d，雌花单花花期2～3d，种群开花历时14～17d，散粉高峰期历时7天。大血藤花粉-胚珠比为（600±20），属兼性异交类型，花粉在体外适宜条件下存活可达24hs。大血藤的传粉方式还需要进一步研究。 大血藤形态上的两性花是功能上的雄花或雌花，大血藤花性的演化方向是从两性花到单性花。 2．大血藤的胚胎学研究 大血藤花药四室，成熟的花药壁由1层表皮、1层药室内壁、2层中层和1层绒毡层组成，绒毡层为分泌型。小孢子母细胞的减数分裂为同时型；成熟的花粉为2细胞。多心皮，离生，每个心皮只含一胚珠；成熟的胚珠横生、厚珠心，具有双珠被。胚囊的发育类型为蓼型。 3．猫儿屎的胚胎学研究 猫儿屎花药四室，成熟的花药壁由1层表皮、1层药室内壁、2-3层中层和1层绒毡层组成；绒毡层为分泌型。小孢子母细胞的减数分裂为同时型，四分体的排列方式为四面体型；成熟花粉为3细胞。子房由单心皮组成，胚珠2列。成熟胚珠倒生，厚珠心，双珠被，珠孔仅由内珠被组成。大孢子母细胞经过减数分裂形成T形排列的4个大孢子,其中珠孔端的3个大孢子逐渐退化，靠近合点端的1个大孢子发育为功能性大孢子。功能性大孢子发育为单核胚囊，单核胚囊的核经过3次有丝分裂，结果形成7细胞8核的成熟胚囊（即2个助细胞，1个卵细胞，1个含有2核的中央细胞和3个反足细胞）。胚囊发育类型为单孢子蓼型，成熟的胚囊中反足细胞宿存。胚乳发育为细胞型。 4．系统学研究 猫儿屎属、串果藤属和大血藤属的胚胎学和花部结构特征相比较，猫儿屎属存在3个显著的特点：反足细胞宿存而其它两属的反足细胞存在时间较短；反足细胞较大而其它两属的反足细胞较小；猫儿屎属花部无花瓣而串果藤属有花瓣，大血藤属花瓣退化。 生殖生物学特征支持大血藤属作为木通科内一个亚科的处理方式；猫儿屎属与串果藤属的关系最为近缘。

罗汉松科胚胎学与系统学研究

本文回顾了罗汉松科的研究历史，对一些属种的叶表皮形态、种子蛋白和同工酶及胚胎发育等进行了实验，结合分类学的文献资料和标本的查阅，对本科各属的形态特征进行了考察，探讨了罗汉松科的演化趋势、系统位置及其范围和属间关系。主要结论如下： 1．形态特征雄球花在本科内形式一致，小孢子叶螺旋状排列于轴上，其背面基部两侧着生两个花粉囊．雌性生殖器官上可育和不育苞片数目缩减，肉质鳞被逐渐缩减直至退化，生殖枝极度缩短． 2．胚胎发育罗汉松科胚胎发育为标准型，即原胚由三层组成：上层为开放层(U-tier)，中层为原胚柄层(PS)，下层为胚层细胞(E-cells)。融合核经四次分裂产生16个核，然后形成原胚，是罗汉松科的一个基本规律。融合核行五次分裂产生32个游离核的现象，只在少数属种中才能见到．原胚胚层细胞经历了一个双核时期，持续较长时间，直至胚柄极度伸长之后，才告结束，这一特征将罗汉松科与其它松杉类植物区别开来．原胚胚层细胞数目减少和所有胚层细胞趋于同层排列是罗汉松科植物胚胎发育的两个进化趋势． 3．叶表皮微形态特征在属间差异较为明显，在每个种中都有稳定的特征． 4．种子蛋白和酶电泳资料支持竹柏属(Nageia)和鸡毛松属(Dacrycarpus)从广义罗汉松属(Podocarpus s.l.)中分出．酶电泳资料的遗传分析显示竹柏属和罗汉松属的亲缘关系较近，与鸡毛松属的关系较远一些．种子蛋白在种内保持着很高的一致度，属间种子蛋白图谱表现出各自的专一性，属间差异明显，属内种间的种子蛋白图谱表现出较显著的相似性． 5．根据形态特征、胚胎学证据和酶电泳资料，认为竹柏属做为罗汉松科的成员更合适一些，并且它与罗汉松属的亲缘关系较近． 6．罗汉松科处于松杉类中较为进化的位置上，同红豆杉科一起组成红豆杉目，与松杉目并列，共置于松杉纲中．