陆地植物对环境变化的响应

陆地植物起源以后，地球上的环境发生了巨大的变化。大气CO2浓度自泥盆纪早期的2000-4OOOμml•mol_1下降至石炭一二叠纪的300μml•mol_1左右，02浓度在泥盆纪至石炭一二叠纪时期，由20-30μml•mol_1上升到70-80μml•mol_1，随后又下降到目前的水平。陆地植物登陆后，形态结构也发生了显著的改变，气生部分表而分化出了通气结构--气孔器和保护结构--角质层。泥盆纪首选标志植物刺镰蕨（Drelpanophycus spinaefrmis）在整个泥盆纪，广布全世界。刺镰蕨的气孔器类型一直存在两种观点，一种认为刺镰蕨的气孔器是平列型，即气孔器山两个保卫细胞和两个副卫细胞组成：另一观点认为刺镰蕨的气孔器为不规则型，即气孔器仅有两个保卫细胞构成，不具副卫细胞。我们借助于扫描电镜、石蜡制片技术和叶表皮离析法，细致地研究了现代石松（Lycopodium japonicum）叶的横切而、表皮及气孔器的内外表面结构，并同刺镰蕨的表皮和气孔器进行了对比。认为刺镰蕨的气孔器和所有的化石石松类及现代石松类的气孔器一样，均属于不规则型。从而解决了关于刺镰蕨气孔器类型的长期争论的关键性科学问题。 胡桃科青钱柳属植物起源于晚白垩世的环北太平洋沿岸，化石植物最早发现于北美古新世和早始新世的Motana,，Wyoming，North Dakota，north Colorado地区，欧亚地区仅出现在渐新世至上新世的Kazakhstan、Germany、Romnania、Russia、Japan、中国云南远谋和四川米易地区。我们将采于吉林省珲春组始新世的叶化石鉴定为一青钱柳相似种，该化石成为东亚地区出现最早的青钱柳属植物，这一发现也支持晚白垩至早第三纪时期环北太平洋两岸曾经相连的观点，青钱柳属在晚白垩由北美起源，在始新世经东亚向欧亚大陆扩散，由于环境变迁，第四纪以后，青钱柳属仪剩一种植物分布于中国的亚热带地区。文中还利用共存分析方法估测出始新世吉林省珲春地区属于暖温带至亚热带气候。 统万城遗址位于我国黄土高原向毛乌素沙漠过渡地带的北缘，属于暖温带森林草原向温带干草原、温带荒漠草原过渡的地区，同时又是东部季风区向西北干旱区过渡的生态环境敏感带。今天统万城地区的自然景观属于沙漠，仅存稀疏的次生灌丛和草本群落。但是，通过对统万城城墙内的孢粉和木材进行的综合研究表明，在约1600年前，当地为温带草原，在塬面或山丘上分布有侧柏林，沟谷、河岸边生长喜温湿的乔木，河流、湖泊、沼泽中水生植物繁盛，在丘间低洼处或盐碱土上分布有灌木和草本植物。当时该地区的年均温为7.8 ℃-9.3℃，最热月平均温度23.0℃-24.9℃，最冷月平均温度-12℃-5.6℃，年较差28.5℃-3 8.2℃，年降雨量403.4-550．Omm，最大月降雨量83.8-123.9mm，最少月降雨量4.4-12.2mm，当时气候比现在温暖湿润，年均温比现在高出0.2-0.7℃，年降雨量也高出60--lOOmm。而如此的历史景观今天已经向南迁移，侧柏林或森林草原退缩至延安以南地区。在此近1600年的时间里，毛乌素沙漠分布范围不断扩大，其南部边缘推进了约200 km，推测沙漠扩展的速率达到平均125m/a。

基于生态系统服务理论的草地可持续利用评价

草地退化不仅仅是今天中国才发生的事情。历史上曾经发生“黑尘暴”的美国North Dakota州，现在仍然有62.7％土地被用作耕作，林地所占面积仅仅占1％。私有制和种植业较畜牧业的高的利润率，是该州种植业比重高于畜牧业的重要原因。草原保护项目（CRP）得到了美国政府财政的大力支持， 在North Dakota州采用了以草地恢复为主的措施。美国发达的教育体系带来的高流动率，使得North Dakota州自30年代后居住人口稳定在60－70万成为可能，从而避免了我国出现的草原地区不断增加的人口压力。由此可见：草地作为重要的自然资源，不可能完全保护起来;没有其他配套措施，私有制可能会带来新一轮垦殖;草地畜牧业仍然是畜牧业的重要组成部分，畜牧业发展需要结合种植业尤其需要与饲料生产相结合。 依据生态系统服务的理念，首次发展了生态系统服务指数（ESI），试图通过对生态系统服务功能的综合考虑，提出科学的适宜放牧率的评价方法。本文利用美国北达科他州立大学中部草原研究站17年长期放牧试验数据，选取植物多样性Shannon-Wiener指数、地上净初级生产力、土壤表层含水量和单位面积家畜增重等四个指标，通过对不同指标分别赋予不同的权重，计算不同管理目标下ESI及其稳定性，并对单目标管理与多目标管理进行了比较研究。结果表明，对于北美混合普列里(Prairie)草地，围封不利用或建立自然保护区，虽然生态系统比较稳定，但既不能有效的提高植物多样性、初级生产力和土壤水分含量等生态功能，又没有畜产品产出;而在重牧或极重牧处理下虽然获得了较大的畜产品生产，但导致了草地生态系统的退化和较大的系统不稳定性。因此，这两种管理方式在实践中都是不可取的。应用生态系统服务指数综合考虑，认为应该权衡各项生态功能和生产功能，此时轻牧或中牧是最适宜的。因此，ESI的建立避免了单项指标的评价偏差，使得适宜放牧率的确定更加合理。 利用前面构建的多目标权重评价体系，结合内蒙古草原生态系统定位站放牧试验样地的数据，探讨了锡林郭勒盟定位站附近的适宜放牧率为2.67羊/ha，低于单目标条件下的每公顷绵羊4羊/ha。同时在经济学和生态系统系统服务理论的基础上，依据谢高地等人（2001年）的研究，并提出了环境税和生态补偿的标准，分别是每公顷15元和90元。

不同放牧率对不同草原主要植物叶片解剖结构和化学成分的影响

本文选取不同放牧率下的优势植物为研究对象，主要从植物解剖结构和化学成分方面，对内蒙古典型草原和北美混合普列里草原的放牧演替机制进行探讨，这将有助于进一步揭示放牧演替过程及其主要植物对放牧的适应机理。具体研究结果如下： 1. 长期不同放牧率的放牧（内蒙古典型草原区放牧15年和混合普列里草原放牧19年）对所有物种（IMGERS的羊草（Leymus chinensis）、冰草（Agropyron cristatum）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、扁蓿豆（Melissitus rutenica）、小叶锦鸡儿（Caragana microphylla）、冷蒿（Artemisia frigida）和星毛委陵菜（Potentilla acaulis）和CGREC的Artemisia frgida ，Poa pratensis， Agropyron smithii，Solidago rigida， Helianthus rigidus和Symphoricarpos occidentalis）叶片的角质层厚度、表皮细胞面积、叶肉细胞面积、栅栏/海绵组织厚度、叶片厚度、中脉厚度均产生显著影响;放牧显著影响了两个研究区不同生活型功能群植物叶片的角质层厚度、表皮细胞面积、叶肉面积、栅栏/海绵组织和中脉厚度。内蒙古典型草原研究区草本植物功能群的叶片下角质层厚度、栅栏/海绵组织厚度显著大于灌木功能群，而美国混合普列里草原研究区，草本植物功能群的叶片下角质层厚度、表皮细胞面积、叶肉细胞面积、栅栏/海绵组织厚度、叶片厚度、中脉厚度均显著大于灌木功能群。 2. 内蒙古典型草原研究区放牧率显著影响了糙隐子草和小叶锦鸡儿的比叶面积（SLA）;在美国混合普列里草原研究区，放牧率显著影响了冷蒿SLA。但对生活型功能群的SLA影响不显著。 3. 内蒙古典型草原研究区放牧对物种叶片叶绿素含量、纤维素含量影响显著，放牧仅显著增加了扁蓿豆叶片的含氮量。美国混合普列里草原研究区物种叶片的全碳、干物质、酸性洗涤纤维、叶绿素a+b含量受放牧率的显著影响。两研究区放牧率对叶片叶绿素a+b含量影响显著。放牧率也显著影响了不同生活型功能群的全碳含量和叶绿素a+b含量。 4. 两研究区叶片表皮细胞面积和叶肉细胞面积无牧和重牧下显著正相关，表皮细胞面积和叶片厚度在轻牧下显著正相关，叶肉细胞面积和叶片厚度在无牧、中牧和重牧下显著正相关，比叶面积和叶绿素a+b含量在轻牧下显著正相关。扁蓿豆叶片的表皮细胞面积和叶肉细胞面积间存在显著的正相关，其全碳含量和叶绿素a+b含量间存在显著的正相关;Artemisia frgida叶片的角质层厚度和叶片厚度间显著正相关，Poa pratensis叶片的角质层厚度和表皮细胞面积间显著负相关，Solidago rigida叶片表皮细胞面积和光合速率显著正相关。Helianthus rigidus叶片叶肉细胞面积和叶片厚度显著负相关。