中国晚泥盆世两种木本石松植物的研究

木本石松植物在晚古生代植物群中一直引人注目，它们是最早在中、晚泥盆世发展乔木和异孢习性的陆生维管植物谱系之一。在这篇报告中，中国两种晚泥盆世（距今约354-370百万年）的木本石松植物被详细地研究了。这两项研究增进了我们对泥盆纪木本石松植物的进化发育生物学的认识。 作者从中国西北部新疆准噶尔盆地上泥盆统的地层中描述了一个新种新疆鳞孢穗Lepidostrobus xinjiangensis sp.nov.，它为我们研究晚泥盆世石松植物的生殖分化和系统发育关系提供了新的认识。这个孢子叶球不同于任何草本石松植物的生殖器官，而与木本石松植物的生殖器官更为相似，它符合鳞孢穗属Lepidostrobus的鉴别性状。它的每个孢子叶由一个楔形的叶柄和一个三角形的叶片构成。孢子叶水平地着生在穗轴上，呈低角度的螺旋排列。叶柄具有侧翼和一个远轴面的脊，其远端延伸为一个上翻的叶片和一个下翻的踵，形成了一种盾状的外貌。孢子囊呈辐向加长、背腹扁的卵球形，具有顶端的纵向开裂。每个孢子囊基部纵向着生在叶柄的近轴面上。在孢子囊中发现了一个柱状的亚孢原组织垫。一个可能的叶舌出现在叶柄近轴面靠孢子囊远端。这个生殖器官是一个小孢子叶球，含石松孢Lycospora型孢子，具有粒状纹饰和赤道凸缘。基于这个鳞孢穗新种，木本石松植物从泥盆纪到石炭纪以来的生殖分化和演化式样在一个系统发育的框架中被讨论了。作者提出，木本石松植物由两性孢子叶球和单孢子叶球所代表的生殖策略到了晚泥盆世已经发展得相当完备，这暗示着系统发育上生有鳞孢穗孢子叶球的木本石松植物比过去所认为得起源要早。 作者重新调查了一个过去描述于中国湖北晚泥盆世（弗拉斯期）黄家磴组地层中的斜方薄皮木Leptophloeum thombicum的树干，并提出关于这个木本石松植物生长结构的新观点。这个树干保存为压扁的硅化化石，具有不均匀渗矿化的初生维管组织和螺旋排列的斜方形叶座。叶座特征符合晚泥盆世广泛分布的植物斜方薄皮木Leptophloeum rhombicum Dawson的鉴别性状。分类上，斜方薄皮木被归入薄皮木科Leptophloeaceae和广义水韭目Isoetales s.l.。这个树干在不同水平的解剖特征证明，斜方薄皮木的个体发育可能符合一种有限的生长方式。结合过去的资料和当前的生长结构分析，作者提出斜方薄皮木具有假单轴分枝的习性，而不是过去所认为的那样长着等二叉分枝的树冠。作者重新复原了这个植物的总体生长形态，它由一个根座式根状茎、一个主干和侧枝三类主要的生长结构单元构成。当这些结果组合了近期的系统发育工作后，它表明斜方薄皮木已经发育了与一些晚泥盆世法门期和石炭纪木本石松植物相似的生长结构，可能代表了早期水韭目植物祖先的生长结构类型之一。

俄罗斯远东和中国湖南晚泥盆世石松类的新发现

在现代的陆地植被当中，石松类为草本植物，在植物界中属于高等植物的低等部分。然而在陆地植物起源和发展演化的早期阶段，石松类是陆地植被的重要成分。石炭纪时期石松类处于最繁盛时期，多生长成为高大乔木，形成森林，是陆地植被的优势类群，也是主要的成煤植物。作为演化历史最长的陆地植物之一，石松类在泥盆纪时期就广泛分布于世界各地，泥盆纪成为石松类演化发展的一个非常重要的时期。研究泥盆纪石松类对认识石松类的起源和发展有重要意义。 本论文是作者在博士期间多个工作之中的两个内容，对采自俄罗斯远东地区的晚泥盆世石松类Haskinsia标本以及采自湖南醴陵的晚泥盆世石松类Lilingostrobus longifolius标本进行了研究。 我们在俄罗斯远东地区的标本中发现了具有三角形叶片的简单叶。泥盆纪石松类Haskinsia属的最典型特征就是其叶由叶柄和三角形或戟形的叶片组成。综合标本的其它特征我们将这些标本归入Haskinsia colophylla这个种中。俄罗斯学者曾在与我们相同的采集地点采集了相似的标本并将其命名为Pseudolepidodendron igrischense，经过仔细对比后我们认为俄罗斯学者的标本也应归并入H. colophylla。同时根据Haskinsia属分布于早泥盆世晚期至晚泥盆世早期的特点，我们对采集地点的地层时代进行了修订，认为其地层时代要比俄罗斯学者认为的晚泥盆世至早石炭世要早。 我们在标本中还首次发现了Haskinsia colophylla这个种的孢子囊。在此之前，Haskinsia 属内的H. colophylla和H. sagittata由于具有相类似的叶而被认为可能是同一个种。由于仅在H. sagittata中发现了孢子囊（椭圆形/卵形）而没有发现H. colophylla的生殖结构，无法确切地区分这两个种。我们在标本中发现了着生于孢子叶腹面的圆形孢子囊。这一发现使我们确认了H. colophylla与H. sagittata的区别，这两个种都是有效种。 我们还对采自湖南醴陵望仙桥水库剖面晚泥盆统岳麓山组地层的部分石松类标本进行了研究。该石松类被命名为Lilingostrobus longifolius。它为木本石松类，茎为二岐分枝，叶在茎上螺旋形排列，叶为长披针形，具有中脉。孢子叶球顶生，呈长锥形，顶端钝圆，孢子叶在孢子叶球上呈紧密的螺旋形排列，每轮约6-8枚。孢子叶分化为孢子叶梗和孢子叶片。孢子叶梗与穗轴近垂直，水平向外延伸后向上弯曲成孢子叶片，叶片至少长45mm，超过孢子叶球长度的一半，孢子叶片与营养叶同型。孢子囊长椭圆形，着生于孢子叶梗的上面。Lilingostrobus longifolius为异型孢子叶球，分为大孢子叶球和小孢子叶球。茎轴具有外始式的初生木质部以及呈放射状的次生木质部。管胞次生壁具有梯纹加厚，加厚的横棒之间有纵向的条状物，即“威廉姆森结构”。Lilingostrobus longifolius具有孢子叶分化明显的孢子叶球因而被归入广义的水韭目。根据其管胞类型和孢子叶球特点，我们认为其可能与Sublepidodendron属亲缘关系较近。 通过对Lilingostrobus longifolius的孢子叶球以及解剖特点的分析，我们认为它代表了晚泥盆世石松类中较为先进的一个类群，这种类群在石炭纪时期得到大规模发展。 结合晚泥盆世其他具有生殖结构的石松类，我们认为晚泥盆世时期石松类的生殖结构类型丰富多样，而且远比中泥盆世石松类生殖结构复杂。这个时期石松类的发展为其在石炭纪的进一步演化奠定了基础。同时，在这个时期石松类植物的叶舌与孢子类型关系中，包括四种类型，即不具叶舌产生单型孢子类型，不具叶舌产生异型孢子类型，具叶舌产生单型孢子类型以及具叶舌产生异型孢子类型。这与现代石松类仅具有两种类型即不具叶舌的类群孢子囊产生同型孢子，而具叶舌的类群孢子囊产生异型孢子有很大的差别。

湖南、广西泥盆纪硅岩地球化学与沉积构造背景

During the Devonian, a complicated carbonate platform-basin configuration was created through transtensional rifting in the context of opening of Devonian South China Sea; extensive bedded chert, commonly interbedded with tuffaceous beds, occurred in the narrow, elongate interplatform basins (or troughs) in South China, where they occurred earlier (Early Devonian) in southern Guangxi and later (early Late Devonian) in northern Guangxi-south central Hunan. In order to unravel the origin and distribution of the bedded chert successions, and their relationships to basement faulting activities during the opening of the Devonian South China Sea, studies of element (major, minor and REE) geochemistry and Rb-Sr, Sm-Nd isotopic systematics are carried out upon the chert deposits. These chert deposits commonly have high SiO2 contents and (average 94.01%) and low TFe2O3 (average 0.55%), together with other geochemical parameters, suggestive of both biogenic and hydrothermal origins. However, Fe/Ti ratio are high along the elongate interplatform basins(troughs) to the northwest along Wuxiangling-Zhaisha-Chengbu, and to the southeast along Xiaodong-Mugui-Xinpu, suggesting relatively intense hydrothermal activities there. They generally contain very low total REE contents (∑REE average 31.21ug/g) with mediate negative Ce anomalies (mean Ce/Ce*=0.83) and low Lan/Cen values (average 1.64), indicating an overall continental margin basin where they precipitated. The northward increases in Ce/Ce* values, particularly along the elongate troughs bounded both to the east and west of the Guangxi-Huanan rift basin, suggest a northward enhancement of terrigenous influences, thereby reflecting a gradual northward propagation of open marine setting. Generally low positive Eu anomalies in the chert, except for the apparently high Eu anomalies in the chert from Chengbu (Eu/Eu* up to 4.6), suggest mild hydrothermal venting activities in general, except for those at Chengbu. The initial 87Sr/86Sr (0) ratios of chert generally vary from 0.712000 to 0.73000 , suggesting influences both from terrigenous influx and seawater. The Nd isotopic model ages (tDM or t2DM) and initial εNd (0) values of chert vary mostly from 1.5 to 2.1 Ga, and from –16 to –21, respectively, implying that the silica sources were derived from the provenances of the Palaeoproterozoic crust relics at depth. The high εNd (0) values of chert (-0.22 to 14.7) in some localities, mostly along the elongate troughs, suggest that silica sources may have been derived from deeper-seated mantle, being channeled through the interplate boundary fault zones extending downwards to the mantle. At Wuxiangling, Nanning, chert occurs extensively from the Emsian through the Frasnian strata, both U/Th ratios and tDM ages of chert reached up to a maximum in the early Frasnian corresponding to the extensive development of chert in South China, pointing to a maximum extensional stage of Devonian South China basin, which is supported by the Ce/Ce* values as is opposed to the previous datasets as the coeval minimum values.