同域分布两种兰科植物的传粉生物学及其防止同株异花授粉机制

兰科植物是被子植物中物种最丰富和最进化的类群之一，具有精巧、多样化的花部结构以及独特的吸引传粉者方式。开展兰科植物传粉生物学的研究对理解自然选择机制和异花授粉优势学说具有重要的理论意义。广西雅长兰科植物自然保护区是我国第一个以兰科植物命名的保护区，本文通过对保护区内同域分布的流苏贝母兰（Coelogyne fimbriata）和兔耳兰(Cymbidium lancifolium )传粉过程观察和繁殖成功等方面的研究，探讨兰科植物传粉机制和防止同株异花授粉的机制。同时结合传粉生物学研究的结果，对兰科植物多样性保护提出相关建议。主要研究结果如下： 1．流苏贝母兰的传粉生物学 在保护区2 个居群内对流苏贝母兰花期物候、传粉者种类和行为进行了连续3 年（2005-2007）的观察，对花和传粉者形态学指标进行了测量，对两个居群内所选取实验样地的花粉移走率、花粉接收率和结实率进行了详细的统计，通过动物行为学实验检测了花香对传粉者吸引方面的影响。并通过人工繁育系统实验检测流苏贝母兰的繁殖特征。结果显示，流苏贝母兰为具有特殊气味且无花蜜的兰科植物，由一种黄胡蜂属（Vespula）昆虫的雌性个体专性传粉，此为第二例由胡蜂专性传粉的具有食源性欺骗机制的兰科植物，且在传粉者行为和吸引机制与第一例存在很大差异。行为学实验显示花香对传粉者具有吸引作用。流苏贝母兰的花期与实验地黄胡蜂的繁殖季节和种群扩张期相吻合，在此期间，为了满足自身和幼虫的需求，黄胡蜂对碳水化合物需求大大增加。推测流苏贝母兰利用了黄胡蜂在繁殖和种群扩张期间需要大量摄取碳水化合物类物质，通过模拟碳水化合物来源（如果实或有花蜜、汁液分泌的植物）的气味，吸引传粉者。居群内花粉移走率、花粉接收率和结实率分别为0.069-0.918，0.025-0.695和0.014-0.069。结实率较低的原因可能与流苏贝母兰的自交不亲和特性和传粉者连续访问造成的同克隆授粉有关。其自交不亲和特性能有效地阻止自交，促进异交，同时蕊喙在接收花粉24 h 内与柱头愈合也能够减少花粉浪费，提高雄性适合度。 2．兔耳兰的传粉生物学 在保护区1 个居群内对兔耳兰进行了连续2 年（2005-2006）的观察和实验。观察发现兔耳兰唯一的传粉者为膜翅目蜜蜂科的中华蜜蜂(Apis cerana cerana)。中华蜜蜂在花内的停留时间为8-71 s。根据观察我们推测兔耳兰可能是通过其唇瓣上无规则的紫栗色小斑点(假蜜导)来吸引中华蜜蜂为其传粉, 属于食源性欺骗方式。在传粉过程中兔耳兰的药帽与花粉团和粘盘一起粘在中华蜜蜂胸背部。药帽的存在能够阻止下一朵被拜访的花实现雌性功能。兔耳兰药帽高度加上传粉昆虫胸高大于传粉通道入口的高度, 支持兔耳兰可能通过药帽来减少同株异花授粉现象的推测。蕊喙会在花粉接受72 h 内逐渐下弯并与柱头愈合，将接受的花粉包裹，且有些花的花萼片和侧面的两个花瓣会环抱住唇瓣侧裂片及蕊柱形成的入口，即传粉通道，避免继续接收花粉，增加花粉输出，提高雄性适合度。2005 和2006 年该兔耳兰居群的自然繁殖成功率分别为0.211 和0.213。繁育系统实验证明兔耳兰是高度自交亲和物种，不存在无融合生殖和自动自花授粉的现象, 其结实依赖传粉者。TTC 法检测结果显示兔耳兰种子活力达85.78%因此推断种子活力不是制约兔耳兰种子萌发的主要原因。而传粉者的密度和访问频率可能是影响兔耳兰结实的重要因素, 并最终影响兔耳兰种群的维持和扩张。 3．兰科植物促进繁殖成功的机制 植物通过各种方式吸引传粉者的最终目的是实现繁殖成功，是植物生活史的重要环节。兰科植物具有雌雄同体的合蕊柱的特殊结构，为了避免花粉-柱头间的干扰，其进化出一系列特殊的花部结构和适应机制，如欺骗性吸引机制、花粉块柄弯曲、花粉干缩等等。流苏贝母兰作为大量开花的克隆植物，其自交不亲和特性是促进异交的重要机制，另外蕊喙在花粉接收24 h 内与柱头发生愈合也是减少同株异花授粉机率的重要花部适应特征。兔耳兰为聚丛状生长的兰科植物，总状花序具多朵花，在传粉过程中通过药帽的阻挡和机械隔离，使携带于昆虫背部的花粉不能进入花内与柱头发生接触，避免同株异花授粉的发生。另外兔耳兰也存在花部适应的机制，蕊喙在花粉接收72 h 内逐渐下弯与柱头愈合，同时有些花的花萼片和侧面的两个花瓣环抱传粉通道入口，避免继续接收花粉，提高雄性适合度。 4. 兰科植物传粉系统和多样性保护 传粉生物学的研究为兰科植物的保护生物学提供了坚固的理论基础和重要的科学依据。绝大部分的兰科植物繁殖成功受到传粉者数量的限制。由于其精巧的花部结构，约67%已知传粉系统的兰科植物仅由唯一的传粉者专性传粉。另外，在某些区域内，还存在着较高程度的传粉者共享。传粉者数量的减少已经威胁到兰科植物的繁殖生存。因此，对兰科植物的保护应不仅仅关注于植物的保护，同时还应致力于传粉系统的保护。

华中地区多孔菌物种多样性和资源研究

多孔菌是指具有孔状子实层的木材腐朽菌，该类群隶属于担子菌门(Basidiomycota)，担子菌纲 (Basidiomycetes)，是一类数量较多、组成较为复杂的真菌。 多孔菌具有重要的生态功能和经济价值。该类群真菌能够降解木质素和纤维素，在森林生态系统中起着关键的降解还原作用。同时，多孔菌还是重要的生物资源。部分种类能够造成林木病害是林木病原菌；部分多孔菌具有药用、食用价值；有些种类的多孔菌还具有重要的工业应用价值。 华中地区是我国生物多样性最丰富的地区之一，该地区多孔菌资源丰富。然而华中地区的多孔菌研究非常薄弱，该地区的多孔菌资源的种类和分布仍不明确。本文对华中地区不同森林生态类型中的多孔菌进行了广泛调查和标本采集。通过形态学、分子生物学和遗传交配实验，对华中地区的多孔菌多样性与资源进行了系统的研究，并初步分析了华中地区多孔菌的区系特点。 通过本论文的研究，明确了华中地区多孔菌的种类与多孔菌资源的分布，丰富了我国木生真菌的种类，为控制林木病原菌、开发利用有益真菌资源提供了基础数据和科学依据。本论文的主要研究结论如下： 1.华中地区采集的近2000号标本，按照现代分类系统共鉴定出257种多孔 菌，包括5个新种：庄氏地花孔菌Albatrellus zhuangii Y.C. Dai & Juan Li，宽孢全缘孔菌Haploporus latisporus Juan Li & Y.C. Dai，河南纤孔菌Inonotus henanensis Juan Li & Y.C. Dai，覆瓦拟硬孔菌Rigidoporopsis tegularis Juan Li & Y.C. Dai，菌索干皮孔菌Skeletocutis fimbriata Juan Li & Y.C. Dai；4个中国新记录种：假斑点嗜蓝孢孔菌Fomitiporia pseudopunctata (A. David, Dequatre & Fiasson) Fiasson，仲氏针层孔菌Phellinus johnsonianus (Murrill) Ryvarden，合生坛担菌Sistotrema confluens Pers.，姬氏芮氏孔菌Wrightoporia gillesii A. David & Rajchenb.。 2.利用分子系统学方法，确定了两种通过形态学研究难鉴定的种类的分类学地位，并探讨了针层孔菌属和地花孔菌属的系统发育关系。 3.华中地区的异担子菌有岛生异担子菌和小孔异担子菌两种，不存在多年异担子菌这一严重的森林病原菌。该地区的岛生异担子菌为该复合种中的T生物种，为腐生菌，不对针叶树造成严重病害。 4.华中地区的257种多孔菌隶属于担子菌门、担子菌纲，共有8目、17科、75属。优势科依次为多孔菌科，锈革孔菌科和拟层孔菌科。这三科的种类构成了华中地区多孔菌区系的主体。针层孔菌属为华中地区多孔菌的优势属，其他依次为多孔菌属，波氏孔菌属，多年卧孔菌属，干皮孔菌属，栓孔菌属和薄孔菌属。 5.华中地区多孔菌的75个属共划分为6种地理成分：世界广布属，北温带分布属，热带–亚热带分布属，东亚–北美分布属，大洋洲–北美洲分布属和东亚分布属。除世界广布属外，北温带分布属和热带–亚热带分布属是华中地区多孔菌的主体。 6.华中地区的257种多孔菌划分为8种地理成分：世界广布成分，北温带分布成分，泛热带分布成分，亚–欧共有成分，东亚–北美共有成分，东亚–澳大利亚共有成分，东亚成分，中国特有种。除世界广布成分外，以北温带分布成分和泛热带成分为主。华中地区多孔菌区系基本上属温带性质，同时具有一定比例的泛热带成分，说明华中地区多孔菌区系具有明显的从温带到热带的过渡性质。 7.华中地区的多孔菌资源丰富，野生的食、药用多孔菌48种；工业用多孔菌有21种；林木病原菌有37种，其中新报道病原菌1种。 8.华中地区稀有多孔菌有22种，濒危多孔菌10种。