云南吕合中新世木贼属草问荆比较种及其古生态学研究

位于我国西南边陲的云南省今天以丰富的植物种类、复杂的植被类型，被誉为“绿色明珠”和“植物王国”，其现今格局的形成无疑是长期历史演化的结晶。探讨其植物区系成分的由来、植被演替的规律及其与环境的关系已经成为研究的热点问题。 新生代是云南植物王国形成和环境演变过程中的关键地质时期。本论文以新生代晚第三纪中新世吕合地区植物群为研究的切入点，对其中的木贼属（Equisetum L.）化石做了深入研究。 木贼属为早期陆地维管植物楔叶类唯一的现存代表，过去报道和研究的化石记录多集中在古生代和中生代，新生代的较少。 本文首次报道云南吕合中新世地层中发现的以地下根状茎和块茎形式保存的木贼属草问荆比较种（E. cf. pratense Ehrhart）。化石根状茎分明显的节和节间， 节部簇生1-4 串串珠状的块茎（每串块茎数目2-4 个），单个块茎椭圆形、圆球形、卵形或纺锤形，通常位于串珠末端的块茎顶端较尖。 木贼属现存两亚属：问荆亚属（8 个种，气孔与表皮齐平，地上茎一年生， 通常分枝，孢子囊穗顶端钝）和木贼亚属（7 个种，气孔凹陷于表皮，地上茎宿存，通常不分枝，孢子囊穗顶端尖）。问荆亚属中，除溪木贼（E. fluviatile L.） 和E. bogotense Kunth 外，其余6 个种都有块茎，而从未在木贼亚属中发现过块茎。具块茎的问荆亚属6 个种中，仅发现草问荆有2-3 个串联的块茎，其余种均为单个块茎。鉴于吕合发现的化石根状茎上着生块茎之特征和现代草问荆的情形一致，表明二者之间亲缘相近，故将吕合化石标本鉴定为草问荆比较种。 前人在北美、欧洲和亚洲的早白垩世到第三纪地层中，报道过14 种具根状茎和块茎的木贼类化石，其中具串珠状块茎的仅5 种。这些化石种与吕合标本有明显区别，如美国怀俄明州始新世的E. haydenii Lesquereux 根状茎的节部收缩，块茎有分枝。美国蒙大纳州渐新世至中新世的E. cf. arcticum Heer 和中国吉林始新世的E. hunchunense Guo 块茎在根状茎节上轮生。尽管据报道加拿大白垩纪E. perlaevigatum Cockerell 和辽宁北票早白垩世Equisetites longevaginatus Wu 有串珠状块茎结构，但原文提供的照片显示却只有单个块茎。 根据将今论古的原理，似可将化石的现存最近亲缘种草问荆的生境和物候调查结论，推演到发现草问荆比较种的云南吕合中新世地点及相应层位上。这样，不仅可以推测当时环境湿润，而且化石沉积的时间应为块茎形成的秋冬季节。结合前人在该产地发现喜热的亚热带成分壳斗科青冈属、栲属、金缕梅科枫香属等花粉和喜湿的桦木科桤木属花粉、杉科落羽杉型木以及红杉属的枝叶和球果，表明云南吕合中新世植被类型为常绿落叶阔叶混交林，气候类型为温暖湿润的亚热带气候。