17 resultados para SUPERFICIE FOLIAR
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Foliar nitrogen dynamics and nitrogen resorption of a sandy shrub Salix gordejevii in northern China
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本文研究了北京山区落叶阀叶林优势种一辽东栎、大叶白蜡、北京丁香、核桃楸、山杏和荆条等乔灌木的稳定碳同位素比率,长期水分利用效率、植物蒸腾特性和土壤植物体的水分运动特点,并从植物解剖学的角度研究了这些植物叶片特点和其水分生理生态特性的关系。 对北京山区落叶阔叶林生态系统这几种乔、灌木植物叶片中的碳稳定性同位素比率(δ¹³C值)测定结果显示,这些植物叶片的δ¹³C值受多种因子的影响,具有较大的种间差异及时空异质性。主要表现在不同植物种叶片δ¹³C值不同,其排列顺序为山杏(- 24.75±0.85%。>大叶白蜡(- 25,94±1.52%。)=荆条(- 26.01±1.63%。)=辽东栎(一26.07±1.17%。)=北京丁香(-26.46±0.80c70。)>核桃楸(-28.11±1.52%。);生长初期叶片δ¹³C值较生长末期高,尤以核桃楸和辽东栎表现明显其生长初期和末期的叶片δ¹³C值皆相差达3‰;生境条件,特别是土壤水分含量和土层厚度,对植物叶片的813C值的高低有较大的影响,生长在于旱生境中的植物具有较高的δ¹³C值。另外,即使是同一株植物,叶片δ¹³C值也因其在冠层中所处的位置不同而异,冠层项部叶片的δ¹³C值高于林冠内部的叶片。北京山区落叶阔叶林优势种的长期水分利用效率与种的特点有关,山杏最高(4.950±0.l71mmolC0_2•mol-1H_2O),核桃楸最低(3.760±0.203mmolC0_2•mol-1H_2O),大叶白蜡、荆条、辽东栎和北京丁香居中(4.346- 4.530 mmolCO_2•mol-1H_2O),大部分植物长期水分利用效率在春季(5月)较高,秋季较低,荆条由于物候期的特殊性在其生长季初期较低,而后逐渐增高。核桃楸在不存在水分亏缺情况下,树干液流速率受微气候因子的影响,液流速率的最大值达1600g•hour 左右。树干液流速率的日进程和大气相对湿度、温度的日进程具有相当好的生态学同步性。通过对核桃楸夜晚树干液流的分析可以得出其有根压存在的结论。 植物叶片和枝条中自由水和束缚水含量主要决定于植物种的特性,枝条的年龄、生境特点,特别是土壤水分特点。在落叶阔叶林I(样地2)中植物叶片自由水含量的排列顺序是:北京丁香>核桃楸>大叶白蜡>辽东栎;而杂灌丛(样地1)中植物叶片自由水含量的排列顺序是:核桃楸>大叶白蜡>山杏>荆条>北京丁香>辽东栎,可见群落类型对植物自由水含量影响是很大的,植物束缚水含量与其自由水含量的格局完全相反,荆条、山杏等植物含量高,核桃揪含量低。枝条水分含量有与叶片水分含量相类似的特点。 北京山区落叶阔叶林优势种的水分生理生态学特性和其叶片的特点有很大的关系,首先是植物叶片的特点总是和其种的特性相联系,主要表现在叶的类型、叶片上毛、气孔密度、着生方式等,如荆条叶片上下表面都密被披针形毛,气孔小,核桃楸气孔较大且凸出,大叶白蜡叶片上的气孔凹陷,辽东栎的气孔呈椭圆状,保卫细胞上有许多白色蜡质结晶。有一些种有环状的气孔外缘。生境的变化对叶片的形态特征有影响,在全光照条件下叶片小而犀,而在庇荫条件下叶片大而薄,在扫描电镜下可见全光照条件下北京丁香叶片基本无毛,庇荫条件下则有短微毛,全光条件下荆条叶片上毛有小乳头状凸起,庇荫条件下没有。本文所研究的植物种气孔都着生在叶片的下表面,气孔密度的大小排列顺序是:辽东栎>山杏>北京丁香>核桃楸>大叶白蜡。经方差分析显示种闷气孔密度存在极显著性差异。对所研究植物的气孔导度和环境因子、叶片解剖特点进行线性回归分析,得到了总体的和各个种的回归模型,结果表明光照强度、气孔密度等对气孔导度影响显著,但因种的不同相互之间存在差别。 植物的蒸腾速率受多因子的影响,主要有种的特点、微气候因子(光照强度、大气相对湿度、叶面温度、叶室温度等)和土壤水分特点。植物的蒸腾速率日进程和微气候因子日进程有相当好的生态学同步性。对辽东栎的蒸腾速率和光照强度的研究发现二者有很好的线性关系。这些植物蒸腾速率都表现出一定规律的日进程和季节进程,大多数植物蒸腾速率在一天中有数次波动,最高峰一般出现在中午12时之前;在整个生长季中,6月底至8月初的蒸腾速率高于其他月份。
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本研究利用稳定性碳同位素法,测定了西双版纳城子片断化季雨林和补蚌沟谷雨林7条样线上70个科226种林下植物叶片δ13C值,并以此为表征研究了片断化雨林植物WUE边缘效应,结果表明: 西双版纳热带雨林林下植物叶片δ13C值与世界范围内其他热带雨林的研究结果相近。补蚌样地的植物叶片δ13C值显著低于城子样地植物叶片δ13C值,说明水分条件是植物水分利用效率的主要决定因素。 常绿植物的δ13C值显著低于落叶植物,由此可推知常绿植物的WUE显著低于落叶植物;乔灌草和藤本植物叶片δ13C值也存在显著差异,表现为:藤本>灌木,乔木>草本。 方位对边缘效应的影响不容视。东、西、南、北四个方位相比,边缘的产生对四面影响最大,北面最小。森林边缘对植物WUE的影响深度至少进入林内30m。 侵入物种所占比例在林缘较大,而进入林内锐减。有些植物δ13C值与距离显著负相关,说明这些植物对水分条件敏感(如假海桐,木奶果),若小气候条件继续变干,他们有在林缘消失的危险;有些相关不显著(如冬叶、锡金粗叶木、小叶藤黄),则植物对水分条件不敏感,这些物种在边缘产生后对环境条件变化影响不敏感,不会因森林片断化而迅速灭绝。
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C、N、P是生物地球化学循环中的重要元素,其可利用性和各元素之间的平衡关系将生态系统的物质循环有机统一为一个整体。化学计量生态学为研究这几种基本元素间的平衡提供了一个有力的理论框架。许多研究表明,过度放牧会改变生态系统的结构和功能,而放牧如何影响植物的C:N:P化学计量关系的却少见报道。本研究以内蒙古锡林河流域沿水分梯度分布的草甸、草甸草原、典型草原和沙地四种植被类型中的灰脉苔草(Carex appendiculata)、贝加尔针茅(Stipa baicalensis)、羊草(Leymus chinensis)、大针茅(Stipa grandis)、小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)、冷蒿(Artemisia frigid)、克氏针茅(S. krylovii)和榆树(Ulmus Pumila)疏林沙地8个草地群落为研究对象,对长期禁牧样地和自由放牧样地中273种植物,其中禁牧与放牧样地中的共有植物种为144个,测定了植物叶片C: N: P化学计量特征以及植株高度、丛幅面积、茎、叶和株(丛)生物量、茎叶比等功能性状,系统地研究了放牧对植物C:N:P化学计量特征和资源分配的影响。取得了如下主要研究结果和结论: 1. 放牧降低了植物叶片的C:N比,但增加了N:P比和C:P比。C:N:P 化学计量比的变化主要受叶片N和P含量变化的影响; 2. 植物C:N:P化学计量特征对放牧的响应同时受水分条件的制约。沿水分梯度分布的不同植被类型中,植物叶片C:N:P化学计量特征对放牧的响应不同。草甸群落中,植物叶片C含量显著降低,N和P含量显著增加;在草甸草原群落中,植物叶片C、P含量减少,N含量显著增加;而在典型草原群落中,植物叶片C、N和P含量均显著降低; 3. 在物种水平上,C、N、P含量对放牧的响应分为:显著增加、显著降低和没有显著变化三种类型。放牧影响下,植物叶片N含量和N:P比在显著升高的物种多于显著降低的,而叶片C含量、C:N和C:P显著降低的物种占的比例很小,表明植物对放牧适应策略与物种本身的生物学特性有着密切的关系。 4. 过度放牧使植物的植株高度、丛幅大小、株丛数、茎叶比和单株生物量均显著降低,即植物整体呈现小型化现象,进而导致群落初级生产力、茎和叶生物量下降。轻度放牧对物种的资源分配没有显著影响,单株(丛)生物量和群落茎、叶及总生物量均呈增加趋势,这与过度放牧的影响正好相反。 5. 过度放牧显著改变了物种的资源分配策略,使生物量向叶的分配比例增加,向茎的分配比例减少。资源优先向同化器官分配可能是草地植物对长期放牧干扰的一种重要适应对策。
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In order to examine the role of environmental factors affecting foliar morphology, we performed a case study of leaf morphological variation of Ranunculus natans found in the arid zone of northwest China. We found that foliar phenotypic variation differed significantly between populations. We described substantial positive correlations between altitude and leaf area (LA) as well as leaf perimeter (LP), and also between longitude and number of teeth, along with dissection index (DI). The pH, conductivity, and salinity of the environment caused a significant decrease in both LA and LP. Ranked in terms of their impacts on leaf morphology, the six selected factors were: altitude > pH > conductivity > salinity > longitude > latitude. We found that foliar morphological variations are functional responses to water-quantity factors (e.g., altitude and longitude at regional scales) and water-availability relation factors (e.g., pH, conductivity, and salinity at local scales), rather than to temperature-relation factors (latitude). Therefore, altitude and longitude, along with pH, conductivity, and salinity, are the main factors that significantly influence foliar morphology in the arid zone of China. We found that main factors played major roles in plant phenotypic plasticity in a complex ecosystem, although different combinations and interactions of environmental and geographical factors in each local environment may obscure the general trends in trait changes along environmental gradients.
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采用盆栽试验与室内分析相结合的方法,研究了6种低分子有机酸和一种有机酸盐对辣椒生长发育和叶片活性氧代谢的影响。结果表明:柠檬酸、乙酰丙酸和有机酸钾处理不仅可显著提高辣椒根系干质量,增加辣椒vC含量,而且提高了辣椒的产量。甲酸、柠檬酸、乙酰丙酸和有机酸钾处理使根系活力比对照分别提高83%、93.8%、96.75%和99.5%。柠檬酸、乙酰丙酸和有机酸钾处理提高了辣椒叶片的SOD和POD活性,降低了膜脂过氧化产物MDA含量,延缓了叶片衰老。但是低分子有机酸处理对CAT活性的影响较小。
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探讨全球气候变化的生物学和生态学效应是当今生态学中的热点,研究大气CO2浓度升高对植物-昆虫相互作用关系的影响具有重要的理论和实践意义。本文使用开顶式气室(Open-top chamber,OTC)在野外条件下研究了CO2浓度升高对三种树木(小青杨、白桦和蒙古栎)叶片化学成分含量的影响,以及树木叶片品质变化对一种广食性森林昆虫(舞毒蛾)幼虫取食、生长发育和取食偏嗜性的影响。得出如下结果:(1)CO2浓度升高对3个受试树种叶片中的营养成分及次生代谢物含量均有显著影响,总体表现为氮含量降低,而碳氮比、非结构性碳水化合物、总酚和缩合丹宁含量增加。叶片中的化学成分含量可随时间发生显著变化,不同树种、甚至同一树种不同冠层高度的叶片对CO2浓度升高的响应强度也是不同的。叶片的干物质含量和比叶重对CO2浓度升高的响应不显著。(2)室内非选择性取食实验、室内选择性取食实验以及上树取食饲养方式下的多龄期取食实验,均发现高浓度CO2处理组内舞毒蛾幼虫的生长发育受到显著抑制。但对四龄舞毒蛾幼虫所进行的短期生物测定并未发现不同CO2浓度处理下幼虫的生长发育速率、对食物的取食率和转化率等昆虫营养指标存在显著差异。(3)叶片品质的降低是导致舞毒蛾幼虫生长发育受抑制的主要原因。但是总体上,CO2浓度升高导致的叶片品质变化并未显著影响幼虫的取食率和取食量。(4)舞毒蛾幼虫对不同叶片种类表现出清晰的取食选择性,这种选择性在其幼龄期就可表现出来。幼虫对小青杨上层叶片有最显著的偏嗜性,对蒙古栎下层叶片有最明显的拒食性。但是CO2浓度升高导致的叶片品质变化对舞毒蛾幼虫的取食选择性和寄主偏嗜行为并未产生显著影响。(5)检测出高浓度CO2处理组内舞毒蛾幼虫虫粪中含有浓度更高的植物次生代谢物质(总酚和缩合单宁),这很可能是昆虫整体生长发育受抑制的重要原因之一。
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以科尔沁沙地章古台地区人工林树种樟子松(Pinus svlvestris var.mongolica)、油松(Ptabulaeformis)、赤松(Pdensora)和彰武小钻杨(Populusxiaozhuanica)以及11、20、29、45四个年龄樟子松树木为材料,从植物N、P、K、Ca、Mg养分方面探讨了树木对贫痔生境的适应能力。结果表明:针叶树樟子松、赤松、油松叶片N、P、K含量的季节特征相似。叶片N含量各季节变化较小,而叶片P、K含量在2003年总体表现出逐渐增加的趋势。四个年龄樟子松叶片的养分含量季节特征相似。樟子松叶片的平均N和P含量显著(P<0.05)高于赤松,油松最低,而三者N:P比和K含量无显著差别。彰武小钻杨叶片的N、P、K含量显著高于针叶树。樟子松叶片N、P、K的再吸收效率与能力及利用效率均低于油松和赤松,而Mg的再吸收效率与能力及利用效率均高于两种树种。反映了樟子松对N、P、K养分的保存·利用和减少损失量的能力均低于油松和赤松,而对Mg的保存和利用能力则强于两种树种。结合叶片凋落造成的年养分损失量大小差异,对N、P、K供应不足生境的适应能力大小为:油松>赤松>樟子松。针叶树N、P、K、ca、Mg的再吸收能力和利用效率都显著高于落叶树彰武小钻杨,反映出针叶树更能适应贫瘠环境的特点。随着樟子松年龄的增加,叶片的N、P、K、Mg再吸收效率和能力都表现出了下降的趋势,反映了樟子松对贫瘩生境的适应能力随着年龄的增加而下降。同时,随着年龄的增加樟子松叶片单位N、P、K、Mg养分的生产力水平下降,表现了在养分利用上的衰退特征。对树木叶片N:P比、养分再吸收效率与能力及利用效率进行分析和比较,表明研究区最限制树木生长的养分可能为N,P的限制作用还不突出。人为干扰造成大量N、P、K养分从森林生态系统中损失。树木叶片N的年再吸收量与总的N年损失量相当,反映了在剧烈人为干扰条件下,养分再吸收对于树木的生长和生存具有更加重要的作用。
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由于人类活动所引起的地球大气层中温室气体的富集已导致全球地表平均温度在20 世纪升高了0.6 ¡æ,并预测在本世纪将上升1.4-5.8 ¡æ。气候变暖对陆地植物和生态系统产生深远影响,并已成为全球变化研究的重要议题。位于青藏高原东部的川西亚高山针叶林是研究气候变暖对陆地生态系统影响的重要森林类型。森林采伐迹地和人工云杉林下作为目前该区人工造林和森林更新的两种重要生境,二者截然不同的光环境对亚高山针叶林不同物种更新及森林动态有非常重要的影响。 本文以青藏高原东部亚高山针叶林几种主要森林树种为研究对象,采用开顶式增温法(OTCs)模拟气候变暖来研究增温对生长在两种不同光环境下(全光条件和林下低光环境)的几种幼苗早期生长和生理的影响,旨在从更新角度探讨亚高山针叶林生态系统不同树种对气候变暖在形态或生理上的响应差异,其研究结果可在一定程度上为预测气候变暖对亚高山针叶林物种组成和演替动态提供科学依据,同时也可为未来林业生产管理者提供科学指导。 1、与框外对照相比,OTCs 框内微环境发生了一些变化。OTCs 框内与框外对照气温年平均值分别为5.72 ¡æ和5.21 ¡æ,而地表温度年平均值分别为5.34 ¡æ和5.04 ¡æ,OTCs 使气温和地表年平均温度分别提高了0.51 ¡æ和0.34 ¡æ;OTCs框内空气湿度年平均值约高于框外对照,二者分别为90.4 %和85.3 %。 2、增温促进了三种幼苗生长和生物量的积累,但增温效果与幼苗种类及所处的光环境有关。无论在全光或林下低光条件下,增温条件下云杉幼苗株高、地径、分支数、总生物量及组分生物量(根、茎、叶重)都显著地增加;增温仅在全光条件下使红桦幼苗株高、地径、总生物量及组分生物量(根、茎、叶重)等参数显著地增加,而在林下低光条件下增温对幼苗生长和生物量积累的影响效果不明显;冷杉幼苗生长对增温的响应则与红桦幼苗相反,增温仅在林下低光条件下对冷杉幼苗生长和形态的影响才有明显的促进作用。 增温对三种幼苗的生物量分配模式产生了不同的影响,并且这种影响也与幼苗所处的光环境有关。无论在全光或林下低光环境下,增温都促使云杉幼苗将更多的生物量分配到植物地下部分,从而导致幼苗在增温条件下有更高的R/S 比;增温仅在林下低光条件下促使冷杉幼苗将更多的生物量投入到植物叶部,从而使幼苗R/S 比显著地降低;增温在全光条件下对红桦幼苗生物量分配的影响趋势与冷杉幼苗在低光条件下相似,即增温在全光条件下促使红桦幼苗分配更多的生物量到植物同化部分—叶部。 3、增温对亚高山针叶林生态系统中三种幼苗气体交换和生理表现的影响总体表现为正效应(Positive),即增温促进了几种幼苗的生理活动及其表现:(i)无论在全光或林下低光环境下,增温使三种幼苗的光合色素含量都有所增加;(ii)增温在一定程度上提高了三种使幼苗的PSII 光系统效率(Fv/Fm),从而使幼苗具有更强的光合电子传递活性;增温在一定程度使三种幼苗潜在的热耗散能力(NPQ)都有所增强,从而提高幼苗防御光氧化的能力;(iii)从研究结果来看,增温通过增加光合色素含量和表观量子效率等参数而促进幼苗的光合作用过程。总体来说增温对幼苗生理过程的影响效果与幼苗种类及所处的光环境有关,增温仅在全光条件下对红桦幼苗光合过程的影响才有明显的效果,而冷杉幼苗则相反,增温仅在低光条件下才对幼苗的生理过程有显著的影响。 4、增温对三种幼苗的抗氧化酶系统产生了一定的影响。从总体来说,增温使几种幼苗活性氧含量及膜脂过氧化作用降低,从而在一定程度上减轻了该区低温对植物生长的消极影响;增温倾向表明使三种幼苗体内抗氧化酶活性和非酶促作用有所提高,从而有利于维持活性氧代谢平衡。但增温影响效果与幼苗种类所处的光环境及抗氧化酶种类有关,增温对冷杉幼苗抗氧化酶活性的影响仅在林下低光环境下效果明显,而对红桦幼苗抗氧化酶活性的影响仅在全光条件下才有明显的效果。 总之,增温促进了亚高山针叶林生态系统中三种幼苗的生长和生理表现,但幼苗生长和生理对增温的响应随植物种类及所处的光环境不同而变化,这种响应差可能异赋予了不同植物种类在未来气候变暖背景下面对不同环境条件时具有不同的适应力和竞争优势,从而对亚高山针叶林生态系统物种组成和森林动态产生潜在的影响。 Enrichment of atmospheric greenhouse gases resulted from human activities suchas fossil fuel burning and deforestation has increased global mean temperature by 0.6¡æ in the 20th century and is predicted to increase it by 1.4-5.8 ¡æ. The globalwarming will have profound, long-term impacts on terrestrial plants and ecosystems.The ecoologcial consequences arising from global warming have also become thevery important issuses of global change research. The subalpine coniferous forests inthe eastern Qinghai-Tibet Plateau provide a natural laboratory for the studying theeffects of climate warming on terrestrial ecosystems. The light environment differssignificantly between clear-outs and spruce plantations, which is particularlyimportant for plant regeneration and forest dynamics in the subalpine coniferous forests. In this paper, the short-term effects of two levels of air temperature (ambient andwarmed) and light (full light and ca. 10% of full light regimes) on the early growthand physiology of Picea asperata, Abies faxoniana and Betula albo-sinensis seedlingswas determined using open-top chambers (OTCs). The aim of the present study wasto understand the differences between tree species in their responses to experimentalwarming from the perspective of regeneration. Our results could provide insights intothe effects of climate warming on community composition and regeneration behavior for the subalpine coniferous forest ecosystem processes, and provide scientificdirection for the production and management under future climate change. 1. The OTCs manipulation slightly altered thermal conditions during the growingseason compared with the outside chambers. The annual mean air temperature andsoil surface temperature was 5.72 and 5.34 ¡æ (within the chambers), and 5.21 and5.04 ¡æ (outside the chambers), respectively. The OTCs manipulation increased airtemperature and soil surface temperature by 0.51 and 0.34 ¡æ on average, respectively.Air relative humidity was slightly higher inside the OTCs compared with the controlplots, with 90.4 and 85.3 %, respectively. 2. Warming generally stimulated the growth and biomass accumulation of thethree tree species, but the effects of warming on growth and development variedbetween light conditions and species. Irrespective of light regimes, warmingsignificantly increased plant height, root collar diameter, total biomass, componentbiomass (stem, foliar and root biomass) and the number of branches in P. asperataseedlings; For A. faxoniana seedlings, significant effects of warming on all the tested parameters (plant height, root collar diameter, total biomass, and component biomass) were found only under low light conditions; In contrast, the growth responses of B.albo-sinensis seedlings to warming were found only under full light conditions. Warming had pronounced effects on the pattern of carbon allocation. Irrespectiveof light regimes, the P. asperata seedlings allocated relatively more biomass to rootsin responses to warming, which led to a higher R/S. Significant effects of warming onbiomass allocation were only found for the A. faxoniana seedlings grown under lowlight conditions, with significantly increased in leaf mass ratio (LMR) and decreasedin R/S in responses to warming manipulation. The carbon allocation responses of B.albo-sinensis seedling to warming under full light conditions were similar with theresponse of A. faxoniana seedlings grown under low light conditions. Warmingsignificantly decreased root mass ratio (RMR), and increased leaf mass ratio (LMR)and shoot/root biomass ratio (S/R) for the B. albo-sinensis seedlings grown under full light conditions. 3. Warming generally had a beneficial effect on physiological processes of dominant tree species in subalpine coniferous forest ecosystems: (i) Warming markedincreased the concentrations of photosynthetic pigments in both tree species, but theeffects of warming on photosynthetic pigments were greater under low lightconditions than under full light conditions for the two conifers; (ii) Warming tended toenhance the efficiency of PSII in terms of increase in Fv/Fm, which was related tohigher chloroplast electron transport activity; and enhance non-radiative energydissipation in terms of in increase in NPQ, which may reflect an increased capacity inpreventing photooxidation; (iii) Warming may enhance photosynthesis and advancephysiological activity in plants by increasing photosynthetic pigment concentration,the efficiency of PSII and apparent quantum yield (Φ) etc. From the results, theeffects of warming on seedlings’ physiological performance varied between lightenvironment and species. The effects of warming on photosynthesis performance of B.albo-sinesis seedlings were pronounced only under full light conditions, while thephysiological responses of A. faxoniana seedlings to warming were found only underthe 60-year plantation. These results provided further support for the observationsabove on growth responses of seedlings to warming. 4. Warming had marked effects on antioxidative systems of the three seedlings.Warming generally decreased H2O2 accumulation and the rate of O2- production, andalleviated degree of lipid peroxidation in terms of decreased MDA content, whichalleviated to some extent the negative effects of low temperature on the plant growthand development in this region; Warming tended to increase the activities ofantioxidative enzymes and stimulate the role of non-enzymatic AOS scavenging,which helped to create an balance in maintaining AOS metabolites for the threeseedlings. Nevertheless, the effects of warming on antioxidative defense systems werepronounced only under the 60-year plantation for the A. faxoniana seedlings. Incontrast, the marked effects of warming on antioxidative defense systems for the B.albo-sinesis seedlings were found only under the full light conditions. In sum, warming is considered to be generally positive in terms of growth andphysiological process. However, the responses of growth and physiology performanceto warming manipulation varied between species and light regimes. Competitive and adaptive relationships between tree species may be altered as a result of responsedifferences to warming manipulation, which is one mechanism by which globalwarming will alter species composition and forest dynamics of subalpine coniferousforest ecosystems under future climate change.