基于上转换发光技术的生物传感器及其应用

为实现对特定生物分子的高灵敏度快速检测与分析。采用上转换发光材料作为标记物，研制成功一台基于上转换发光技术的新型光学免疫生物传感器。该传感器利用上转换发光材料在红外光激发下发射可见磷光的特性，通过对免疫层析试纸条上经生物反应而结合上去的上转换发光材料颗粒的含量进行检测，计算出被测样品中特定生物分子的浓度。实验结果表明，该传感器具有较好的生物特异性，对兔抗鼠疫免疫球蛋白(IgG)标准样品的检测灵敏度达到ng／ml量级，并在200～6000ng／ml浓度范围内具有良好的线性响应特性，相关系数R^2≥0．95；

迷迭香（Rosmarinus officinalis L.）精油和抗氧化剂的研究

本文应用植物引种驯化，栽培学及植物化学的理论方法对引入我国的迷迭香（Rosmarinus officinalisL．）精油和抗氧化剂进行了研究．主要结果如下; 1、昆明地区的生态气候条件最适宜迷迭香生长。南京地区局部良好环境也能满足迷迭香正常生长需要。北京地区在保护栽培的情况下,迷迭香才能够安全越冬。 2、用GC-MS和GC-IR鉴定了迷迭香精油的23种成分。不同采收期精油成分含量变化有3种类型，即似单峰曲线，似8曲线和w曲线。一年生与二年生苗在精油成分含量上略有差异。与主要栽培国相比，我国不同引种地精油成分化学类型各具特点，北京地区α—蒎稀（31.58%）含量很高，南京地区富含樟脑（14.86%）乙酸龙脑酯（7.97%）和龙脑（6.90%）含量也相对较高，昆明地区则是α—蒎稀（24.32%）和1.8—桉叶油素（24.43%）含量并重。 乙酸龙脑酯含量的高低对精油香气质量优劣起关键作用。北京地区雨季来临收获（7月初）精油香气质量最好。南京地区，11月初精油香气质量也属优质。本实验未能得到高质量的昆明地区精油。 3、从迷迭香蒸油残渣中分离得到三种抗氧化成分，迷迭香酚( Rosrmanol)、鼠尾草酚(Carnosol)和迷迭香双醛（R0smadial），并用质谱，核磁做了鉴定．硫氰铁酸法、TBA法、AOM法检测了三种成分的抗氧化效能．Rosmanol对多双键不饱和脂肪酸抗氧化效果显著,Carnosol和BHT在不同双键脂肪酸中抗氧化效果稳定，Rosmadial的抗氧化效果则随不饱和双键数目的增加而降低。在猪油中，抗氧化效能的强度顺序为Rosmanol >carnosol>BR>Rosmadial。 抗氧化物质在植株体内是不断积累的。不同引种地迷选香抗氧化效能的强弱差异表现为昆明>北京>南京。 迷迭香的正己烷，两酮提取物抗氧化效能都是随着添加量的增加而增强、丙酮提取物的抗氧化效能优于正己烷提取物。 对迷迭香抗氧化剂提取工艺做了探讨，得到R-1，R—2，R-3三种小试样品，R-2，R-3的抗氧化效果优于BHT．B—l接近于BET。

北京地区植被景观的空间分布特征

本文利用地理信息系统(GIS)技术、景观生态学理论和方法、分形理论以及统计分析方法对北京地区植被景观的空间分布特征进行了分析，并对景观格局和景观多样性的分析方法进行了探讨，结果表明： (1)对几乎所有的斑块类型，其斑块大小的分布都不是对称的，而是右偏的。4种概率分布（Г—分布、对数正态分布、Weibull分布和（负）指数分布）都只能刻划部分斑块类型，并且服从对数正态分布的斑块类型最多，服从（负）指数分布的斑块类型最少。 (2)随着斑块面积的增加，边界效应越来越小，而斑块形状越来越不紧凑。 (3)分形分析识别出本地区植被景观中的两个尺度域：一个是斑块面积小于(大约)2.7km2，另一个是斑块面积大于(大约)2.7km2。两个域中的斑块复杂程度有很大差异，后一个域中的斑块明显比前一个域中的斑块复杂，并且随着斑块面积的增加，斑块形状越来越复杂。 (4)用斑块数作为多度指标时，该景观的斑块类型一多度分布服从（截断）对数正态分布和（截断）负二项分布，不服从对数级数分布和几何分布。用斑块面积作为多度指标时，该景观的斑块类型一多度分布服从对数正态分布、Weibull分布和Г—争布，不服从正态分布。从而该景观的斑块类型一多度分布不是对称的，也是右偏的。在4个优势度／多样性模型中，“生态位优先占领”模型和Zipf-Mandelbrot模型可以较好地刻划该景观的斑块类型一多度关系。 (5)样本大小对多样性测度有直接的影响。如果这种影响比较小，就说明测度指标比较稳定。三个丰富度指数中，Ri比R2和R3更稳定;五个多样性性指数中，D和Di最稳定，OD最不稳定，因此，OD是用于景观多样性监测的理想指标;五个均匀度指数中，Jgi最稳定。根据设计的3种计算临界样方数量（即多样性测度指标达到稳定时的样方数量）方法的计算结果，上述几个最稳定的测度指标在通常情况下只需要几个样方(即总抽样面积为数百km2)就达到稳定状态。 (6)斑块类型数目随面积的增加而增加。根据四个评价指标的评价结果，认为双曲线对该景观的斑块类型一面积关系的拟合效果最好。 (7)样本较大（对于一阶刀切估计，大于30个样方;对于二阶刀切估计，大于60个样方）时，刀切法能够给出斑块类型数目(NPT)较好的估计;样本较小（小于30个样方）时，Mingoti和Meeden提出的经验贝叶斯方法能够对NPT给出比刀切法和自助法更好的估计。斑块类型一面积曲线外推虽然也能给出NPT较好的估计，但这种方法需要慎重使用，不能外推得很远。 (8)列联表分析表明，该植被景观中的斑块类型与土壤类型、岩石类型、海拔高度和坡向各因子之间均存在显著的相关性。植被景观多样性与岩石类型多样性和地形多样性之间也均呈显著的正相关关系，即植被景观多样性随岩石类型多样性和地形多样性的增加而增加。但植被景观多样性与土壤类型多样性之间不存在显著的线性相关或秩相关关系，这可能是由于二者的分类体系不吻合。植被景观多样性与总的道路密度和第二类道路密度之间均呈显著的负相关关系，而与第一类和第三类道路密度之间的关系都不显著。这反映出景观样本单元(10kmxlOkm)的尺度对应于第二类道路的影响尺度。而道路密度在一定程度上反映了人类活动的强度，因此，在10kmxlOkm这个尺度上，人类活动愈剧烈，景观多样性就愈小。

锡林河流域一个放牧草原群落土壤呼吸及其影响因子的研究

本文综述了草原群落土壤呼吸研究的理论、方法、最新进展和主要成果。从2001年6月5日到10月15日，在内蒙古锡林河流域的一个典型草原群落放牧地段用气相色谱法对土壤呼吸进行了测定，并同期观测相应的环境因子，分析了它们之间的相互关系，并根据根系生物量和土壤呼吸的相关性外推出根系呼吸占土壤总呼吸的比例。同时，采用碱液吸收法对该草原群落和一个沼泽化草甸群落的土壤呼吸进行了比对测定，比较在不同生境下土壤呼吸速率的差异。另外，重点比较了两种常用的土壤呼吸测量方法——碱液吸收法和气相色谱法对典型草原群落土壤呼吸的测量效果。主要研究成果如下： 1．在草原群落，生物量（包括地上和地下生物量）、温度（包括气温和土壤温度）和水分及土壤呼吸的季节变化均呈不规则的波动曲线;土壤呼吸与土壤湿度高度相关，与温度尤其是土壤温度以及地下生物量之间存在着一定的相关性，但和地上生物量及绿色生物量之间几乎没有关系。 2．草原群落和草甸群落土壤呼吸的季节动态基本一致，均出现了两个峰值，分别出现在6月底和7月底，它们的变化范围分别为312.8~1738.9 mg C﹒m-2﹒d-1 和 354.6 ~2235.6 mg C﹒m-2﹒d-1，日平均土壤呼吸速率分别为785.9 mg C﹒m-2﹒d-1 和1349.6 mg C﹒m-2﹒d-1，草甸群落的土壤呼吸速率明显高于草原群落; 3．土壤水分是草原群落土壤呼吸的主要限制因子，但对草甸群落的土壤呼吸变化却基本没有影响;草甸群落中，地上总生物量与土壤呼吸速率间没有显著的相关关系，但地上部分绿色生物量与土壤呼吸间存在着显著的幂函数关系，而在草原群落中，土壤呼吸速率与地上活生物量或地上总生物量的相关关系均很弱。 4．在草原群落，根系呼吸占土壤总呼吸的比例为60.7% - 93.3%，平均为82%; 5．碱液吸收法和气相色谱法的测定结果具有很高的相关性（R2=0.7563），它们的季节动态基本一致，变化范围分别为从249.3~1795.1 mg C﹒m-2﹒d-1和从312.8~1738.9 mg C﹒m-2﹒d-1，平均值分别为634.2 mg C﹒m-2﹒d-1和802.7 mg C﹒m-2﹒d-1，碱液吸收法的测量值是气相色谱法的约1.4倍。

农牧交错区不同植物群落的根冠比特征及土壤呼吸日动态的观测研究

本论文对草地群落地上/地下生物量构成、根冠比特征及其影响因子以及土壤呼吸测定方法比较等的国内外研究进展和主要成果进行了综述，在此基础之上对地处我国北方农牧交错带中段的内蒙古多伦县境内的18种草地群落（包括天然草地和人工草地群落）进行了相关内容的研究工作。 在2002年生长季期间，对这18个植物群落中选取的16个进行了群落学调查，测定了其地上、地下生物量，同时测定了土壤含水量、土壤容重、土壤全氮含量和土壤有机质含量。分别分析了地上、地下生物量以及根冠比（root to shoot ratio）与这些立地因子间的相关关系。同期，从18个群落中选定10个代表性群落测定其土壤呼吸速率，测定方法选用了动态红外气体分析法 (Infra red gas analysis， abbreviated as IRGA)和碱液吸收法（Alkali absorption, abbreviated as AA）。对这两种方法的测定结果进行了比较分析，同时分析了不同群落间土壤呼吸变化与土壤水分和养分状况等的相关关系。主要结论如下： ①16种植物群落的地上和地下生物量差异明显，地上生物量变化范围在80~500 g•m-2之间;相比之下，地下生物量的变化范围要大得多，16个群落中地下生物量最小的为猪毛菜群落，最大的为拂子茅群落，分别为533 g•m-2和2590 g•m-2。群落的根冠比在1.5～11.21之间，平均根冠比为 5.69。 ②土壤含水量对地上和地下生物量有着重要的影响，土壤含水量高的样地（羊草样地）较含水量低（小米蒿样地）的样地地上生物量高，反之亦然。但含水量与地下生物量之间的这种关系却不明显，即土壤含水量高的样地其地下生物量并不一定比含水量低的样地地下生物量高;根冠比与土壤含水量之间基本上呈负相关。土壤全氮含量和有机质含量与地上、地下生物量也存在着一定的正相关关系，而土壤容重却与生物量存有负相关关系;根冠比与土壤全氮、有机质和容重的关系正好与此相反，即根冠比与全氮和有机质含量呈负相关，与容重为正相关。 ③10种植物群落土壤呼吸的昼夜变化比较明显，均为单峰型曲线，主要受土壤温度的驱动，但同时也受到当日降水情况和云量、风速等气象因子的较大影响。因此，影响到这些群落土壤呼吸日动态的一致性，使得规律性并不明显。 ④用碱液吸收法和动态密闭气室法测定的10个群落的土壤呼吸速率变化范围分别为394~894mg C•m-2•d-1和313~2043 mg C•m-2•d-1，其中碱液吸收法测定结果平均为动态气室法的67.5%，明显低于动态密闭气室法。 ⑤两种测定方法具有很好的相关性，R2为0.8739。本研究中发现，在土壤呼吸速率低的情况下，两种方法的测定结果十分接近，甚至碱液吸收法的测定结果稍大于动态密闭气室法;而在土壤呼吸速率较高的情况下，动态密闭气室法测定结果则显著高于碱液吸收法。上述结果与国内外同类研究的结果高度一致，从而为校正我们以往采用碱液吸收法在该区域的测定结果提供了可靠依据。 ⑥各个群落间的土壤呼吸变化与立地土壤水分和土壤养分之间存有一定的相关关系，但并不显著，可能与这些群落土壤呼吸测定不是在同一天进行有关。

放牧对内蒙古草原群落和土壤种子库的影响及两者关系的研究

选取内蒙古草原三种主要草原类型（草甸草原、典型草原和荒漠草原）代表性群落羊草杂类草群落、羊草群落和大针茅群落、小针茅群落，应用样线法沿水分梯度研究放牧对内蒙古草原不同植物群落功能群组成、多样性、生产力以及多样性与生产力关系的影响和放牧对土壤种子库组成、大小以及多样性的影响，在此基础上，研究土壤种子库与地上植被间的关系。主要结论如下： 1 放牧对植物群落的影响 荒漠草原的放牧演替规律为小针茅群落→猪毛菜 + 小针茅群落→猪毛菜群落;典型草原为羊草或大针茅群落→糙隐子草 + 大针茅群落或克氏针茅群落→星毛委陵菜 + 糙隐子草群落;草甸草原为羊草杂类草群落→羊草 + 贝加尔针茅群落，这是不同物种对牧压的不同适应结果造成的。 放牧使4种草原群落生活型功能群组分间发生强烈的生态替代作用，但不同的群落生态替代模式不同：放牧使小针茅群落多年生丛生禾草作用减弱，一二年生草本作用增强;羊草群落和大针茅群落多年生丛生禾草、多年生根茎禾草作用减弱，多年生杂类草作用增强;羊草杂类草群落多年生根茎禾草作用减弱，多年生丛生禾草作用增强。放牧使非旱生和C3植物作用减弱，而旱生、C4植物作用增强。 放牧对4种群落物种和功能群多样性的影响随不同的群落而表现不同：物种丰富度、物种多样性、生活型多样性 和水分生态类型多样性除羊草杂类草群落外随放牧强度的加大而降低，但适度放牧增加了羊草杂类草群落的上述多样性指标。 群落地上现存量一般随放牧强度的增大而下降，但小针茅群落反之，主要与一年生植物猪毛菜的生物量迅速增加有关。除羊草群落外，0~10 cm 地下生物量随放牧强度的变化不显著;除大针茅群落外，放牧显著降低0~30 cm 地下生物量。 放牧影响下内蒙古草原植物群落生物量随水分生态类型多样性的升高而升高，其回归方程为：Y = 809 + 774x （R2=0.84, P<0.001），其中Y代表群落地上现存量和地下生物量之和，x代表群落水分生态类型多样性。 2 放牧对土壤种子库的影响 小针茅群落、大针茅群落、羊草群落和羊草杂类草群落土壤种子库组成中均以多年生杂类草为主，分别占各自群落种子库总物种数的40%、52%、54%和67%。 生活型功能群种子库密度除羊草杂类草群落外，均以一二年生草本占优势。中度放牧升高了除小针茅群落外多年生禾草种子库密度;放牧增大了小针茅群落和羊草杂类草群落一二年生草本种子库密度;除羊草杂类草群落外，放牧对多年生杂类草种子库密度影响不大;总种子库组成中，灌木半灌木和小半灌木种子库密度不大，不随取样时间和牧压而变化。 中度放牧种子库总密度最大，小针茅群落在重度放牧最大，主要是由于猪毛菜种子库密度在重度放牧突增所致。总体上，内蒙古草原4种群落在不同取样时间不同牧压下种子库总密度波动在20.8~3819.2粒/m2。 土壤种子库物种丰富度最大值一般出现在10月份，除羊草杂类草群落外，不放牧群落较放牧群落为高，中度放牧使羊草杂类草群落土壤种子库物种丰富度增加。中度放牧增加了小针茅群落、大针茅群落7月份和羊草杂类草群落各取样时间土壤种子库物种多样性。 3 地上植被与土壤种子库的关系 土壤种子库的优势种在特定时间特定放牧强度下与地上现有植被优势种一致，但一致率仅为三次取样时间不同放牧强度下总体的23.3%。 地上植被与土壤种子库物种组成相似性指数受不同取样时间的影响，一般的10月取样最大。不同放牧强度对二者间的相似性亦有影响，中度放牧提高了小针茅群落、羊草杂类草群落各取样时间和大针茅群落、羊草群落4月份的相似性指数。隔年二次萌发法提高了二者间的相似性水平。总体上相似性指数变动在0.1~0.75之间。 地上植被现存量、总密度与各取样时间土壤种子库总密度之间不存在显著的相关性。 4 对于估计土壤种子库密度、物种组成和确定种子库与地上植被间的关系，隔年二次萌发法对于弥补直接萌发法本身所具有的不足不失为一种有益的尝试。

放牧与围栏羊草草原土壤呼吸作用研究

基于静态箱式法，在内蒙古典型羊草草原围栏与自由放牧样地对土壤呼吸作用及其影响因子进行连续两年野外对比观测。结果表明，围栏内外土壤呼吸作用的日、季动态差异不大，日动态呈单峰型曲线，高峰值一般出现在午间11：0014：00，最低值出现在凌晨1：003：00。从整个生长季节来看，土壤呼吸作用的最大值出现在6月中旬到7月底，随后逐渐降低。整个观测期间围栏与放牧样地土壤呼吸作用平均值分别是219.18 mg CO2•m-2•h-1和111.27 mg CO2•m-2•h-1，围栏样地土壤呼吸作用明显高于放牧样地，可能与土壤含水量改善和生物量增加有关。对影响土壤呼吸作用的因子分析表明，放牧使土壤含水量和相对湿度明显降低，而对气温、大气CO2浓度和光合有效辐射的影响并不大，且放牧使羊草净光合速率的影响明显增加，而对气孔导度和胞间CO2浓度影响不大。围栏样地土壤呼吸作用与各影响因子的相关性从大到小依次为土壤含水量、净光合速率、气温、相对湿度、大气CO2浓度、胞间CO2浓度、气孔导度和光合有效辐射，其中土壤含水量和气温是影响土壤呼吸作用的主要环境因子，净光合速率是主要的生物因子。尽管放牧改变了土壤呼吸速率，但土壤呼吸作用各影响因子的排列顺序基本上没有改变,只是发生了量的变化。选择目前常用的土壤呼吸作用水热因子模型，在放牧与围栏羊草草原分别进行了验证和评估。在低温低湿条件下，土壤呼吸作用主要受温度调控，然而，随着温度升高和水分增加，温度单因子模型不能模拟水分对土壤呼吸作用的激发作用。在干旱半干旱的典型草原区，土壤呼吸作用主要受土壤含水量影响，而如果把温度的调控作用考虑进去能进一步提高模型的预测能力。在围栏样地，水热双因子线性模型的相关系数高于其它模型，可以解释土壤呼吸作用82%以上的变化情况，而对于放牧样地来说，指数模型、指数-乘幂模型和指数-Arrhenius方程的相关系数(R2=0.87-0.88)高于线性模型(R2=0.73-0.79)。 在温室实验中，通过模拟典型草原优势植物种羊草不同密度对土壤呼吸作用的影响，采用根系生物量梯度外推法对羊草种群根呼吸作用与微生物呼吸作用进行了区分。结果表明，羊草根系呼吸速率在生长初期最大, 达到33.5 mg CO2•gDW-1•h-1, 随着植物生长逐渐降低而趋于稳定, 在1.1~2.0 mg CO2•gDW-1•h-1之间变动。整个生长季节根呼吸作用占土壤呼吸总量比例从9.7%逐渐上升到52.9%，平均值为36.8%。尽管随着生长根呼吸速率逐渐降低, 但根系生物量的增加却使根呼吸作用所占比例不断升高。

神农架巴山冷杉林种群生态学研究

巴山冷杉（Abies fargesii）是松科冷杉属常绿乔木，是秦巴山地森林的重要树种之一，为我国特有的重要用材树种和经济林树种。近年来，由于乱砍滥伐、采育失调等人为干扰的影响，许多地区的巴山冷杉群落处于消退状态，原始林日趋减少。神农架地区是巴山冷杉天然分布区的东界，这里分布着大片巴山冷杉纯林，对这一地区巴山冷杉的种群生态学的专门性研究较少。本研究包括三方面的内容：1.神农架地区巴山冷杉林的物种组成与群落结构;2.巴山冷杉林的种群结构与动态;3.巴山冷杉群落主要树种的分布格局，旨在为巴山冷杉林的培育及天然林的保护提供理论依据。 神农架巴山冷杉林具有典型的温带常绿针叶林性质，巴山冷杉在群落中占绝对优势，红桦、粉红杜鹃为乔木层次优种。群落物种组成丰富，1公顷样地内共有维管束植物34科63属74种，以温带性分布占优势，群落中以中小型革质、单叶的常绿高位芽植物占多数。群落成层现象明显，结构不很复杂，在垂直方向上可划分为乔木层、灌木层、草本层和苔藓层，乔木层没有明显的亚层，灌木层不太发达，草本层以菊科植物为主，林下苔藓层发达。 巴山冷杉种群为进展型种群，幼苗储备丰富，但幼树缺失，属林窗更新方式。高度结构基本呈倒金字塔形，植株个体数随冠幅级的递增呈倒“J”形分布，冠幅小于20m2的植株占87.4％，其中5m2以下最多（30.8％）。冠幅与胸径的关系比与树高更密切，冠幅与胸径的回归方程为y＝2.7118e0.0308x，R2＝0.520。 定量研究了0-40m尺度上巴山冷杉、红桦和粉红杜鹃种群的空间格局。结果表明，巴山冷杉种群在0-16m尺度上表现为聚集分布，16-40m尺度上表现为随机分布;各年龄阶段的分布格局也有所不同，幼年种群为强烈的聚集分布，随着巴山冷杉的生长，聚集强度降低，逐渐扩散为随机分布。红桦种群在0-2ｍ、11-18ｍ以及20-21ｍ的尺度上表现为聚集分布，在其余尺度上为随机分布;a2、a3级的个体在0-4m的小尺度上均为聚集分布，尺度大于4ｍ时全部表现为随机分布。粉红杜鹃为聚集分布，且受研究尺度与年龄大小的影响不大，表现出对高竞争环境的适应性特征。

三峡大坝的修建对库区动物的影响

世界上最大的大坝—三峡大坝―于2003年6月正式建成并蓄水，三峡水库的水位由蓄水前的84m上升至蓄水后的139m。三峡大坝的修建与蓄水，已经显著地改变了三峡库区陆地生态系统和水域生态系统的生态环境。三峡大坝的修建将如何影响生活在这一区域（包括陆地和水域）的野生动植物资源，是个亟待解决的问题。 对于陆地生态系统，三峡大坝的修建，使三峡库区的生态环境进一步破碎化（Fragmentation）和岛屿化（Island）。为了了解三峡大坝的修建对三峡库区野生动物所产生的影响，我们选择适应性强且对环境变化敏感的啮齿动物为研究对象，在三峡库区选取两个岛屿（洛碛岛和皇华岛）及其对岸为研究点，在野外调查了啮齿动物的群落组成、种群密度与分布，并用胃容物分析和稳定性同位素分析方法研究了两个研究点优势种啮齿动物的食物来源与组成。结果表明，两个研究点间啮齿动物群落组成有很大差异，这主要是由于啮齿动物分布的地域性差异引起的。在同一个研究点，岛屿上的啮齿动物群落组成与对岸的没有差异，但在岛屿上的啮齿动物种群密度却明显高于其对岸的，这说明随着库区水位的大幅度提升，岛屿的面积急剧减小，使原本栖息在水边的啮齿动物不得不向岛屿的中上部迁移，致使岛屿上的啮齿动物的种群密度迅速增加。啮齿动物的食物来源有四种：C3非豆科植物，C3豆科植物，C4植物及水生生物。不同种啮齿动物的食物种类组成也不同，四川短尾鼩（Anourosorex squamipes）的食物中有水生生物的组成成分，但其它啮齿动物食物中不含水生生物。不同食物来源在啮齿动物的整体食物中所占比例也不同，并呈明显的季节性变化，这种变化与田间的农作物种类密切相关。动物组织的稳定性同位素组成不仅可以示踪动物的食物来源，也反映了动物的生存状况。我们的结果显示：对岸啮齿动物的稳定性同位素组成相对集中，并且不同种啮齿动物间没有重叠。这一方面说明对岸啮齿动物的食物来源相对丰富，啮齿动物可以选择各自喜食食物，在此环境下的啮齿动物种间竞争相对较弱，至少是种间食物竞争较弱。岛屿上啮齿动物的稳定性同位素值分布范围远大于在对岸的，并且种间稳定性同位素组成有明显的重叠部分。稳定性同位素组成的重叠意味着有相似的食物来源，也即栖息生境相似。这说明岛上的啮齿动物种间存在较剧烈的食物竞争关系。在资源限制情况下，多种啮齿动物不得不利用共同的食物来源。换句话说，岛屿化过程将加剧岛屿上啮齿动物的种间竞争。 洛碛岛上的四川短尾鼩因为可以利用水生食物来源，这使得它在岛屿化过程中处于有利地位。随着岛屿化进程的加剧，四川短尾鼩在岛屿上的优势将更加明显。而皇华岛屿上的褐家鼠的食物来源单一，会因岛屿面积的进一步减小，食物来源更加缺乏，它们将不得不改其食物组成或面临消失。而白腹巨鼠的栖息环境靠近江边，将因水位的上升进一步上移，它们的栖息环境与普通田鼠的发生重叠，使得白腹巨鼠与普通田鼠发生栖息地的竞争与食物竞争，并面临更多的人为因素干扰。 对于水域生态系统，长江是我国最大的河流，也是我国淡水鱼类最丰富的区域。三峡大坝的修建已经显著改变了三峡库区的水文特征。为了了解三峡大坝的修建是否会改变三峡库区的有机物组成，并进而影响到三峡库区水生生物的食物来源和组成，我们选择了三个水文特征不同的研究点（洛碛江段、皇华城江段和茅坪江段）调查了三峡库区的常见鱼种类组成，并用稳定性同位素方法研究了三峡库区洪水前后的有机物组成变化与鱼类的食物网模型，用稳定性同位素划分了鱼类食物网结构及鱼类体长与其肌肉δ15N值间的关系。结果表明，三峡大坝的修建，已经显著改变了皇华城和茅坪江段的水文特征，同时也“干扰”了生活在这一区域的鱼类。适应于流水环境的鱼类在库区回水处和大坝附近几乎消失，而喜欢静态环境的其它鱼类却得到极大的发展，例如鲢鱼（H. molitrix）和草鱼（ C. idellus）。 洪水前后，三峡库区的有机物组成成分有明显改变。洪水前，水中有机物主要以河流自身生产力产生的有机物为主（浮游植物、藻类等）;洪水后，水中有机物主要以外来有机物为主（陆地植物、土壤有机物和从上游带来的有机物）。对于三个食物网模型：河流连续体模型（RCC）、脉冲模型（FPC）和河流生产力模型（RPM），河流生产力模型能更好的解释三峡库区的水生生物的食物来源，即三峡库区的水生生物的食物主要来源于河流自身生产力产生的有机物。但外来有机物作为水生生物的一种辅助食物来源，在洪水期间起到不可忽视的作用。 在本研究中，鱼类体长与其δ15N值间的关系与选取鱼的种类有关，比如南方大口鲇（Silurus asotus）的体长与其肌肉的δ15N值呈明显负相关关系（R2≈0.5），而鱖鱼（Siniperca）、铜鱼（Coreius guichenoti）和草鱼（Ctenopharyngodon idellus）的体长与其肌肉的δ15N值却呈正相关关系。 三峡库区常见鱼类主要以杂食性和广普性鱼类为主，食物网结构十分复杂。通过胃容物分析和稳定性同位素分析，三峡库区水生生物营养级间的判别值约为3.1‰。依据鱼类肌肉的δ15N值，三峡库区的常见鱼类可以划分为四个营养级：草食性鱼类（herbivorous fish）、初级杂食性鱼类（1ºomnivorous fish）、次级杂食性鱼类（2ºomnivorous fish）和食鱼性鱼类（piscivorous fish）。营养级间没有明确的分界限，鱼类的营养级从2到4.8，是连续分布的营养级结构，从而更真实的反映了自然界中动物的捕食关系和在食物网中的位置。 自然丰度变化的稳定性同位素(Stable isotope)作为一种天然的示踪物，在动物生态学上已经得到广泛应用。动物的稳定性同位素可以清楚的示踪动物的食物来源、食物组成、栖息地情况和生存状况等多种信息，结合传统的胃容物分析，或其它的粪便分析、储藏物分析等，稳定性同位素技术在动物生态学研究方面必将得到更广泛的应用。

内蒙古典型草原地上净初级生产力估测及模型模拟的研究

地上净初级生产力（ANPP）是陆地生态系统碳循环的重要组成部分，但由于估测ANPP的方法不同使得对ANPP的估测值存在很大的不确定性。本文采用3种方法（群落中所有种群当年最大地上生物量之和（ANPPC1）、当年群落最大地上生物量（ANPPC2）以及每年固定日期（8月30日）的地上生物量（ANPPC3））在种群、功能群和群落水平上分别对连续19年（1980～1998）的内蒙古羊草和大针茅草原生态系统功能（如ANPP、植物多样性和水分利用效率（WUE））的动态变化进行了比较分析，同时探讨了不同估测方法下气候和放牧对ANPP的影响，在此基础上利用DNDC模型进行了ANPP的模拟和敏感性分析研究，主要结果包括： 在羊草和大针茅草原群落中，不同主要植物种群或功能群多年平均地上最大生物量出现的时间不同，而同一植物种群或功能群的年地上最大生物量出现的时间存在年际间的变化。采用当年最大地上生物量和8月30日固定日期的地上生物量作为群落ANPP的这两种方法高估了建群种或禾草功能群在群落中的作用。 羊草草原群落多年平均ANPPC1、ANPPC2和 ANPPC3分别是257.5、190.1和166.0 g.m-2;相应的大针茅草原多年平均ANPPC1、ANPPC2和 ANPPC3分别是180.4、132.8和122.5 g.m-2。就群落生产力而言，后两种常用的方法二和方法三分别低估了草原群落ANPP 14.2%～40.0%和15.5～59.0%。本文研究表明尽管ANPPC1与ANPPC2和ANPPC3之间存在显著的差异，但二者之间存在极显著的相关性:羊草草原的ANPPC1= 59.587+1.061×ANPPC2（r2＝0.865, p＜0.001），ANPPC1= 92.329+1.017×ANPPC3（r2＝0.569, p＜0.001）;大针茅草原的ANPPC1= 32.918+1.114×ANPPC2（r2＝0.814, p＜0.001），ANPPC1= 76.120+0.875×ANPPC3（r2＝0.499, p＝0.001）。 种群、功能群和群落地上净初级生产力与气候因子间的关系因不同的估测方法而异。羊草草原的建群种羊草种群仅ANPPS3与8月和11月份的平均温度间存在显著相关性，而大针茅草原群落的建群种大针茅种群的ANPPS1和ANPPS2与3月份平均最高气温间呈负相关关系。在羊草草原群落，杂类草功能群ANPPF1和ANPPF2与3月份气温呈负相关关系;而灌木半灌木功能群ANPPF1和ANPPF2与3月份降水呈负相关关系。在大针茅草原群落，禾草功能群ANPPF1与5月份最高平均气温呈显著负相关关系。羊草草原群落ANPPC1和ANPPC3分别与11月份最低温度和平均温度存在显著负相关关系;大针茅草原群落ANPPC1与2和6月份月降水量间相关性显著，ANPP2与5月和11月份月平均最低温度呈显著负相关关系，而4～9月份，1和4月份平均最低温度对群落ANPPC3起决定作用。 在羊草和大针茅草原群落，由方法一得到的群落水分利用效率、Shannon植物多样性指数和均匀度指数与方法二或方法三得到的相应的指数间存在显著的差异，方法二和方法三得到的值间差异不显著。群落地上净初级生产力与相应估测方法的植物Shannon多样性指数和均匀度指数之间相关性不显著。 放牧条件下羊草或大针茅草原群落中的建群种羊草和大针茅在群落中的相对地上生物量较围栏内的相应植物种群的降低，而糙隐子草种群在群落中的比例上升。不同的放牧管理条件下，群落中植物种群地上现存量的季节动态发生变化。群落的植物组成及植物种群地上生物量在群落中总生物量的比例发生了明显的变化。利用遥感来估测地上净初级生产力时，分别低估了羊草和大针茅草原ANPP 52％和27％。 DNDC模型可以很好地模拟内蒙古典型草原生态系统的地上生物量，通过敏感性分析表明降水是草原植物生长的主要限制因子，在降水量增加或降低至日降水的30%时，模拟的地上生物量显著地高于或低于实测地上生物量值。在多年平均降水量为347mm的情况下，随着土壤粘粒含量的增加，地上生物量逐渐降低，与北美草原一致。

新疆天山中段北部空中花粉数量的时空变化及其气候与植被指示意义

空中花粉是植被类型、气候状况与大气环境质量的指示物之一。空中花粉雨的取样实验对化石花粉谱的解释和古植被的恢复具有指导意义，因此空中花粉分析成为第四纪孢粉学和古生态学研究的有效辅助手段。本研究在新疆天山中段北坡进行了短期的空中花粉监测（2001年7月~2006年7月），目的是获得局域性和区域性植被所散发的花粉类型及其数量信息，并探讨花粉数量的植被与气候指示意义、花粉传播以及受环境条件影响的程度，同时分析和检测花粉浓度受气候条件的影响情况。空中花粉的收集使用Cour-type捕捉器，分别在3个不同海拔梯度进行5年连续的空中花粉收集（夏秋季节每周一个样品，冬春季节每两周一个样品）。取样地点分别是新疆天山中段北部的天池气象观测站（43°53'58.38"N, 88°07'15.75"E , 海拔1942.5m）、中科院阜康荒漠生态系统定位站（44°17'27.41"N, 87°55'52.65"E, 海拔477m）和准噶尔盆地古尔班通古特沙漠南缘的北沙窝试验站(44°22'40.74"N, 87°55'9.74"E, 海拔443m），取样点的植被带跨度天山北坡的森林草原到低海拔的典型荒漠。 光学显微镜鉴定的空中花粉主要有43种类型（24科30属），而蕨类、苔藓与真菌孢子数量较少。孢粉类型多样性指数为2.45（Shannon Index）。显然，从样品中所鉴定的空中花粉种类与所观察的植物种类有很大的差距。花粉类型与数量在三个不同海拔梯度的取样点上也有明显差异。天池取样点的花粉类型较丰富，与天山北坡垂直带植被分布以及丰富的植被成分相对应，花粉的优势种类为雪岭云杉(Picea schrenkiana)、蒿属(Artemisia)、藜科(Chenopodiaceae)、柽柳科(Tamaricaceae)和麻黄属(Ephedra)，高代表性的外源荒漠花粉类型“削弱了”本地花粉类型的代表性;阜康与北沙窝取样点的花粉类型主要来自荒漠成分的藜科、蒿属、麻黄属、蒺藜科(Zygophyllaceae, 白刺属Nitraria为主）、柽柳科（柽柳属为主）、蓼科(Polygonaceae, 沙拐枣属Calligonum为主）等耐旱植物。花粉数量与植被数量并非简单的线性关系。空中和表土花粉的数量分析表明，藜科、蒿属、麻黄属花粉具有超代表性;雪岭云杉花粉的代表性适中;禾本科(Gramineae)、榆属(Ulmus)、白刺属、柽柳科、沙拐枣属花粉代表性较差。 5年平均花粉浓度大小依次是阜康（81.668 grains/100m3）>天池（51.726 grains/100m3）>北沙窝（45.7685 grains/100m3）。蒿属花粉的峰值出现在秋季，并且出现双峰现象（可能与不同蒿类花期分布不均有关），而其它木本和草本类植物花粉浓度的峰值为单峰，具有明显的季节性，春夏之交开花的桦木属、榆属等类型较为明显。藜科花粉的峰值出现在夏季，麻黄和柽柳的峰值出现在盛夏，桦木属、柳属Salix、雪岭云杉等花粉浓度峰值出现在初夏，与其花期物候相对应。木本植物花粉以雪岭云杉为主，其次为桦木属(Betula)、榆属、柳属、胡颓子科(Elaeagnaceae)花粉，柳属花粉百分比在三个取样点分配比较均匀，桦木属花粉在空间分布上差异明显，与植物分布数量相关。胡颓子科的花粉出现时间短，数量也较少。榆属花粉出现的季节性明显，代表性也较差。因此解释地层中出现类似的低代表性和高代表性的花粉类型时，需要注意其百分比数量的适当校正。木本植物花粉百分比随海拔高度变化成正比关系，对植被的指示性较好。雪岭云杉的年平均花粉浓度在天池取样点明显高于其它两个取样点，5年的平均花粉浓度和百分比与海拔高度呈正比。天池取样点的百分比最高为28.85%，平均为21.15%，而北沙窝与阜康两地5年平均百分比含量分别为0.69%和1.57%，这种时空变化规律与植被数量的关系密切。藜科花粉百分比在阜康和北沙窝取样点占绝对优势，5年的平均花粉浓度与海拔高度呈反比。蒿属花粉年平均浓度与海拔高度关系微弱（R2=0.04，p =0.46），而花粉百分比与海拔高度有显著的线性正比关系（R2=0.72，p<0.0001）。但在低海拔的两个取样点之间差异不明显。 年平均花粉百分比和花粉浓度随海拔梯度而变化，主要花粉类型的变化规律存在差异。暗针叶林雪岭云杉花粉的年平均百分比在低海拔的阜康和北沙窝地区低于3%，在盛花期的6月初，低海拔的取样点也未见超过5%，雪岭云杉花粉的传播在研究区范围内数量分布变化较大，再次表明该类型的花粉在原地沉积效率很高。空中花粉数量能够较好地指示主要的植被带，盛花期内50%以上的雪岭云杉花粉含量则指示了雪岭云杉森林植被带，而高含量的蒿属植物花粉指示了天山山前冲积平原上的蒿类荒漠，相反，高含量的藜科花粉代表了低海拔地区的荒漠。雪岭云杉花粉百分比与浓度均与海拔高度呈显著的线性正比关系，表明雪岭云杉花粉传播的局限性。主要的非木本植物藜科花粉的浓度与海拔高度成反比，蒿属则相反，表明藜科与蒿属花粉在研究区具有很好的植被与气候指示意义。 花粉绝对数量、百分比、浓度具有明显的年际变化，其原因与气候状况的变化有关，年平均花粉浓度、主要类型的花粉浓度与气候参数（降水量、平均温度、最高和最低温度、相对湿度等）的相关分析表明，降水量和湿度与花粉浓度呈负相关程度较高，与其它气候参数则呈显著的正相关。干旱指数、花粉比值、花粉百分比（AP，NAP）与七月份平均气温，年平均降水量的相关系数（Pearson correlation），Ar/Ch与七月平均温度在0.01水平上呈显著的正相关（R2=0.894）, 与年平均降水量在0.01水平上呈显著的负相关（R2=0.874）。AP花粉百分比与七月份平均温度呈显著的负相关（R2=0.71, p<0.0001），与年降水量呈正相关（R2=0.43, p=0.01），而NAP花粉正相反。利用短期监测的空中花粉雨数据计算得到的花粉比值以及干旱指数在研究区具有明确的指示意义，尤其是干旱指数、Ar/Ch、Ar/Ep，这些都可为表土花粉、植被与气候关系模型的建立提供重要的参考信息。 气候参数在很大程度上影响大气花粉的浓度，而风速和风向对空中花粉的传播、散布影响较大，花粉的来源与传播受风向和风速的控制。不同取样点的空中花粉数量差异受地形条件影响很明显，这种差异也可利用地形空气动力学特征的差异来解释，天池监测站因“逆坡”（upslope）的气流促进了低海拔的花粉流向高海拔传播。 研究区的空中花粉数量信息是研究表土花粉、植被和气候关系以及第四纪古生态学的重要基础。本研究提高了对研究区空中孢粉的类型及其传播规律的认识和理解，增加了解空中花粉受环境影响的主要因素及其影响程度，对地层孢粉类型鉴定和花粉数据的解释提出指导性建议，对本地区的古植被与古环境研究增加现代孢粉学的参考依据和信息，并可为建立区域性的现代孢粉－植被－气候关系模型提供可靠依据。 同时，本报告也讨论了存在问题和不足，并提出了今后工作的可能完善方案。

浑善达克沙地榆树树干液流动态研究

本文应用Granier热扩散技术对内蒙古浑善达克沙地榆树疏林林分进行树干液流通量研究，分别选择胸径大小占林分80%以上林木的三种胸径级（15-25cm，25-35cm，35-45cm）榆树样树各三株，应用Granier探针进行每隔15min的树干液流测定，同步测定林分环境因子，包括空气温度、相对湿度、土壤温度、土壤湿度、光合有效辐射、风速等10余个环境因子，在生长季节进行了5个月的测定，详细研究和分析了榆树树杆液流特征，其中包括昼夜变化趋势和规律、不同天气状况下的液流密度变化特点以及在生长季不同时期的液流密度变化规律，阐述了不同胸径级榆树树干液流变化特征。同时利用连续获得的树干液流通量与环境因子数据，分析了树干液流通量与环境因子的关系，阐明不同时期影响树干液流通量变化的主导因素，以及树干液流密度对环境因子的响应规律。并通过钻取样地内的树木生长年轮芯测定了榆树不同径级的边材面积，建立边材和胸径的关系方程，估算了不同胸径林分的边材面积以及冠层蒸腾的季节动态。 在晴朗的白天，不同胸径级榆树的树干液流密度变化曲线均呈单峰曲线，只是峰值持续的时间不同。不同胸径级榆树树干液流密度变化具有明显的昼夜节律性。在生长季结束后液流并不是马上停止，而是有微弱的波动。阴雨天液流密度变化曲线均不规则且液流密度值较小，甚至出现多峰曲线，而且峰值明显;液流密度的变化出现较大的波动性，夜间却有液流发生，而且值较晴天的夜间液流密度稍大。 林分不同胸径级榆树树干大径级木、中径级木和小径级木液流通量特征表现为: 榆树大径级木液流密度的峰值大于中等木，中等木峰值大于小径级木，差异明显;大径级木由于年龄较大，液流密度曲线变化平缓，没有明显的峰值，呈弧形曲线; 而且不同年龄的树木反映差别比较大，但是总体趋势还是受胸径的影响。 随季节推移生长季各月份液流密度均值基本逐渐减小，进入生长季末期(10月)基本处于微弱波动状态。液流通量月平均值最大值一般都出现在6-8月，大径级木、中径级木和小径级木各月液流通量变化差异较大。日液流通量比较分析得出，大径级木日液流通量最大值分别为394.53，中径级木为66.04，小径级木为63.56 kg∙ d-1。综合分析对不同胸径树木影响较大的环境因子为VPD，PAR，Ta; 但是在不同生长季节，对不同类型树木起主要作用的环境因子也不尽相同，但是PAR与VPD是其中基本主要起作用的两个因子。 通过建立边材与胸径的关系方程，得出边材和胸径关系(R2=0.99)。通过经验公式计算得出，林分生长期的蒸腾耗水量相当于2.24mm/day, 低于当地同期降雨量2.78mm/day.

氮素添加对内蒙古羊草草原净氮矿化的影响

　　氮素作为陆地生态系统生产力主要的限制因子，对生态系统过程的调控有着重要的意义。净氮矿化是有机氮素到无机氮素的转变过程，该过程决定了土壤氮素的可利用性。准确估计土壤的供氮能力可以为确定最佳施肥量和施肥时间提供理论依据，并将影响着土地的可持续发展和管理政策。氮矿化潜力N0被定义为在最适温度和湿度下，土壤氮素在无限时间内所能矿化的最大量。由于氮矿化潜力是土壤供氮能力很好的指示值，所以对氮矿化潜力的研究能够使我们更好地了解土壤的氮素矿化动态和其供氮潜力。 　　为更好地了解天然草原氮素矿化对全球氮沉降背景以及草原施肥管理模式的响应，我们从2000年起在内蒙古羊草草原开展了长期的氮素添加实验，分别设置对照(N0)、添加5g N•m-2(N1.75)、30g N•m-2(N10.5)和80g N•m-2(N28)四个氮肥添加梯度以及对照(control)、添加100g有机肥•m-2(O100)、添加500g有机肥•m-2(O500)、添加1000g有机肥•m-2(O1000)四个有机肥添加梯度。氮肥添加在相邻并同时进行施肥的两个生态系统类型中展开，即成熟羊草草原（A区，1979年围封）和退化的羊草草原（B区，1999年围封），有机肥添加也同时在与之相邻的C区中展开（C区的土地利用历史与B区一致）。 2002年和2006年，从A、B区中进行氮肥处理后的土壤取样；有机肥处理的土壤样品从2002年C区中获得。土样在最佳温度(25℃)和湿度(60%田间持水量（WHC）)下进行了5周室内培养，并用阶段淋溶方法来测定氮肥添加和有机肥添加对土壤氮矿化动态的影响。 　　氮肥添加显著降低了土壤的pH值，但累积氮矿化量与土壤pH值、有机碳、全氮均没有显著的相关性。在两个区内，氮素添加都显著改变了土壤的累积氮矿化量。最高氮素处理N28相对应于最低的累积氮矿化量，而低氮素处理N1.75却使得累积氮矿化量最高。同时，在N0和N1.75处理中硝态氮的含量高于铵态氮，但在N28处理中却表现出相反趋势。实验还表明大多数氮素添加强度处理在A区比B区有更高的土壤累积氮矿化量。 　　有机肥添加也显著改变了土壤5周内的累积氮矿化量，并且累积氮矿化量随有机肥添加强度的升高而显著增加。培养5周末时土壤的累积铵态氮的含量与有机肥施加强度之间并没有相关性，但是累积硝态氮的含量有随着有机肥施加强度的上升而增加的趋势。 　　基于前5周土壤培养所得到的结果，我们选择了氮肥添加的N0，N1.75， N28处理以及有机肥添加的control、O100、O1000处理继续进行了长达15周的培养。培养数据与描述土壤氮矿化动态的一级动力学模型--first-order kinetics: Nm=N0（1－exp(-kt)）拟合良好( R2=0.893～0.97)。无论是氮肥添加还是有机肥添加都显著增加了土壤的氮矿化潜力N0，并且N0随着氮肥或者机肥添加强度的增加而增加。对于氮肥处理的土壤来说， N0与氮矿化速率常数k之间反向相关，但是在有机氮处理的土壤中N0与k之间却没有相关性。总的结果显示，经有机肥添加的土壤比经氮肥添加的土样有着更大的氮矿化潜力N0值以及氮矿化速率常数k值，较大的k值暗示着土壤氮素较快的周转速率。

玉米 rbcL 基因与兰藻 rbcS 基因定向融合及它们在宿主大肠杆菌中的表达

二磷酸核酮糖羧化酶/氧化酶(简称Rubisco, EC, 4.1.1.39)是绿色植物光合作用中参与固定CO2的关键酶。在高等植物，该酶是由8个分子量为55KD的大亚基(LSU)和8个分子量为14KD的小亚基(SSU)构成的16聚体。每个大亚基有四个活性中心，具有双向催化功能，其编码基因位于叶绿体基因组大单拷贝区;小亚基功能还不清楚，它由核基因组编码且有几个拷贝;未成熟小亚基N端有一段transit peptide，靠它的定向跨越叶绿体膜。迄今为止，取自几种植物材料的这二种亚基的氨基酸顺序和编码基因的核苷酸顺序分析业已完成。为该酶的遗传操作奠定了必要的基础。 由于Rubisco与人类利用太阳能和提高作物产量直接相关，所以成为通过生物技术进行改造的重大项目。 巢状假囊细菌(Anacyslis nidulans) R2是一种不含限制性内切酶的单细胞原核生物，能营光合作用，其Rubisco大亚基的氨基酸顺序与玉米的LSU同源性高达80%，但是第四个活性部位(Leu 456位)与玉米不同(Sys, 459位)，由此导致其对CO2的亲合力降低。另一方面，其rbcL与rbcS仅相隔93个bp，且同属一个操纵子。这意味着有可能用同源DNA片段等位交换的办法来改造其rbcL基因。 根据现有的资料，设计出玉米rbcL与兰藻rbcS定向重组于pUC119的兰图：先从pANP1155中切出0.7kb含蓝藻rbcS的PstI-HindIII片段，克隆进pUC119的lacZ启动子下游得pTAS28，采用Reverse primer作引物进行核苷酸顺序分析，确认蓝藻rbcS基因座落在pTAS28正链上。随后从pZmc460中切出包含玉米rbcL基因1.7kb的BglII-HincII片段，将它插入pTAS28的HincⅡ-BamHⅠ双酶切位点，得到pTMN3;为了比较，在另一个质粒pTMN7于1.7kb片段之前加进0.1kb的PstI-HaeIII蓝藻DNA。根据玉米rbcL基因核苷酸顺序（1218-1251）合成一个Oligonucleotide probe，对这三个质粒的总RNA抽提物进行Northern Blot，得到明显的杂交斑点;接着用菌体总蛋白冻干品进行了Western分析，并以新鲜的玉米和烟草叶片为对照，得到阳性结果。显然这二种基因重组之后仍能在宿主E. coli中正常表达。 真正的挑战应是下一步用上述二种质粒转化兰藻A. nidulans R2，考查其能否整合进基因组并表现出较低的氧化酶活性。