华山松（Pinus armandi）地理变异的生态生理学研究

华山松(Pinus armandi)是我国西部高海拔温凉山区的主要树种，自然分布大约在北纬23° 30'-36°30'，东经88°50'-113°30'之间，横跨13个省（区）包括两个季风区，六个气候带。由于水平空间区域广阔，分布区中间地带又为川藏高原的高山峡谷区，群体疏散，基因的迁移和交流困难，致使南北群体出现深刻的遗传分化，并在形态上、生理上充分表达出来。研究结果表明: 1)华山松树高生长出现明显的地理渐变模式，在同一适宜的立地条件下，15年生的南方群体的树高会超出北方种源的2-3倍。针叶长度也同样具有明显的南北差异，南方群体较长。 2)地理因子相关分析表明纬度因子是主导因子，根据种源的地理坐标，利用中科院植物所植被数量生态学开放室有关数据库和生态信息系统(EIS)进行有关气候数据统计分析表明大多数环境气候因子主要是由纬度决定的。在环境因子当中，年平均温度和极端最低气温，在华山松地理变异过程中起主要作用。利用聚类分析方法，可把华山松大致分为南北两个地理型，正好与气候因子聚类而成的两个环境类型相对应，反映着两个自然地理区的自然生态因子的综合区别。 3)利用已有的幼林生长数据和我们在华山松进入杆材期(15年生)的树高调查结果，作相关分析，发现二者相关关系显著。因此，利用早期树高作生长预测在林木选育上是可行的。 4)根据六个种源测定结果，发现南方温暖湿润气候条件下华山松种子较大，种壳较薄，而北方种源种子相对较小，种皮要厚一些。 5)虽然种群之间中性盐及碱性溶液提取的种子蛋白含量差异明显，但没有地理变异趋势。分析多肽组成，中性盐溶种子蛋白也没有地理特征。但碱性溶液提取的种子蛋白多肽组成却有明显地域性。其中36KD多肽仅出现在北方种群中，南方种群则没发现有同样多肽。 6)西藏种源表现出了一种独特的生物学特性，其种子较大有南方种源特征，但种皮厚又带有北方种源的特点，除此之外，它的碱性溶液提取的种子蛋白中含有36KD多肽，因此它可能是南北两个类群中的中间类型。 7)用活体针叶作测材料时，没能检测出光谱特性的地理变异。但改用分离的叶绿体作试验材料，发现南方种群的光能吸收4阶导数光谱在680nm处的峰值较大，670nm峰值较小，而北方种群中出现了670nm峰值较大的类群，推测北方种群反应中心活力有下降趋势。另外，低温荧光发射光谱及低温荧光激发光谱也有明显的地域分化，表明体内色素状态有一定的地理变异。 8)时绿素a荧光诱导动力学测定表明，南方种群可变荧光(Fv/Fo)与光能转换效率(Fv/Fm)较高，北方种群则相对要小一些，与四阶导数吸收光谱测定结果吻合．利用饱和脉冲重复激发技术，发现光化学荧光淬灭(Qp)和非光化学荧光淬灭(Qn)在北方种群中较大，南方种群较小，其中，Qn变化非常明显，而Qp变化较小． 综合研究结果，除树高生长．针叶和种子形态外，36KD碱溶性种子蛋白多肽680nm处4阶导数吸收光谱峰值大小，可变荧光强度(Fv/Fo)光能转换效率(Fv/Fm)以及非化学荧光淬灭系数都带有明显的地理特征，与华山松生长和适应能力紧密相关，可作为生理指标应用于生态地理型的区分或华山松的早期选择。

岷江中上游植被生态恢复过程中若干问题的探讨

　1．对四川省岷江上游地区（茂县）的锐齿槲栎（Quercus aliena var. acuteserrata）天然次生林进行研究，发现：(1) 坚果完好比例约在14% ~26%之间，完好坚果的发芽率和发芽势都比较高，但在天然状况下能够留存到翌年5月的坚果几乎没有。因此，实生幼苗的天然补充就受到了严重的限制。(2) 林缘的幼苗密度低于所有其它生境的 (P<0.05)，林中的幼苗密度最高，和林窗的比较有显著差异(P<0.05), 而和灌丛的比较则差异不显著（P>0.05）。在灌丛幼苗密度和林中以及林窗的比较都没有差异。动物对坚果的取食速度则是林中的最慢 (10.0%)，林窗和林缘的基本相同(分别为61.1%和66.5%)，取食速度都明显快于林中(P<0.01)。(3) 林中的幼苗在小于100 cm的各高度内都有大量分布，说明在林中树冠下幼苗是可以长期存在的，暗示在幼苗阶段的锐齿槲栎可能是耐荫的。(4) 在林中缺失幼树，在林缘则有包括幼树在内的完整的更新大小系列，表明林缘是更新的关键地点。(5) 在栎林的每一个大小级别上，萌生个体和实生个体都按各种比例伴生，说明导致萌生的干扰一直在发生，并可能在森林的更新中扮演重要角色;也说明该地区的锐齿槲栎林由萌生和实生起源的个体混合组成。 2．栎林是北半球温带森林的重要组成部分，因此栎林更新是全球森林更新研究的热点之一，而啮齿动物对栎林更新的影响则是关注的焦点。在2002~2003年，通过坚果标记研究了未被取食和遗弃坚果（即咬开后只有少部分被捕食后丢弃在林中的坚果）的健康比例，并定量测定了坚果的捕食、搬运、遗弃、丢弃、贮藏和留存等各种命运的比例和特点;对坚果也进行了各种人为的处理，以观测其命运和动物取食速度，发现：(1) 遗弃坚果中不健康坚果的比例比动物未取食的天然坚果中的比例有极显著的增加 (P>0.05)，暗示啮齿动物一般是通过咬开坚果来识别坚果健康与否并决定是否捕食。(2) 根据坚果命运和对照相比改变与否以及如何改变，各种人工处理坚果的命运可以分为 4 类：① 坚果命运没有任何显著改变;② 坚果被就地捕食的速度降低，搬运的速度不变，最终搬运坚果的比例增加而就地捕食坚果的比例降低，留存坚果的比例偶尔能增加至0.2%;③ 坚果就地捕食的速度几乎降至0，搬运的速度则在下降一段时间后又上升，并且搬运作用持续了相对长的时间，最终搬运坚果的比例大大增加，就地捕食坚果的比例很低，留存率为0;④ 坚果被搬运和就地捕食的速度和比例都降低，留存坚果的比例相应的大大增加，甚至可以达到50%。(3) 命运得到显著改变的②、③、④类坚果所承受的人工处理按照作用方式又可以分为主要作用于坚果化学状态（即气味浓度）的处理、主要作用于坚果物理状态（颜色、形态、有无附属物等）的处理以及使坚果处于不同颜色背景的处理;其中主要作用于坚果化学状态的处理对坚果命运具有最重大的改变，如胶带包裹处理和烧焦处理;其它各种主要作用于坚果的物理状态和所处背景的处理对其命运则也具有相对轻微的改变。这一试验结果可能证明：啮齿动物在对坚果进行识别和取食选择等活动时主要依赖于嗅觉来感知坚果的可食性，但是能感觉物理状态和所处背景的视觉也起一定程度的作用。(4) 啮齿动物对栎树坚果进行就地捕食、遗弃、搬运、异地捕食、丢弃、贮藏等作用，使各种命运的坚果都具有一定的数量比例和特点，也提供了动物影响栎林更新的多种可能途径。 3．人工干扰是任何退化生态系统中都始终存在的重大问题。除了明显的砍伐或者采摘外，人工践踏也是一种重要的干扰，特别是在茂县的山林普遍被牛马不断的放牧的情况下，这个干扰的后果就更加显著。为此研究了人脚踩踏的路上的白车轴草和未踩踏草坪上白车轴草在最大叶长、株高、芽高、构件数量、构件平均鲜重、死叶数量、根长等构型指标，根、茎、叶三者的生物量（干重）及比例等生物量指标，平均花序数量、花平均数量等繁殖指标方面的不同，发现踩踏使白车轴草植株：(1) 株高降低，芽高降低，最大叶长变小，平均每厘米的构件数量增加，构件平均鲜重降低，根长度减小，死叶数量增加。(2) 平均花序数量下降，每花序的花平均数量下降。(3) 但是在生物量的分配上，根和茎的生物量没有显著的下降，但是叶的生物量显著减低。因为白车轴草的茎可以不断克隆繁殖，所以踩踏对其存活可能没有太大的影响，只是造成了植株的矮化和密集化，根也变短;但是对种子繁殖有重大影响，反映在平均花序数量和每花序平均花数的显著下降上。在生物量的分配中，作为主要的同化器官，叶的生物量显著下降，而根茎比没有变化。这可能说明这样的克隆植物其物质流动是呈现网络化的特征，具有比较强的抗干扰能力。 4．连香树、油松、日本落叶松、华山松油松混合林是茂县地区的几种主要的已经营造的林型或者树种。为了了解其20年来的营林效果，运用样方调查的方法测量了这几种树种或者林型的胸径、持水量、凋落物现存量、密度等，评价了它们在生长、营业循环和水土保持等方面的差异。结果表明：日本落叶松具有生长缓慢，凋落物现存量大，涵养水分能力良好的树种，值得推广;油松生长迅速，凋落物现存量巨大，涵养水分能力一般的树种，也可以大力栽植;油松和华山松的混交林具有比较大的蓄积量和较好的涵养水分的能力，可以推广;而连香树则做为生长速度中等，成材率低，凋落物现存量小，涵养水分能力差的树种，不应该进一步推广。

蒙古栎、华山松对O3和CO2浓度升高的光合生理响应

大气环境中O3和CO2浓度的升高已经引起了广泛关注，但二者交互作用对城市中树木光合生理的影响机制尚不清楚。蒙古栎（Quercus mongolica）、华山松（Pinus armandi）是沈阳市城市森林的两个重要树种，对大气环境变化的响应具有代表性。本文采用开顶箱法研究了在高浓度O3（80 nmol•mol-1）、CO2（700 μmol•mol-1）及其复合作用下沈阳市蒙古栎、华山松生长、光合、蒸腾的日动态、季节动态变化，揭示了高浓度O3、CO2及其复合作用对两树种光合生理的影响机制，为研究城市森林对全球变化的响应提供重要理论基础。 得出的主要结果如下： 1. 高浓度O3处理后，蒙古栎叶片表现为棕斑型伤害，华山松针叶则为叶尖变黄，两树种光合“午休”程度加重，叶片生长受到抑制。同时，可溶性蛋白、可溶性糖、淀粉含量降低。 两树种叶绿素含量降低，净光合速率下降。蒙古栎光合速率的降低前期主要表现为气孔限制，后期转为非气孔限制为主。华山松光合速率下降则主要受非气孔限制，表明其针叶气孔开闭对光合的影响要小于蒙古栎。造成两树种光合速率下降的非气孔因素是表观量子效率和羧化效率的降低。两树种光呼吸的升高是逆境下的一种保护机制。 在叶绿素荧光方面，两树种Fo、Fm、Fv/Fm、φPSII、ETR、qP降低，NPQ升高，表明高浓度O3作用下， PSII反应中心的开放程度降低、电子传递速率下降，用于光合光化学反应的光能减少，过剩能量增加，热耗散增加。 2. 高浓度CO2处理短期内提高了两树种叶片胞间CO2浓度、羧化效率、表观量子效率和光反应能力（φPSII、ETR和qP），从而提高了蒙古栎、华山松的净光合速率。一段时间后表现出光合下调的现象，羧化效率的降低和光反应能力（φPSII、ETR和qP）的下调可能是发生光合适应的主要原因。 高浓度CO2处理促进两树种叶片的生长，提高了可溶性蛋白、可溶性糖、淀粉含量。日变化曲线趋向单峰曲线，缓解了光合“午休”现象。 3. 复合处理效应，高CO2处理缓解了高O3处理的不利影响，减轻了高浓度O3对叶片的伤害，与单因子O3处理相比较，Pn、AQY、CE、Fv/Fm、qP升高，NPQ降低。另外，在叶片代谢产物、叶绿体色素含量、以及叶生长量的变化上缓解作用均有体现。