中国三种野生稻的遗传变异与保护生物学研究

稻属(OryzaL．)隶属禾本科(Poaceae)之稻族(OryzeaeDUmort.)，广布于全球热带与亚热带地区。目前认为该属约含20个野生种和2个栽培种，中国产4个种。亚洲栽培稻(O. sativaL．)是世界上最重要的粮食作物之一，而在中国则为第一粮食作物。在稻种基因库中，发掘野生稻中丰富的遗传多样性是解决当今人口与粮食矛盾的必由之路。因此，保护野生稻的遗传多样性举世瞩目。针对热带与亚热带地区的环境恶化而导致野生稻居群的大量绝灭与急剧萎缩的状况，制订有效的策略，最大限度地保护野生稻的遗传多样性已迫在眉睫。然而，目前对野生稻种内遗传多样性的知识十分贫乏，缺乏制订保护策略的科学基础。这一问题在中国尤为突出。本文基于1994-1995年对中国三种野生稻濒危状况的调查结果，利用等位酶分析对普通野生稻26个居群，药用野生稻8个居群和疣粒野生稻l7个居群进行了遗传多样性的研究，并重点对目前育种价值最大而濒危程度最高的普通野生稻从五个方面作了进一步的探讨。最后根据遗传多样性的研究结果讨论了它们的濒危原因，并提出了初步的保护策略。主要结果如下： 一．普通野生稻D．rufipogon Griff. 在中国的三种野生稻中，普通野生稻的遗传多样性水平最高(A=1.33，P= 0.227，Ho=0.033和He=_0.068)，遗传分化水平较低(Fst=0,310)。广西与广东的居群较其它地区的居群具有较丰富的遗传变异。因此，华南可能是中国普通野生稻的遗传多样性中心;云南现存的所有三个居群的遗传多样性水平偏低(A=1.10.p=0.148，Ho=0.007和He=0.079)，与该地区栽培稻丰富的遗传多样性形成鲜明对照，普通野生稻居群间的遗传一致度与地理距离无明显相关。 1．通过14个中央居群与5个边缘居群的对比研究表明了边缘居群的遗传结构明显不同于中央居群：其遗传多样性水平与遗传分化均低予中央居群，杂合子比中央居群更为不足。而且，从中央居群到边缘居群，位点的多态性逐渐丧失，遗传多样性水平递减，一些多态位点的等位基因频率逐渐地发生变化。 2. 通过7个受栽培稻基因渗入的居群与5个隔离较好居群的对比研究表明，被渗入居群虽然在形态上表现出复杂的变异式样，但遗传多样性水平并无相应的增高。栽培稻基因流对野生居群遗传结构的影响可能主要是遗传同化，即阻止其居群内与居群间的遗传分化。 3. 通过对2个低纬度居群与2个北缘居群两个生活史阶段的遗传多样性研究表明繁育系统是影响普通野生稻居群遗传结构的因素之一。在低纬度居群中种子阶段的遗传变异高于植株阶段，在高纬度居群中则相反。 4．通过对北缘居群(江西东乡)1980年，1985年和1994年的居群遗传结构的研究，发现该居群的遗传结构逐渐在发生变化，表现为遗传多样性水平不断下降，居群越来越偏移哈迪一温伯格平衡和杂合子变得越来越缺乏。 5．通过对一个典型的普通野生稻居群（元江居群）的居群内遗传结构的研究，表明遗传变异在3个亚居群间分布不均衡，基因型里聚集分布，使得亚居群间有一定的遗传分化。导致其居群遗传结构的亚划分的主要原因可能是有限的基因流(Nm=0.964granulata Nees et Arn.ex Watt. 疣粒野生稻的遗传多样性水平(A=1.Ot5，p—0.0633，Ho- 0.022和He=O.O16)在三种野生稻中最低，但居群遗传分化却很高(FsT=0.859)。海南的遗传多样性水平与云南差别不大。剧烈的遗传分化不仅发生在海南与云南之间，而且还发生在地区内，甚至在很小地区内的居群阍。对每个地区来说，居群间的遗传一致度与地理距离明显相关，符合“隔离一距离”模型。该物种是克隆植物，遗传变异贫乏但居群遗传分化剧烈是这类植物的特征。 四. 对保护中国野生稻遗传资源的启示 中国的三种野生稻是居群水平上而非物种水平上的的濒危。人类的剧烈干拢和生境遭受破塥是导致它们濒危的主要原因。对普通野生稻和药用野生稻来说，人为的干扰导致了它们现存的居群变小且相互隔离，居群间的基因流受阻，遗传漂变的作用在小群体中显得尤为突出，并与严重的近交相交织，导致遗传多样性大量丧失，居群的遗传结构也进一步改变，从而产生真正遗传学上的濒危，甚至灭绝。对于普通野生稻的大多数居群来说，栽培稻频繁的基因流带来的遗传同化，也会直接或间接地引起濒危甚至消亡。 鉴于普通野生稻有69.0%的遗传多样性存在于居群内，收集种质资源时应在遗传变异丰富的居群中，特别在其遗传多样性中心的居群中取较多数量的个体，还应在不同的地理区域选择2～3个遗传变异丰富、彼此遗传差异大的居群作为代表，捕获存在于居群间的遗传变异。原位保护点的设置应优先考虑以下类型的居群：a．与栽培稻基因流隔离好的居群;b．边缘居群;c．严重受威胁的居群;原位保护区应在其遗传多样性中心设立，选择有数个相邻的较大居群。 鉴于药用野生稻有21.2%的遗传多样性存在于居群内，在收集种质资源时原则上应选择较多的居群，而在每个居群中取较少的个体。海南与大陆居群间的遗传差异较大，故两地的居群都必须收集;药用野生稻的居群通常较小，建议设立原位保护点即可。海南与大陆均须设立保护点，而且在每个地区内应保护尽可能多的居群。对地区间或地区内的居群间进行人工移植，促进基因流，对增强各居群的适应能力会有裨益。 鉴于仅有14.1%的遗传变异存在予疣粒野生稻的居群内，取样的原则是在云南和海南均取尽可能多的居群，而对每个居群取少数个体即可;该种的居群有时较大，其居群内往往有一定的遗传分化，故收集遗传资源时应按亚居群取样;建议在云南与海南各设置2～3个原位保护区，其中可优先考虑我国分布面积最大的云南思茅地区的居群。

稻属的分子系统学研究

稻属（Oryza L）属于禾本科的稻族，主要分布于世界的热带和亚热带地区。一般认为稻属包括20个左右的野生种和2个栽培种，我国有4-5种。迄今为止，对于稻属中种的数目和划分;稻属中所包括的种类是否为一单系类群;各基因组之闻的关系和起源以及稻属的起源等等，学术界仍然存有争议。本文评述了稻属分子系统学研究的进展，研究中存在的问题以及对未来稻属系统学研究的展望。针对稻属的分子系统学研究中所存在的问题，运用核糖体DNA转录间隔区序列测定、随机扩增多态性DNA（RAD）和SSR-anchoredPCR等分子生物学的手段对稻属中全部23个种的来自中国和世界不同地区的材料开展了分子系统学的研究。所得主要结果如下： 1．对产于中国的三种野生稻和栽培稻的二个亚种的核糖体DNA第一转录间隔区进行了序列测定。 DNA序列分别用PAUP程序进行分支分析和用MEGA程序中的UPGMA和Neighbor-joining进行聚类分析，结果表明核糖体DNA转录间隔区序列适合于进行稻属的分子系统学研究。 2．用荧光自动测序法和人工同位素测序法测定了稻属23个种和4个外类群的转录间隔区的序列。所有的DNA序列用Clustal V程序排阵后，再用PAUP程序进行分支分析。结果表明： A．稻属中的23个种组成四个主要分支，分别相当于Vaughan(1989)的四个种复合体。 B．所有AA基因组的种都在一个分支中。除了O.meridionalis与其它种的关系相对较远外，AA基因组种间有一定程度的分化，但不大。 C．尽管BB、BBCC、CC、CCDD和EE基因组的种都在一个分支中，但它们之间的分化是较为明显的。O.australiensis与该分支中的其它种的关系相对较远。以上两个分支的关系较为密切，它们组成一个自然类群，是稻属的核心部分。 D．O.ridleyi与O.longiglumis非常近缘，它们组成一个分支。 E．O.meyeriana与O．granulata有非常密切的关系。O.brachyantha与O.meyeriana近缘，而与AA基因组的关系较远。O,schlechter/与Leersia hexandra近缘，而与稻属中其它种的关系较远。作为外类群的Porteresia coarctata与稻属的a brachyantha非常近缘，这有可能说明将它作稻属中的一员的观点是正确的。 3．用RAPD和ISSR技术对稻属23介种的36份材料以及Porteresia coar ctata和Leersia hexandra各1份材料进行PCR扩增。16个10-mer RAPD随机引物共扩增出368个多态条带，5个锚定SSR引物共扩增出1 16个多态条带。RAPD和ISSR扩增出的多态条带合在同一数据矩阵中，用NTSYS-pc程序进行聚类分析。得出的结果与ITS序列分支分析的结果相似。 A.从表征图上亦可区分出四个群。所有的AA基因组的种聚在一起，O.nivara与O.rufipogon的关系密切，两个种的界限不清楚，所以认为它们是一个种：O.rufipogon.。 B.分布于中国的O.officinalis与O.minuta非常近缘，而菲律宾的四倍体O.officinalis则与同是基因组的O.eichingeri和O.rhizomatis关系密切。EE基因组的O.australiensis与Officinalis群保持一种松散的联系。 C。具FF基因组的O.brachyantha与O.schlechteri近缘，它们与Porteresiacoarctata和Leersia hexandra关系的密切程度要大于它们与稻属其它种的关系。 D。最后讨论了RAPD和ISSR用予植物属内的系统发育研究存在的问题。本研究结果说明RAPD和ISSR适合于进行属内近缘种亲缘关系的研究。

疣粒野生稻居群遗传结构及其形成与维持机制的研究

结合野外生态调查与分子标记检测，本文探讨了显性遗传标记应用于居群遗传学研究时实验与数据分析需要注意的问题，并在此基础上对中国分布的疣粒野生稻（Oryza granulata Nees et Am. ex Watt.）居群遗传多样性与居群遗传结构进行了研究。然后从metapopulation结构动态、无性系生长和物种形成等角度研究了遗传结构的空间格局与生态学、系统学因素之间的相互作用，并将研究的空间尺度从聚群内（colony）、居群内、地区内推广到地区间和整个物种水平，反映了在不同空间等级上疣粒野生稻相异的进化模式。最后，综合上述结果，提出了保护疣粒野生稻的原则和策略。结果如下： 1．根据对分布于中国云南和海南33个分布点疣粒野生稻居群所做的野外生态学调查，该物种目前在中国的30个县（市）有分布，比1978-1982年全国野生稻普查时增加了3个县市（海南通什、云南思茅和勐腊）。疣粒野生稻具有较强的耐荫和抗旱能力，在群落总盖度为90-210%范围内生长良好。它是一种典型的适应中度干扰的物种，生长于有一定干扰的斑块状生境中。疣粒野生稻在群落内的分布格局为聚集型，其居群密度较小（1.13-2.95株/m2），依靠重力下落和动物传播种子。由于对热区资源的掠夺性开发，总计有12.9%的居群已因人为干扰而灭绝，83.9%的居群处于严重的危胁之下，处于濒危状态。对疣粒野生稻的破坏在不同地区间程度不同，生境恶化和放牧是造成其居群灭绝的最主要原因，对其进行保护已经迫在眉睫。在调查的基础上，本研究建立了含该物种34个居群共1109份个体样品的总DNA库，作为易位保护的一种措施，主要用于居群遗传学和保护生物学研究。 2．利用上述总DNA库中的材料，首先采用随机扩增多态（RAPD）对几类显性标记的居群遗传结构参数进行了比较。在衡量遗传多样性水平时，多态位点比率（PPB）会低估变异的程度，其价值不如Shannon多样性指数和Nei多样性指数。在计算个体之间的遗传关系时，Mantel检测表明17种相似性系数之间存在极显著的相关性。同时，基于Φst。遗传距离的分子方差分析（AMOVA）和基于Hardy-Weinberg平衡假设的Nei氏遗传距离分析的结果间具有显著的相关性，它们都适用于对疣粒野生稻居群遗传结构进行研究，且在使用后者时应对数据进行Lynch-Milligan矫正，剔除隐性基因型（0）频率小于3/N（N为样本总数）的条带数据，以矫正显性遗传方式对变异估计偏低的影响。此外，各类遗传结构分析参数之间的高度相关性也与疣粒野生稻居群内遗传多样性低，杂合体比率较低有密切关系。 利用RAPD和inter-简单重复序列（ISSR）对来自中国20个居群疣粒野生稻混合样品，以及海南（M5）和云南（M27）两个居群各20个植株的遗传多样性进行了检测。ISSR的实验稳定性优于RAPD，且总的来说它能检测到更多的遗传变异。前者与它在PCR反应时退火温度较高，引物．模板复合物较稳定有关;而后者则与其引物靶序列容易在细胞分裂中产生突变有关。Mantel检测结果表明，衡量样品间的遗传关系时，这两种标记的分析结果在物种水平存在极显著的相关性（r = 0.917, t = 12789），而在居群水平不相关（r < 0.200）。这不但与它们所扩增的相应基因组片断的变异方式及在居群内分辩率下降有关，同时也反映了疣粒野生稻居群内和居群间存在着不同的进化模式。 3．利用RAPD和ISSR标记，对中国20个居群疣粒野生稻混合样品的遗传多样性进行了研究。RAPD和ISSR分别扩增出209和122条PCR条带，其中各有64.1l％（134条带）和72.95％（89条带）为多态条带。基于Jaccard系数的UPGMA分析表明，同一地区内居群的遗传变异比较小。20个居群按来源聚为云南与海南两类，其间产生了一定程度的遗传分化。这种遗传多样性分布的特点可能与其起源、分布格局、交配系统和种子散布方式有关。此外，尽管混合取样会低估一定的遗传变异能力，也不能得到关于居群内的遗传结构情况，但它仍然是一种获取遗传多样性信息的高效方法，适用于对研究材料进行日常管理和评价。 4．按照居群取样的方法，利用RAPD对来自中国云南和海南的20个疣粒野生稻居群共396个植株进行了遗传结构分析。联合ISSR，对其中5个居群初步的分析表明该物种在居群内的遗传多样性水平很低，RAPD的多态位点比率（PPB）在居群内从4.52％到13.06％;而ISSR的PPB值在居群内从7.08％-26.55％。AMOVA分析表明，对于RAPD来说，云南与海南两地区之间遗传变异的量占总变异量的73.85％，地区之内占19.45％，而居群内仅占6.70％。对于ISSR，疣粒野生稻地区间，地区内和居群内遗传变异的分布比率分别为49.26％、38.070A和12.66％。UPGMA聚类将同一居群内的个体聚为一支，并将居群按来源分为云南和海南两类。由于疣粒野生稻在群落内的分布为典型的metapopulation格局，伴随各聚群（colony）在群落次生演替过程中周转（灭绝与定植）时发生的遗传漂变、建立者效应和居群内强烈的近交是造成其居群内遗传多样性极低的主要原因。 5．利用10个ISSR标记对中国4个疣粒野生稻居群内的无性系生长与基因型遗传多样性进行了分析。在小尺度取样（个体间隔1.0-1.5m）的情况下，所有居群中均检测到明显的无性系生长现象。参与无性系生长的个体百分比在各居群中从25％-60％不等，Simpson多样性指数表明疣粒野生稻居群内的基因型多样性保持在较高水平（0.837-0.958）。尽管如此，AMOVA对居群内遗传变异进行方差剖分的结果表明参与无性生长的个体所含有的变异量平均只占总变异量的16.7%。因此，疣粒野生稻居群内遗传变异的来源主要依靠有性生殖来维持。同时，处于人为中度干扰之下的疣粒野生稻居群不但个体密度较高，其居群遗传多样性也未因此而降低。 6．在假设RAPD在同一种及其近缘种内PCR产物同源性较高的前提下，利用该技术对来自世界的23份O. granulata和O. meyeriana样品进行了遗传多样性分析和系统学研究。在物种水平，O. granulata具有非常高的遗传多样性（多态位点比率达83.54％），表明该物种进化历史中存在大规模居群瓶颈效应的可能性较小。O.gramulata与O. meyeriana各居群的遗传分化与岛屿形成导致的地理隔离之间有密切的关系。基于Nei & Li遗传相似性系数，利用Neighbor-Joining和UPGMA聚类法构建的两个系统树并不完全一致。主坐标分析（PCoA）支持NJ法的结果：来自O.meyeriana的两个样品倾向于聚为一类，并获得bootstrap分析的支持，但它们的遗传变异范围并未超出O. granulata。因此，我们的结果支持将这两个种进行归并。 7．由于疣粒野生稻在物种水平的遗传多样性非常高，变异主要存在于各地区之间，因此要最大程度地维持该物种遗传多样性，使之不发生遗传侵蚀意味着保护应该针对整个物种的分布区进行。对于分布于中国的居群来说，一方面由于变异主要存在于云南和海南两地区之间，另一方面由于地区内和居群内的遗传多样性相对较低，因此，云南和海南应做为中国保护该物种的两个中心。此外，由于一定程度的人为干扰有利于为该物种创造适宜生境，增加其居群密度，且不会致使遗传变异能力下降，因此在实施就地保护时应充分考虑将其与当地的经济开发项目相结合，达到自然保护与地方经济可持续发展的目的。

水稻抗旱性与光合特征的资源评价及其根系抗旱生理基础的研究

为了挖掘和利用野生资源抗旱和高光效的有益基因性状，本研究针对野生种的抗旱生理性状、光合作用和抗旱关系进行了测定，同时利用野生稻和栽培稻远缘杂交获得不同光合特点的后代材料进行了胁迫反应试验，并以栽培稻（陆稻和水稻）为材料研究了抗旱反应中根系的激素信号变化。旨在明确水分胁迫条件下，水稻不同野生种对干旱反应的差异及其机理，以及进一步鉴定有效的抗旱指标，为今后育种和生产实践提供理论依据和指导。主要结果如下： 1．通过对具有不同抗旱性状的四个野生种O.Granulata、O.Alta、O,Officinalis、O.Latifolia水分胁迫处理的抗旱相关生理性状的变化特点的研究表明：(1)在胁迫早期，野生种间黎明前叶片水势没有明显的差别，随着胁迫加剧，种间差异显示明显。耐旱性弱的野生种（O.Granulata、O.Latifolia）黎明前叶片水势和中午水势下降幅度大于耐旱性强的野生种( O.Alta、O.Officinalis)。这表明在一定的干旱处理程度下，黎明前叶片水势和中午水势可以反映出不同种间植株忍受干旱胁迫的能力。(2)四个野生种的植株在轻微胁迫时，膜稳定性呈现出增强的趋势，这可能与干旱胁迫的适应性相关。随着胁迫时间的延长，胁迫程度的加重，叶片膜稳定性破坏，植株叶片渗漏率增加。(3)在胁迫条件下，不同野生种表现出茎杆中糖分增加，叶片的光合酶和光合速率下降，且抗旱性弱的品种这种变化比抗旱性强的品种更加明显。这可能是由于干旱处理降低了同化物的运转和淀粉合成，导致了糖分积累。(4)在水分胁迫条件下，植株中的ABA浓度增加而IAA浓度下降，其中ABA的浓度增加与种间的抗旱性相关。抗旱性差(O.Granulata、O.Latifolia)的野生种叶片ABA浓度增加幅度高于抗旱性强的野生种（O.Alta、O.Officinalis）。Officinalis和Alta在水分胁迫下，仍比Granulata 和Latifolia具有较高的分蘖，这可能与其在胁迫下具有较高GA3浓度有关。 2．通过对20个野生种叶片膜电解质泄漏率的比较，研究其叶片细胞膜稳定性的特点表明，46℃的温度，水浴时间24小时是较适宜的条件。在适宜的处理条件下，Longistaminata、Punctata渗漏率较低，表明其具有良好的膜稳定性：O. Officinalis、O.Glumaepatula、O.Glaberrima，O.Latifolia、Meridionalis、Rufipogon (105697)、100889、Nivara (80683)、Sativa( IR-36)电解质泄漏率居中在60-80%;O.Alta、Rampur6、Azucena、Rufipogon (105599)、Bartlic、Rufipogon(104640)、105429、Minuta (101099)、HP4的渗漏值均较高，表明其膜稳定性较差，尤其是Minuta。此外，叶片光合速率和叶片膜稳定性的关系并不完全一致，在育种时应选择光合速率较高而叶片膜稳定性好的品种，O.Longistaminata因其具有较高的光合速率和较好的膜稳定性，是一个值得关注的材料。 3．研究了栽培稻（Oryza sativa）和普通野生稻（Oryza rufipogon）的杂种后代F3，即：Azucena×Rampur6杂交得到的Fi植株(25007-10)，通过自交得到其F3代植株，在水分胁迫下不同光合速率类型植株以及相关的抗旱生理特点。结果表明， (1)光合速率高的株系黎明前叶片水势下降较大，而中午叶片水势下降却较小：光合速率低的株系黎明前叶片水势下降幅度较小，而中午叶片水势下降幅度却较大，这表明水分胁迫下，植株中午叶片水势与植株的光合速率密切相关。(2)在轻微水分胁迫下（缓慢干旱0-40天），所有株系经受抗旱锻炼的植株，其叶片渗漏率均下降，膜稳定性增强;随着胁迫时间延长（胁迫后40-80天）其叶片泄漏值上升，这可能是由于：水分胁迫下通过植株的渗透调节能力，使得叶片中累积的有机溶质增加：且干旱胁迫使得叶片的质膜破坏，电解质外渗，相对电导率提高。 (3)水分胁迫下，从不同光合速率类型的植株，其光合速率的变化看：高光合速率类型的植株，在水分胁迫下光合速率的下降幅度，要大于光合速率较低类型的植株。在水分胁迫下，SHPl-2株系后代比SHPl-1株系具有较强的抗旱性，能维持较高的光合速率。 (4)在水分胁迫下，不同光合速率的株系，其气孔阻抗均增加：低光合速率的株系，气孔阻抗上升幅度大于高光合速率类型的株系，并且其气孔阻抗上升的时间要早于高光合速率的株系。 4．研究了两个陆稻品种Azucena、IRAT104和两个水稻品种IR64、Salumpikit，在干旱胁迫下根系木质部汁液中内源激素的变化。(1)干旱复水后不同时间进程中，各品种木质部汁液内源激素的变化看，IRAT104和Salumpikit木质部汁液中ABA含量迅速降低，其下降幅度较大。说明ABA作为胁迫信号，通过木质部汁液传递干旱信息;在干旱胁迫解除后，ABA的浓度亦发生相应的变化。(2)在对根系施加不同压力后，测定其木质部汁液内源激素变化，结果表明：在不同的根系压力下，不同品种间（IR64、Salumpikit、IRAT104和Azucena） 木质部汁液中GA3含量变化较大，其中两个陆稻品种IRAT104和Azucena均较高，两个水稻品种IR64和Salumpikit均较低。这表明，在不同的压力下，陆稻品种（Azucena和IRAT104）比水稻品种（IR64和Salumpikit）具有较高的GA3含量;在胁迫条件下，维持较高的GA3含量，这有利于其维持正常的生长发育。(3)在干旱胁迫及复水过程中，根据木质部汁液中ABA和GA3含量变化的结果表明，虽然Azucena和IRAT104均属于陆稻品种，但二者的抗旱性不同。(4)水稻品种木质部汁液的pH值高于陆稻品种。木质部汁液中pH在干旱胁迫下升高，复水后又降低，其可作为干旱胁迫的一个信号，它与木质部汁液中ABA联合调节植株对干旱的生理生化反应。 上述结果表明，叶片水势与水分胁迫密切相关，可作为植株抗旱性的鉴定指标;抗旱性强的品种，叶片水势下降幅度小，有利于维持较高的水势，保证植株生长发育的需要。严重干旱使得所有品种的质膜稳定性降低，电解质外渗，相对电导率提高;抗旱性强的品种的质膜伤害程度小，电导率上升幅度小，表明其质膜稳定性好，对干旱的忍耐能力强。质膜稳定性的变化实际上反映了品种的耐旱性，所以是一种综合而又比较准确的抗旱鉴定指标。对于酶和激素的测定方法，由于操作比较烦琐，且数据分析和产量比较复杂等原因，不太适合于常规的大田选育工作中。水稻的抗旱性是多种生理生化变化综合作用的结果，因此进行水稻抗旱性鉴定时，不能使用单一的生理生化指标，而应对多个指标进行综合分析，依据综合值对水稻品种的抗旱性进行评价较为科学。

Phylogenetic relationships of five species of Dorippinae (Crustacea, Decapoda) revealed by 16S rDNA sequence analysis

A molecular phylogeny is presented for the subfamily Dorippinae (including 9 individuals, representing 5 species and 4 genera), based on the sequence data from 16S rRNA gene. Two-cluster test between lineages in these phylogenetic trees has been performed. On the basis of rate constancy, the rate of nucleotide substitutions of 16S rDNA sequence data is estimated as 0.27% per million years. The analysis strongly supports the recognition of the Dorippinae as a monophyletic subfamily. Phylogenetic tree indicates that the subfamily Dorippinae is divided into two main clades, and genus Dorippe appears basal in the subfamily, diverging from other species 36.6 Ma ago. It is also clear that the Heikea is closely related to the genus Neodorippe. The divergence time between them is 15.8 Ma.

中国南方热带地区田洋玛珥湖24万年以来的气候变化及湖泊演变

A continuous long (224m) and high-resolution core TY2 was recovered from paleo-maar-lake Tianyang, tropical South China. Based on the diatom records of the upper 130-m core, this paper focuses on exploring climate change and the lake evolution history in tropical South China during the past 240ka. The most typical and unique characteristics of the diatom assemblages is that, Aulacoseira granulata was dominant or absolutely dominant species (80-90%) during most parts of the 130-m core, while Cyclotella stelligera var. tenuis and Fragilaria construens var. venter were subdominant species in only limited parts of the lower and upper core, respectively. Time scale is always the biggest problem for the study of TY2 core, so although diatom is seldom used for establishing time scale, here we attempt this by correlating the diatom-reconstructed temperature sequence with the time scale of ODP core 806B from Equatorial Western Pacific. Verified by the few most reliable ages from TY2 core and the parallel core TYl, a rather reasonable and reliable time scale was established. 01S 7/6 falls at the depth of 100m (ca. 194kaBP), OIS 6/5 at 75m (ca. 132kaBP), OIS 5/4 at 46m (ca. 75kaBP), OIS 4-3 at 35m (ca. 60kaBP). Qualitative and quantitative environmental reconstructions are made on the basis of diatom assemblage ecotype and EDDI dataset. Correlation of diatom-reconstructed temperature and moisture changes of Core TY2 with pollen-reconstructed temperature and rainfall sequence of Core TYl proves that the results are quite consistent in most periods. Thus the reconstruction results from diatom are quite reliable, and probably have a much higher resolution than pollen results. Combined with lithological and magnetic susceptibility variations, the diatom analysis reveals that, the general climate in tropical South China during the past 240ka was warm and wet. On the time scale of glacial-interglacial, warm and wet, cool and dry are not always synchronous. It was relatively warm-wet during the penultimate interglacial, cool-dry during the penultimate glacial, warm-dry during the last interglacial, and cooler-drier during the last glacial. In contrast, on the time scale of subglacial-subinterglacial scales, warm and dry, cool and wet corresponds very obviously, showing very clear 21-23 ka precession cycle. Analysis also shows that, the water of Tianyang paleo-maar-lake was generally warm, turbulent, turbid, meso-trophic, slightly alkaline, low conductivity and fresh during the past 240 kaBP, with small variations in some parts. Tianyang paleolake experienced shallow to semi-deep lake in OIS7d, open shallow lake in OIS7c-OIS5b, shallow coastal lake in OIS5a-OIS4c, swamp in OIS4b, and then completely dried up in OIS3c. The lake evolution was mainly controlled by temperature and precipitation changes in tropical China. While temperature and precipitation changes were probably controlled by the migrations of monsoon rainband and the evaporation rate, which was in turn controlled by the evolution of East Asian monsoon. Therefore, when the summer monsoon was strongest the climate was warm-dry, when stronger the climate was warm-wet; when the winter monsoon was strongest the climate was cool-dry, stronger cool-wet. This mechanism caused the warm-dry sub interglacial and cool-wet subglacial climate in the tropical South China.