毛冠菊属的系统学研究

　　毛冠菊属是菊科21个“有问题”属中的一个，主要分布于青藏高原地区。按照林镕、陈艺林的概念，它包含了Nannoglottis、．Stereosanthus、Vierhapperia、Senecio和Doronicum5个属的成员。它曾先后被放入旋覆花族、千里光族和紫菀族，在上述三族中的亚族位置也不确定。它的许多重要性状，如舌片颜色、染色体数目等等，人们所知甚少。由于缺乏野外工作以及看不到大多数名字的模式，林镕、陈艺林对该属的修订有待深入的研究。本文研究了该属的外部形态学、微形态学、解剖学、孢粉学、细胞学、生态学以及ITS序列，确定了毛冠菊属的分类位置，并建立了一个新的属下分类系统。 1．外部形态 在检查大量标本（包括大多数模式）和野外居群考察的基础上，分析了主要外部形态学性状的变异式样及其对划定物种范围的价值。共确认以下9个种：青海毛冠菊、厚毛毛冠菊、狭舌毛冠菊、虎克毛冠菊、宽苞毛冠菊、大果毛冠菊、毛冠菊、玉龙毛冠菊和云南毛冠菊。川西毛冠菊被处理成狭舌毛冠菊的异名。 2．微形态学 在光镜下检查了毛冠菊属9种和紫菀族2个代表属的花柱的形状、花药顶端不育附属物、花药基部、花药基部、花盘、花丝领、药室内壁细胞等微形态性状。除了花柱基外，其他的微形态学在属内一致。管状花的花柱形态支持将毛冠菊属放在紫菀族，但其药室内壁细胞两极加厚式样表明它和广义的旋覆花有某些联系。 3．叶表皮研究 在光镜和电镜下检查了毛冠菊属8个种的叶表皮特征。．所有种的气孔器都为不规则型。青海毛冠菊表皮细胞的为多边形，而其他种都为不规则型。青海毛冠菊表皮角质层的加厚方式也与其他种明显不同。 4．扫描电镜下的舌片和花柱分枝特征 在扫描电镜下观察毛冠菊属8种和紫菀族7个代表种的舌片近轴面表皮细胞。发现毛冠菊属的舌片近轴面表皮细胞都为板状，并且沿细胞中央特征性加厚，这与紫菀族类型的表皮细胞一致，但毛冠菊属表皮细胞的角质层主要是纵向条纹或皱纹，而紫菀族总是横向的条纹或皱纹，明显不同。 在扫描电镜下又检查了毛冠菊属8种和紫菀族8个代表种的管状花花柱分枝近轴面的结构，结果在毛冠菊属管状花花柱分枝的近轴面都发现了柱头毛状的突起，而在紫菀族8种中没有发现。从突起的形状和位置判断，它可能是残存的、未充分发育的柱头毛。这表明雌性不育管状花可能刚刚从两性管状花演化而来。 也在扫描电镜下观察了毛冠菊属6种和紫菀族8个代表种的舌状花和丝状花的花柱分枝的远轴面，结果在毛冠菊属4种中发现了类似扫集毛状的突起。从这种突起的位置和形状判断，它可能是残余的扫集毛。这种突起在除雏菊以外的其他紫菀族代表种中缺失。 5．细胞学 检查了毛冠菊属8种的细胞学性状。结果发现毛冠菊属所有种的染色体基数都为x -9。染色体长度大约4um-lOum。核型公式：毛冠菊、厚毛毛冠菊、狭舌毛冠菊、宽苞毛冠菊和云南毛冠菊都为2n=14m+2sm+2st;玉龙毛冠菊、大果毛冠菊和青海毛冠菊都为2n=12m+4sm+2st。A1、A2值在属内没有明显差异。所有种的核型都是2A型。这表明在物种形成的过程中没有多倍化参与，毛冠菊属宜放在紫菀族而不是千里光族。细胞学证据支持毛冠菊属为一单系类群。 6．分子生物学 测定了毛冠菊属7种的ITS序列，并从基因库里下载了46个ITS序列，涵盖紫菀族14个亚属和旋覆花族、春黄菊族、金盏菊族。以旋覆花族、春黄菊族、金盏菊族为外类群。简约性分析显示，毛冠菊属在紫菀族中，并有较高的bootstrap值，在紫菀族中处于基部位置。Olearia和Chiliotrichum两个Hinterhuberinae亚族的代表属与毛冠菊属密切相关。在属下系统发育分析中，Olearia和Chiliotrichum被选做外类群。652个性状中，共有7】个信息位点（31个在ITSI，33个在ITS2，7个在5.8S）。简约性分析时只获得一棵最简约树。树上有两个明显的进化支，一支仅有青海毛冠菊一种，另一支包含其他种类。这种分支方式也得到形态学和生态学证据的支持。 7．毛冠菊属的系统学 从上述结果可以看出，毛冠菊属宜放入紫菀族中，在紫菀族中处于基部位置，与Hinterhuberinae亚族关系密切。综合上述研究结果，提出一个新的属下 分类系统： 毛冠菊属的新系统 组I单头组Sect. Monocephala T.G.Gao et YL.Chen Sect nov. 青海毛冠菊Nannoglottis ravida (C.Winkl.)Y.L.Chen 组II毛冠菊组Sect. Nannoglottis 系1．长舌系Ser. Delavayanae Ling et YL.Chen 厚毛毛冠菊Nannoglottis delavayi(Franch.)Ling et Y.L.Chen 狭舌毛冠菊Nannoglottis gynura(C.Winkl.) Ling et YL.Chen 虎克毛冠菊Nannoglottis hookeri (C.B.Clarke ex Hook.f.)Kitam. 宽苞毛冠菊Nannoglottis latisquama Ling et Y.L.Chen 大果毛冠菊Nannoglottis macrocarpa Ling et YL.Chen 系2．短舌系Ser. Nannoglottis 毛冠菊Nannoglottis carpesioides Maxim. 玉龙毛冠菊Nannoglottis hieraciphylla (Hand.-Mzt.)Ling et YL.Chen 云南毛冠菊Nannoglottis yuennanensis (Hand.-Mzt.) Hand.-Mzt.

科尔沁沙地东南部固沙林土壤磷素研究

土壤养分的持续供应是生态系统可持续性发展的基础，尤其在土壤贫瘠地区。土壤磷素被认为是干旱区生态系统的潜在限制性养分因子，但目前半干旱区土壤磷素的深入研究很少。针对半干旱区生态系统恢复方式、人工防护林可持续性经营等关键问题，本论文旨在弄清处于半干旱区的科尔沁沙地东南部沙地人工林土壤磷素转化的主导过程及影响因素，并从土壤磷素可持续供应的角度来评价研究区生态系统的可持续发展。 以处于无人为干扰下、立地条件基本一致的科尔沁沙地东南部的有代表性的生态系统为研究对象，包括原生植被榆树（Ulmus macrocarpa）疏林草地，退化草地，油松（Pinus tubulaeformis Carr.）人工林、樟子松（Pinus svlvestris var. mongolica）人工林和小叶杨（Populus simonii）人工林。系统全面的研究了土壤磷素状况及其季节变化，并深入探讨了樟子松人工林土壤磷素转化及其影响因素（林龄、密度、土壤冻融）。主要结论如下： （1）研究区风沙土表层0~20 cm全磷（<0.2 g kg-1）和活性无机磷含量（<3 mg kg-1）都极低，有机磷占全磷的50%以上，是土壤磷的主要组分。凋落物分解、有机磷矿化和微生物周转是有效磷的主要来源，与这些过程有关的土壤的生物过程控制着土壤磷素转化。Ca-P（钙结合的磷酸盐）的溶解也是速效磷的次要来源，而Al-P（铝结合的磷酸盐）和Fe-P（铁结合的磷酸盐）是活性无机磷库。凋落物分解对有效磷供应起首要作用（尤其在人工林中），凋落物分解的年磷归还量是10 cm层矿质土壤有效磷供应量的1.7~3.4倍。 （2）土壤含水量是影响土壤磷素供应的关键环境因子，而冻融作用对土壤微生物磷和活性无机磷含量无显著影响。 （3）与各人工林相比，榆树疏林草地具有高效的养分循环和较强的土壤磷素保持能力，其退化大幅度降低了土壤持水能力和肥力。而在退化草地上营造以针叶树种为主的人工纯林及针阔混交林进一步降低了土壤全磷含量。从土壤磷素可持续供应的角度来看，在干旱贫瘠地区不宜营造高密度的人工林。研究区的植被恢复，应该选取磷素利用效率高，而养分周转较快的植被类型。这样，不需要集中的人为管理，就能使生态系统达到一种自我维持的良性循环状态。 （4）樟子松的生长受到土壤磷素供应的限制，当年生叶片无机磷浓度比全磷浓度能更准确、直接地反映土壤供磷水平的变化。为满足林分的需求，樟子松的根系活动能够增强根际微生物和磷酸酶活性以促进有机磷的矿化，同时能降低根际土壤pH值以促进Ca-P的溶解。随着林分的发展，活性无机磷含量无显著变化，但土壤磷库（主要是总有机磷）逐渐耗竭，有机磷的矿化潜力也逐渐降低。这表明，随着林分发展，磷素对樟子松人工林的限制性逐渐增强。 （5）为保证已有人工林的可持续发展，必须通过间伐、保护地被物、施肥来调节养分需求与归还之间的平衡，维持地力，保证土壤养分的持续供应。其中保护林下凋落物尤为重要。为防止地力衰退，该地区樟子松林的最大密度（以每公顷胸高断面积为密度指标）应保持在24.1~26.6 m2 ha-1。