Geochemistry of rare earth elements in Permian coals from the Huaibei Coalfield；China

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华北早二叠世鳞木类大孢子囊-孢子叶复合体—无被果孢属(Achlamydocarpon Schumacker-Lambry)的研究

本论文系统回顾了无被果孢属的研究历史，讨论了无被果孢属的鉴定特征及种的划分依据，总结了无被果孢属已有种的特征及分布。在此基础上对山西太原西山煤田太原组7号煤层煤核及河北平泉杨树岭煤矿太原组火山凝灰岩中的无被果孢属进行了详细的解剖学研究，把它们与无被果孢属已有种进行了详细的对比后，共鉴定出二个新种和二个未定种。这二个新种的主要特征如下： 过渡无被果孢（新种）Achlamydocarpon intermedia sp. nov. 大孢子囊大约长6.0－10.0 mm，宽4.6 mm，高1.4mm，背腹扁状，具顶脊，两侧角明显, 近轴端开口。孢子囊壁复杂，分化为三层：最外层为单层柱状细胞层;中层1－2层细胞厚，细胞具深色内含物，壁薄;内层1－3层细胞厚，细胞壁强烈加厚。柱状层朝近轴端方向厚度加大。大孢子叶柄背脊不甚发育，具明显侧翼，侧翼的末端膨大并下垂使得柄的横切面略呈 “M”形。侧翼的宽度由近轴端向远轴端随孢子囊宽度的增加而增加，整体宽度大致保持为孢子囊的宽度的1/2左右。侧翼的近轴面具对称的厚壁组织区域。木质部束在近轴端为近等径状，向远轴端则变为略呈水平伸长状。通气组织发达，独立空腔结构贯穿孢子叶柄的整个长度。败育大孢子似乎具肿块结构。 本新种产于山西太原西山煤田太原组7号煤层煤核中。 2、平泉无被果孢（新种） Achlamydocarpon pingquanensis sp. nov 大孢子囊10.0－15.0 mm长，8.1 mm宽，3.0 mm 高。背腹扁，不具顶脊，两侧角明显，远轴端开口。壁复杂，分化为5层：最外层为薄壁细胞层，厚1-3层细胞;次外层为次生壁强烈增厚的细胞层，厚2-数层细胞;中层为具深色内含物的薄壁细胞层，厚2-数层细胞;次内层为与次外层相似的厚壁细胞层;内层为厚度达数个细胞的薄壁细胞层。孢子叶柄侧翼发育，宽度大于孢子囊宽度。背脊或龙骨很不显著。远轴面有时呈强烈的起伏不平状。大孢子囊底部与孢子囊柄连结部分由厚壁的细胞构成。不育组织垫结构较显著。功能大孢子扁缩，在近轴端发育较好，上表面具一突起结构。败育大孢子瘪缩，结构复杂，具明显肿块结构（？），瘤状肿块结构与败育孢子表面相连部分呈棒状。孢子叶柄近轴面不具有明显的厚壁组织区域;维管束由木质部束、维管束鞘及其所围成的空腔组成，但在远轴端仅剩下木质部束;通气组织发达，在维管束下方形成一独立空腔。 本新种分别产于山西太原西山煤田太原组7号煤层煤核和河北平泉杨树岭煤矿太原组火山凝灰岩中。 过渡无被果孢（新种）的特征介于欧美植物区的变异无被果孢类型和塔赫他间无被果孢类型之间。平泉无被果孢（新种）则与变异无被果孢类型较相近，但二者的大孢子囊壁的最外层完全不同：前者的是柱状细胞层，而后者的则由近等径的类似薄壁组织的细胞构成。二个未定种中，无被果孢（未定种 1）与过渡无被果孢（新种）很相似，区别在于前者的大孢子囊壁缺乏最外层的柱状细胞层以及孢子叶柄具明显的背脊或龙骨。无被果孢（未定种 2）则与塔赫他间无被果孢类型较接近。 根据华夏植物区和欧美植物区的化石材料和文献，探讨了保存不完整的大孢子囊-孢子叶复合体的远轴端和近轴端的判断方法：孢子囊较宽较高、孢子叶柄较为粗大、侧翼较发育、维管束较大、通气腔较发育的一端往往为远轴端，反之则为近轴端。 还讨论了无被果孢属一些构造的演化趋势： 1、孢子囊壁由简单向复杂或高度分化; 2、通气组织由不发达到高度特异化; 3、叶迹从微弱到显著，从简单到复杂; 4、败育大孢子从饱满到瘪缩，从表面平整到高度曲折，结构复杂化 5、大孢子四分体结合紧密度呈下降趋势

山西煤核中辉木植物二个新种的研究--山西枝蕨和山西始莲座蕨

辉木植物是莲座蕨目在晚古生代最重要的成员，广泛分布于当时处于热带－亚热带气候条件下的晚石炭世－二叠纪欧美植物区和华夏植物区。目前欧美植物区晚石炭世的辉木植物已经研究得非常深入和全面，但相对来说二叠纪的辉木植物的研究，尤其是关于其非茎器官的研究要薄弱得多。中国山西太原西山煤田早二叠世早期太原组7号煤层煤核中产有丰富的辉木植物各种器官化石，这就为深入了解二叠纪辉木植物的形态、解剖以及辉木植物的系统发育与演化提供了重要的化石材料。本论文利用国际上研究煤核时广泛采用的揭膜法，深入研究了山西煤核中2种分散保存的辉木植物器官：羽轴－山西枝蕨（新种）和生殖羽片－山西始莲座蕨（新种）。由于目前尚无有关二叠纪具解剖构造的辉木植物羽轴的详细研究的报道，因此，山西枝蕨（新种）是国内外目前为止第一种研究得最详细的二叠纪具解剖构造的辉木植物羽轴，它与欧美植物区枝蕨属已有的几个种（均为晚石炭世）的主要区别在于：前者为背腹扁状，后者则为两侧扁状;前者具较发育的鳞片，后者一般没有;前者的表皮下方有一条含有较大的单宁质细胞的薄壁组织带，后者没有;前者的内维管束呈“C”形，较大，位于正中央，后者的内维管束一般呈“W”形，较小，位于一侧。山西始莲座蕨（新种）是目前为止国内第一种（世界第二种）详细研究的二叠纪具解剖构造的两侧对称形的辉木植物聚合囊，同时也是目前国内发现的时代最早的华夏植物区两侧对称形的莲座蕨目聚合囊（包括印痕－压型化石和具解剖构造的矿化化石），它与欧美植物区始莲座蕨属已有的2个种（均为晚石炭世）的主要区别在于：前者的聚合囊囊托维管化，后者的囊托中无维管组织存在;前者的孢子囊侧壁细胞在近顶端呈明显的径向伸长状，后者的孢子囊侧壁细胞的形状和大小在孢子囊的上下没有很明显的变化;前者的孢子很小，数量多，纹饰简单，后者的孢子大，数量少，纹饰复杂。总的来说，本文所研究的二个新种与欧美植物区同属其它种之间的区别要大于后者彼此之间的区别，这可能是由于处于不同的植物地理区，经过长期地理隔绝和平行演化的结果。本研究成果不仅丰富了我们对二叠纪辉木植物非茎器官解剖构造的认识，而且对今后开展华夏植物区二叠纪辉木植物的分类、系统发育和演化以及整体植物的研究，都具有重要的作用和意义。

中国西南地区晚二叠世莲座蕨目植物研究

本论文应用揭膜方法（Peeling Method）对产于我国西南地区滇东黔西一带晚二叠世地层中的保存有解剖构造的莲座蕨目化石进行了较为深入的研究，包括3 种茎和一种生殖器官。3 种茎中有二种为本文首次研究，均归入辉木属Psaronius Cotta，建立了二个新种：盘县辉木P. panxianensis 和老屋基辉木P. laowujiensis；另外一个种－田氏辉木P. tianii Li（MS）为前人所建立，但未正式发表，本文做了重新研究，新发现了一些特征，并对一些已有特征做了修订。讨论了这3 个种一些重要特征的分类和系统演化意义，这些特征包括：叶迹最后分出时的维管构型、维管束鞘和边缘茎维管束内侧的厚壁组织束。通过对不同地区和不同时代辉木属已有种的特征分析，对辉木属属下分类做了尝试，根据维管束是否结成环状、叶迹维管构型、是否具维管束鞘、边缘茎维管束内侧的厚壁组织束的发育与否、边缘茎维管束是否分叉等特征将辉木属已有种（包括本文所研究的3 个种）分为5 个组：1. Blicklei 组，代表种为Psaronius blicklei Morgan，包括欧美植物区目前已知各种，可能还包括华夏植物区的一些种。它们的主要特征是：不具维管束鞘；边缘茎维管束内侧的厚壁组织束不发育。2．Panxianensis 组，代表种为盘县辉木Psaronius panxianensis He，Wang，Hilton,Tian et Zhou，包括王氏辉木、老屋基辉木、江苏辉木，可能还有八角辉木和六角辉木。最主要特征是：具维管束鞘，简单，仅由薄壁细胞构成；边缘茎维管束内侧具树枝状和伞状或锚状厚壁组织束；叶迹由3 根维管束构成。该组目前仅发现于华南地区二叠系。3. Tianii 组，以田氏辉木Psaronius tianii Li（MS）为代表，目前只有这一个种。该组的主要特征：具维管束鞘，复杂，可分为两层；边缘茎维管束内侧具菊花状厚壁组织束，且每两环维管束之间具两条厚壁组织束，其中一条连续，另一条不连续；叶迹呈歪斜的弓形或M 形；叶迹维管束与茎维管束等粗；边缘茎维管束可分叉。该组目前仅发现于华南地区二叠系。4. Brasiliensis 组，以巴西辉木Psaronius brasiliensis Brongniart 为代表，除巴西辉木外，可能还包括P. sp. Herbst。该组的最主要特征就是其维管束的一端内卷并与主体部分连接形成一个封闭的环状构造；茎中央的维管束小，形态多变，而且排列十分不规则。该组目前仅发现于南美地区二叠系。5. Sinuosus 组，以P. sinuosus Herbst 为代表，目前也只有此一个种。其最主要的特征就是叶迹具多个维管束，且排列无规则；茎维管束非常长，呈盘绕状。该组目前仅发现于南美地区二叠系。生殖器官归入虫囊蕨属Scolecopteris（Zenker）Millay，建立一新种：贵州虫囊蕨。该种仅保存有聚合囊和分散的孢子囊，生殖小羽片不明。孢子囊面向外的壁较厚，但分化，自内向外可分为三部分；孢子具三缝，较大，直径55-60μm。由于该种同时拥有Millay 认为的原始特征（大的孢子）和进化特征（即分化的孢子囊面向外的壁）。很可能Millay 的观点仅仅反映了欧美植物区虫囊蕨属的演化规律。

中国二叠纪—三叠纪陆生植物多样性变化的研究

本文基于华南、华北地区二叠纪—三叠纪陆生植物大化石和孢粉的数据库， 对中国二叠纪—三叠纪陆生植物的多样性变化进行了统计分析研究，并重点探讨了在二叠纪—三叠纪界线（Permian-Triassic Boundary，PTB ）陆生植物是否与同期的海洋动物一样发生了同步的集群灭绝事件。 统计分析表明，华南、华北陆生植物大化石的分异度穿过PTB 均显示了较长时续（约37.8Ma）的下降和残存阶段，而孢粉化石在早三叠世的分异度则是上升的。总体上，陆生植物分异度穿过PTB 的变化较同期的海洋动物平稳缓慢。华南地区陆生植物大化石在晚二叠世末长兴期（Changhsingian）虽然伴随着最高的属灭绝率85.94% 和最低的属新生率28.12%，发生了最大的灭绝事件，但在晚二叠世早期和早三叠世的属的灭绝率也较高，分别为61.02% 和66.67% 。种的灭绝率在晚二叠世早期从早二叠世晚期的39%大幅度上升到80.36%，晚二叠世晚期达峰值97%，早三叠世稍降为93%，显然高于其它时段灭绝率范围（30—70%）。种和属的灭绝率呈现了同样的高峰阶段，从晚二叠世早期至早三叠世，时续为20.8 百万年（Ma）。基于更替率分析，华南地区陆生植物的高更替率事件分别发生在早二叠世晚期（93.75%）、早三叠世（90.92%）和晚三叠世（91.38%），但陆生植物在穿越早二叠世晚期—晚三叠世的整个过程中，更替率波动不大、比较平稳。华北地区陆生植物大化石穿越PTB 的灭绝率比华南地区低，属级高灭绝率事件集中在晚二叠世早期（67.31%）和晚二叠世晚期（63.89%）， 时续为14.8Ma，种级高灭绝率事件与华南地区类似，集中在晚二叠世早期（85.67%）、晚二叠世晚期（90.86%）和早三叠世（80.28% ）三个阶段，时续为20.8Ma 。显而易见，这比同期海洋动物集群灭绝的时续（3—11Ma ）要长。 本文基于这些分析结果，仔细考虑了集群灭绝的4 个特点（即量值、广度、幅度和时续），认为华南、华北陆生植物在PTB 并未发生集群灭绝事件，而是发生了演化替代，即陆生植物穿过PTB 经历了大的植物群重组和新种的演化。总体上，中国二叠纪—三叠纪陆生植物中选择性灭绝非常明显，古生代占优势的种子蕨、真蕨类、木本石松类和楔叶类逐渐被早中生代比较进化的裸子植物和真蕨类植物所替代，陆生植物穿过PTB 显示了危机（灭绝）—残存—复苏—辐射的宏演化式样。