东亚千里光族款冬亚族（菊科）的系统学

千里光族是菊科中最大的一个族，约含有120属3400多种，全世界分布。千里光族的族下分类与系统发育一直是菊科研究中的难点。Jeffrey&Chen(1984)和千里光亚族(7属)。自此以后，有关东亚款冬亚族的范畴、亚族内各属的系统位置与亲缘关系就成了千里光族系统学研究中争论的焦点，至今仍未有定论。陈艺(1997)在东亚款冬亚族内发表假橐吾属新属。根据Jeffrey&Chen(1984)的概念，东亚款冬亚族现含13属。东亚款冬亚族目前存在的系统学问题主要有：(1)毛冠菊属是否与款冬亚族内的款冬属及蜂斗菜属近缘;(2)狗舌草亚族所辖3属是否是款冬亚族的自然成员;(3)东亚款冬亚族13属的系统位置及其亲缘关系;(4)东亚款冬亚族的影响范畴。 针对上述问题，本文以发现新的系统学证据为主要目的，较为全面地研究了东亚款冬亚族及其相关类群的外部形态学，首次报道了18属45种植物的花部微观性状，19属64种105个居群的核形态学特征，10属15种植物花粉壁的超薄结构及13属28种植物花粉的外壁纹饰，3种植物的胚胎发育和6种植物的ITS基因序列;并对所获得的证据进行了比较与综合分支分析。根据所获系统学资料，对东亚款冬亚族的上述系统学问题进行了讨论。主要实验结果及结论总结如下。 1. 外部形态 较为全面地观察与分析了东亚款冬亚族及其相关类群外部形态性状及其演化趋势，指出根状茎分枝方式、幼叶出土性状、花部茎基部叶是否宿存、叶柄是否纤维状宿存、花序托空心或实心、花药基部结构等不被以前作者重视或忽视的形态学性状可能具有重要的系统学价值。外部形态上，毛冠菊属与千里光族内的千里光属与款冬属等类群没有亲缘关系，而与紫菀族存在一定的渊源;狗舌草亚族则介于千里光亚族和款冬亚族之间;东亚款冬亚族13属可依据外部形态划分为6个属群。 2. 花部微观性状 东亚款冬亚族及其相关类群的花部微观性状主要包括：花药顶端不育组织、花药药室内壁、花药基部、花药领、花柱分枝顶端、花柱毛被、花柱分枝内表面构型、果柄细胞列数等。花部微观性状研究表明：毛冠菊属似乎应作为紫菀族中的一个孤立属;狗舌草亚族在某些衍征上与千里光亚族接近，而它的原始性状则类似于款冬亚族;根据花部微观性状对东亚款冬亚族的13个属划分出的自然属群与形态性状分析所得结果基本一致。 3. 核形态学 毛冠菊属的染色体基数为x=9，与紫菀族相同：而与千里光族和旋覆花族的染色体x=10存在显著的区别。狗舌草亚族中新发现2n=24、60、72三个染色体数目，亚族内染色体基数之间的演化关系不清楚，利用染色体基数来探讨狗舌草亚族所辖属的系统位置和属间关系仍还比较困难。东亚款冬亚族的染色体基数主要有x=30、29、28、27、26;款冬亚族中普遍存在的染色体基数x=30可能有3种来源;核型可分为2A、3A、2B三大类型，虽然三种类型之间的染色体基数(x=30)有可能是不同起源的，但从整个千里光族来看，3A、2B应是较进化的类型。根据核形态学特征，东亚款冬亚族可分为款冬型、蟹甲草型和大吴风草型三类。在蟹甲草型染色体进化支上，存在染色体的非整倍性下降趋势。东亚款冬亚族存在的种内多倍性可能与不同的生境有关。 4. 花粉学 通过对东亚款冬亚族及其相关类群的花粉壁超微结构与扫描电镜观察，发现花粉壁超微结构存在“千里光型”和“向日葵型”两种类型。扫描电镜下，花粉外壁均为刺状纹饰，但在刺的长短、刺部是否膨大、刺基膨大上的纹饰以及刺基之间的纹饰等方面存在差别。毛冠菊属的花粉性状组合支持将其置于紫菀族中。狗舌草亚族的花粉性状与款冬亚族的有些属相似。款冬亚族各属的花粉生状组合所划分的属群与形态学、核形态学等方面的研究结果较为一致。 5. 胚胎学 款冬、掌裂橐吾和珠毛蟹甲草共同拥有药壁发育双子叶型;绒毡层发育属“The Comos bipinnatus”型;成熟花粉为3细胞型;单珠被，薄珠心，倒生胚珠;具发育相似的珠被绒毡层：胚橐发育4孢子型等胚胎学特征，但它们在胚囊发育方式、反足细胞数目、发殖物候上还存在区别。三属代表植物的胚胎学研究支持将它们作为同一亚族的成员。 6. 分子数据 利用本研究测得的华千里光属4种、狗舌草属1种和大吴风草属的ITS－1和ITS－2基因序列，结合从Genbank中得出的千里光族5属8种植物得ITS序列，用PAUP软件进行分析。研究结果表明，染色体基数、花粉超微结构、叶型和叶脉等性状在ITS分支图上存在趋同进化;华千里光属和狗舌草属不是单系群。并讨论了一些分类群的亲缘关系。 7. 分支分析 选择东亚款冬亚族和狗舌草亚族各属的代表种作为终端代表类群进行分支分析;分支分析表明染色体基数、与头状花序有关的性状、叶型及叶脉等性状存在较多的平行与逆转进化，而根状茎分枝类型、花部微观性状以及花粉性状则表现出较大的一致性。根据分支结果，作者认为应建立包括狗舌草亚族在内的广义东亚款冬亚族。 8. 系统学 毛冠菊属的性状组合支持将其置于紫菀族，排除在千里光族之外。广义东亚款冬亚族可分为7个属群：蟹甲草属群(包括蟹甲草属，华蟹甲草属，小蟹甲草属，兔儿伞属，蟹甲木属)、毛柱菊属群(毛柱菊属)、橐吾属群(包括橐吾属，垂头菊属，假橐吾属)、狗舌草属群(狗舌草属，华千里光属，羽叶千里光属)、多榔菊属群(多榔菊属)、大吴风草属群(大吴风草属)、款冬属群(款冬属，蜂斗菜属)。总结与讨论了各属群的系统位置、亲缘关系与存在的分类学问题。描述了华千里光属1新种。

Radiation and diversification within the Ligularia-Cremanthodium-Parasenecio complex (Asteraceae) triggered by uplift of the Qinghai-Tibetan Plateau

The Ligularia-Cremanthodium-Parasenecio (L-C-P) complex of the Tussilagininae (Asteraceae: Senecioneae) contains more than 200 species that are endemic to the Qinghai-Tibetan Plateau in eastern Asia. These species are morphologically distinct; however, their relationships appear complex. A phylogenetic analysis of members of the complex and selected taxa, of the tribe Senecioneae was conducted using chloroplast (ndhF and trnL-F) and nuclear (ITS) sequences. Phylogenetic trees were constructed from individual and combined datasets of the three different sequences. All analyses suggested that Doronicum, a genus that has been included in the Tussilagininae, should be excluded from this subtribe and placed at the base of the tribe Senecioneae. In addition, the Tussilagininae should be broadly circumscribed to include the Tephroseridinae. Within the expanded Tussilagininae containing all 13 genera occurring in eastern Asia, Tussilago and NSPetasites diverged early as a separate lineage, while the remaining I I genera comprise an expanded L-C-P complex clade. We suggest that the L-C-P clade, which is largely unresolved, most likely originated as a consequence of an explosive radiation. The few monophyletic subclades identified in the L-C-P clade with robust support further suggest that some genera of Tussilagininae from eastern Asia require generic re-circumscriptions given the occurrence of subclades containing species of the same genus in different parts of the phylogentic tree due to homoplasy of important morphological characters used to delimit them. Molecular-clock analyses suggest that the explosive radiation of the L-C-P complex occurred mostly within the last 20 million years, which falls well within the period of recent major uplifts of the Qinghai-Tibetan Plateau between the early Miocene to the Pleistocene. It is proposed that significant increases in geological and ecological diversity that accompanied such uplifting, most likely promoted rapid and continuous allopatric speciation in small and isolated populations, and allowed fixation or acquisition of similar morphological characters within unrelated lineages. This phenomenon, possibly combined with interspecific diploid hybridization because of secondary sympatry during relatively stable stages between different uplifts, could be a major cause of high species diversity in the Qinghai-Tibetan Plateau and adjacent areas of eastern Asia. (c) 2005 Elsevier Inc. All rights reserved.