Morphological and reproductive response of Caragana microphylla to different stocking rates

Understanding the effect on host plants of defending against herbivores is important in grazing ecology and grassland management. In this study, the morphological and reproductive responses of Caragana microphylla Lam. to grazing sheep were investigated using a 15-year grazing experiment with six stocking rates in the Inner Mongolia steppe of China. Plant height, rachis length, leaflet size, and number of pods decreased significantly, whereas spine density and length increased significantly with increased stocking rate. Significant negative correlations were observed between production of vegetative and reproductive organs and defensive organs, indicating that it is costly for C. microphylla to defend against herbivores and that morphological miniaturization and a tradeoff between production and defense were main responses of C. microphylla to herbivores. (c) 2006 Elsevier Ltd. All rights reserved.

豆科植物及其在内蒙古锡林河流域放牧草原生态系统中作用的研究

内蒙古锡林河流域是我国典型温带草原分布地区，也是我国重点牧区之一。近年来，由于人口增加、过度放牧以及管理不善等原因导致草原退化加剧，草原生态系统养分输入输出失衡，草地生产力下降。 豆科植物不仅是高蛋白优质牧草，而且具有生物固氮能力，对维持草地生态系统中土壤-植物-动物之间的氮平衡有重要作用。本论文主要调查研究了内蒙古锡林河流域放牧草原生态系统中豆科植物的分布、固氮能力、微生物状况，并探讨了目前草原大量出现的豆科植物小叶锦鸡儿灌丛在养分供给上对草原生态系统的影响。 豆科植物的分布调查采用样线法在4 种草原植被类型7 个植物群落进行，包括典型草原（羊草群落、大针茅群落及小叶锦鸡儿群落和冷蒿群落2 个退化草原群落）、草甸草原（贝加尔针茅群落）、河漫滩草甸（灰脉苔草群落）及沙地（榆树疏林群落），除榆树疏林群落仅放牧处理外，其他群落均包括放牧和不放牧对照处理。结果显示，豆科植物共有12 属，16 种。放牧总体上降低了豆科植物种群在群落中的数量特征（平均高度、密度、频度）和种类组成，但在退化草原群落中有不同的变化趋势。小叶锦鸡儿在典型草原中分布广、密度大、出现频率高；尤其在小叶锦鸡儿群落放牧样地，出现频度为95%，密度近4 株•m-2。花苜蓿在4 种草原植被类型中均有分布。 典型草原4 个群落在放牧和不放牧条件下土壤微生物碳氮含量和微生物呼吸速率的测定结果显示，放牧影响了豆科植物根际土壤的微生物量和微生物呼吸速率，但各群落变化规律不一致。放牧后小叶锦鸡儿分布最为广泛的小叶锦鸡儿群落在放牧条件下微生物碳含量和微生物呼吸速率都显著增加。小叶锦鸡儿灌丛与其他草本豆科植物相比，根际土壤的微生物量和微生物呼吸速率较高。土壤水分对微生物呼吸速率以及微生物碳氮含量有重要作用，存在极显著的正相关关系。 采用15N 自然丰度法评估野外条件下小叶锦鸡儿和花苜蓿的固氮百分率，计算结果高于100%，这主要是由野外植物叶片δ15N 值低于室内无氮培养的B 值引起的。15N 自然丰度法是否适用于评估草原植物的固氮能力还有待深入研究，但从野外δ15N 测定中也得到了一些有趣的结果。优势豆科和非豆科植物之间的δ15N 差异很大。小半灌木木地肤δ15N 值最高，并在放牧后显著下降，杂类草、禾本科大针茅与之变化趋势相同；具有潜在固氮能力的豆科植物和禾本科羊草在放牧后无显著差异或显著增加；豆科植物小叶锦鸡儿、乳白花黄芪和花苜蓿的叶片δ15N 值均为偏低负值，显著低于非豆科植物。研究结果说明不同植物的氮利用方式不同，豆科植物和羊草的生物固氮可能同时为受氮限制的内蒙古草原提供氮源。 小叶锦鸡儿灌丛影响了周围土壤的有效氮含量。灌丛内部土壤硝态氮和氨态氮有高于外部土壤的趋势。土壤含水量与硝态氮浓度显著正相关。土壤有效氮含量变异系数平均高于50%，土壤资源表现出很强的空间异质性。灌丛内部植物体内全氮含量高于灌丛外，而灌丛斑块发育时间对植物化学元素没有显著影响。

磷酸肌醇信号途径对青扦花粉萌发和花粉管发育的调控作用及芦苇叶细胞壁结构的生理生态学研究

植物在长期的进化过程中，已经对其生存环境具备了各种适应对策。放牧影响下草原植物的生态适应策略，决定了其是否能够忍耐或者适应放牧生境从而维持自身的生存和种群的延续。研究植食性动物对植物的影响有助于制定合理的放牧制度和草地利用方式，从而为防止草原退化和恢复退化草地提供重要的理论依据;同时研究植物对放牧的响应策略，对于草原生物多样性的保护和草原生物资源的合理利用具有重要的理论和实践意义。 本文以中科院内蒙古草原生态系统定位研究站放牧综合试验样地中的小叶锦鸡儿为主要研究对象。通过长期不同放牧强度的放牧试验和唾液涂抹等模拟试验，从形态学、有性生殖、种子萌发和遗传多样性等方面，探讨了小叶锦鸡儿对放牧家畜（绵羊）采食的生物学响应。本研究得到以下主要结论： 1. 通过小叶锦鸡儿形态和有性生殖的实验，可以看到放牧改变了该种植物的形态和生殖特性，不同放牧强度对其影响的程度是不相同的。在啃食压力下，小叶锦鸡儿的营养、生殖和防御之间存在消长关系。随着放牧强度的增加，小叶锦鸡儿对营养器官和有性生殖器官的投资均减少，而对防御器官的投资有增加的趋势，主要体现在：个体的小型化（植株高度、叶轴长度、小叶大小）和果荚数目及成熟种子数都随着放牧强度的增加而明显减少;物理性防御器官――刺，其密度和长度都明显的增加。同时，放牧也对植物花粉的品质产生了消极影响。 2. 放牧不仅影响了植物体本身的生物学特性，而且影响了子代的生物学特性。不同放牧强度下的植株产生的种子，其萌发速率明显不同。同时放牧强度和沙埋深度对小叶锦鸡儿的出苗率均具有显著影响，随着沙埋深度增加，出苗率明显降低，0～2cm是其适宜出苗的沙埋深度;浅层沙埋处理下，轻度放牧和重度放牧的出苗率差异显著。与轻度放牧相比，重牧条件下同一沙埋深度的种子出苗时间明显推迟;在相同放牧压力下，沙埋深度也影响了出苗时间。 3. 采食活动对植物本身的形态、生殖以及子代的萌发特性都产生了影响;通过AFLP实验证明了小叶锦鸡儿在长期的放牧历史活动中已经发生了遗传多样性的变化，重度放牧强度下的植株与轻度放牧条件下的植株具有相对较远的遗传距离，也就是说，小叶锦鸡儿种群的分化与放牧强度具有密切的关系。 4. 三种不同生活型植物（灌木-小叶锦鸡儿、半灌木-冷蒿和草本-羊草）对绵羊唾液涂抹的响应不同，刈割和涂抹绵羊唾液能够增加植物的净地上生物量，并促进植株增加地上部分的光合产物投资。同时表明，简单的机械剪除不能够真正反应放牧家畜采食所产生的生物学效应。

浑善达克沙地优势豆科植物 光合生理特性研究

　　氮素是植物光合生产的决定性因素，尤其是在沙地草地生态系统中，氮素贫乏往往限制植物的生长发育。因此，研究沙地植物光合作用与叶片N含量之间的关系，以及不同植物功能型氮素利用效率，有助于理解不同植物资源利用效率的差异。以浑善达克沙地分布的80种植物为研究对象，对不同生境(固定沙丘、丘间低地和湿地)、不同生活型(乔、灌、草)、不同光合途径(C3和C4)以及豆科和非豆科植物等功能型进行研究，结果表明：无论在单位叶面积水平还是单位干重水平上的叶片氮含量，均与光合速率成极显著正相关，但单位氮素的光合利用效率在不同生境以及不同功能型之间差异很大;光合氮素利用效率表现为：湿地植物>沙丘>丘间低地植物;草本植物>灌木>乔木;C4草本>C3草本植物，非豆科植物>豆科植物。 　　为了验证浑善达克沙地豆科植物是否比非豆科植物具有更高的光合潜力，我们比较研究了3种优势豆科植物小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)、木岩黄芪(Hedysarum fruticosum var. lignosum)、披针叶黄华(Thermopsis lanceolata)和2种非豆科植物羊草(Leymus chinensis)和黄柳(Salix gordejeviii)，结果表明并非所有豆科植物都比非豆科植物有着显著高的光合速率，仅木岩黄芪表现出较高的光合速率，其它两种豆科植物的光合速率和羊草、黄柳的差异并不显著(P>0.05)，甚至低于后者，这是因为氮素利用效率(PNUE)在其中起关键作用，通过对影响PNUE的几个主要因素进行分析得出：叶绿素对光能的吸收、光化学转换效率和CO2分压并不是构成豆科和非豆科植物PNUE差异的主要因素，而Rubisco羧化效率决定了所实验的5种植物对氮素利用效率的高低。 　　木岩黄芪在浑善达克沙地的沙丘上为优势种，甚至成为流动沙丘的先锋种。除了其显著高的氮含量外，对沙丘胁迫生境的光合适应性是我们关注的另一个重点。通过对木岩黄芪和其伴生种黄柳的光反应曲线以及光合日动态的研究，发现木岩黄芪具有显著高的光合速率、水分利用效率和PSII 光化学效率，其忍受中午强光和高温的能力较强(即“光合午休”现象不明显)。另外，该物种还表现出了显著高的光饱和点和低光补偿点。 对木岩黄芪的模拟降雨试验结果表明：气体交换参数以及叶绿素荧光参数均受到干旱和模拟降雨的影响，其中气孔因素和非气孔因素共同决定了干旱条件下木岩黄芪光合速率的降低;但降雨解除干旱后，气孔导度恢复较快，而PSII 潜在活性和PSII 光能转换效率的恢复却比较缓慢。在0-15mm的降雨量范围内，随降雨量的增加各项生理指标不断升高，但大于15mm的降雨量对木岩黄芪影响不大，因此木岩黄芪可被视为低耗水型植物。 　　对木岩黄芪光合酶的研究结果表明，其C4光合酶的活性很高，磷酸稀醇式丙酮酸羧化酶(PEPcase)、NAD-苹果酸酶(NAD-ME)、NADP-苹果酸酶(NADP-ME)、NAD-苹果酸脱氢酶(NAD-MDH)、NADP-苹果酸脱氢酶(NADP-MDH) 和丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)等酶的活性，在整个生育期内为黄柳的5倍以上，但稳定性碳同位素测定结果却表明木岩黄芪为C3植物。因此，我们认为C3豆科植物木岩黄芪体内可能存在着C4光合途径，这种机制使得其对于流动沙丘的胁迫环境有着很强的适应性和很高的资源利用效率。

浑善达克沙地几种优势植物的生态适应

浑善达克沙地是我国北方干旱半干旱区的主要沙地和严重荒漠化地区之一。同时也是我国内陆沙尘的主要源区之一。研究当地植物对沙地环境的适应方式有助于当地的荒漠化治理，加快生态环境恢复。本文应用（温室和野外）实验生态学方法研究了沙地植物对水分、沙埋和养分异质性环境的生态适应对策。 浑善达克沙地属于半干旱区域。在一次降雨过后，适合植物生长的湿沙层逐渐下降，或者说不适合植物生长的干沙层逐渐加厚。为了能够有效地从沙层中获得水分，植物的根系的伸长的速度必须大于湿沙层下降的速度。因此，当地分布的植物的根系则应该具有相应的形态、生长和生物量投资方面的可塑性。羊柴（Hedysarum laeve Maxim. (Leguminosae) ）是当地的主要半灌木和固沙植物。我们研究了羊柴幼苗对不同土壤含水量和不同模拟降雨量的反应格局，以及移动沙丘生长季节的土壤含水量变动规律。发现，大于3％土壤含水量适合羊柴幼苗生长。最适土壤含水量为12%－20% 。在生长季节早期，羊柴幼苗比较容易在沙丘上定居。如果没有充分的后续降雨的话，萌发后的幼苗在沙丘顶部、落沙坡中部和后部定居比较困难。降雨量越大，根系越深、总根长越大、根系直径越大、侧根越多、根冠比越低。 在干旱半干旱区域的沙地，种子萌发的时间和地点对于植物的定居和存活具有关键作用。通过温室实验，研究了小叶锦鸡儿和羊柴的种子萌发和出苗对不同深度的沙埋的反应，及其与种子大小的关联。结果表明，小叶锦鸡儿和羊柴的种子萌发和出苗对浑善达克沙地的自然生境表现出相似的生态适应。这两个种的种子萌发的适宜温度为10-15ºC, 这是当地春季的平均温度。由于这两个种的种子萌发是光敏感的，所以它们的种子萌发受土壤含水量和光照强度二者之间的平衡调节。2 cm 的较浅沙埋最有利于种子萌发和出苗。种子埋得越深，种子的萌发率和出苗率越低，更多的种子受胁迫休眠保存在土壤中作为种子库。不同大小的种子的不同萌发能力也是一种重要的生态适应，这可以调节种子在合适的时间和合适的沙埋深度萌发和出苗。 冰草（Agropyron cristatum (L.) Gaertn）是浑善达克沙地植物群落中占优势的多年生根茎草本植物之一。种子在合适的地点和时间萌发以及幼苗在合适的地点和时间生长，对于冰草在沙地环境条件下生存和分布具有重要意义。本文研究了浑善达克沙地4-10月份土壤含水量变动情况和冰草种子萌发、出苗和幼苗生长对土壤含水量的响应。结果表明，4月下旬至5月上中旬的土壤含水量对冰草种子萌发、出苗和定居极为关键。控制条件下，冰草种子萌发的最适土壤含水量是12%-20%，出苗以及幼苗生长的最适土壤含水量是12%-16%。当土壤含水量低于3%，冰草种子不能萌发，土壤含水量低于6%时，幼苗不能出土和定居。当土壤含水量达到16%时，冰草幼苗生物量有所下降。在6%-8%的土壤含水量条件下，植株将更多的生物量投资于根的生长。 本文对浑善达克沙地低湿滩地、滩地-风沙沉积过渡区到风沙沉积区的赖草（Leymus secalinus （Georgi） Tzvel.）分株数、地上生物量、土壤水分和养分异质性进行了研究。结果表明，从低湿滩地、滩地-风沙沉积过渡区到风沙沉积区，随着土壤养分的降低，赖草分株数和地上生物量反而增加。赖草的分株数在三种生境中都存在空间自相关。并且，从低湿滩地、过渡区到风沙沉积区空间自相关的变程逐渐增加。地上生物量同样存在空间自相关，但变程以过渡区最大，风沙沉积区最低。土壤水分仅仅在风沙沉积区存在空间自相关。在三种生境条件下，土壤全氮和有机质的空间分布格局相似，都在低湿滩地和过渡区存在空间自相关且变程相似。在风沙沉积区不存在空间自相关。赖草的空间分布格局在低湿滩地为偏离随机适度聚集的分布格局，在过渡区近似于聚居分布，而在风沙沉积区为均匀分布格局。 豆科锦鸡儿属（Caragana ）植物因其可以生物固氮而在草原生态系统当中具有特殊的地位。定量分析小叶锦鸡儿（Caragana microphylla ）灌丛在浑善达克沙地不同生境条件下的分布格局，有助于理解植被与土壤养分循环之间的关系和合理制定退化沙地的恢复对策。本文采用地统计学中的半方差分析和分形分析两种方法研究了浑善达克沙地小叶锦鸡儿灌丛的空间分布格局，分析了不同生境中小叶锦鸡儿灌丛的植被、土壤水分和养分间的相关性。结果表明（1）小叶锦鸡儿灌丛在三种生境条件下（滩地、固定沙丘和半固定沙丘）的盖度、土壤有机质和全氮的空间分布符合球状模型，空间自相关显著;（2）土壤pH值在滩地和固定沙丘的空间分布符合球状模型且空间自相关显著，但在半固定沙丘空间自相关不显著;（3）土壤水分在三种生境中的空间分布都符合线性模型，空间自相关显著。（4）植被的变异尺度（变程）小于各个土壤要素的变异尺度。植被（小叶锦鸡儿灌丛）的分布和形成过程决定了土壤养分的分布和形成过程。当地的豆科植物在养分“沃岛”现象的形成中起了重要作用，合理的利用和布局当地的豆科植物，可以更加有效地补充草地生态系统的养分，从而有利于加快当地生态系统的恢复进程。

小叶锦鸡儿对不同放牧强度的生物学响应

植物在长期的进化过程中，已经对其生存环境具备了各种适应对策。放牧影响下草原植物的生态适应策略，决定了其是否能够忍耐或者适应放牧生境从而维持自身的生存和种群的延续。研究植食性动物对植物的影响有助于制定合理的放牧制度和草地利用方式，从而为防止草原退化和恢复退化草地提供重要的理论依据;同时研究植物对放牧的响应策略，对于草原生物多样性的保护和草原生物资源的合理利用具有重要的理论和实践意义。 　　本文以中科院内蒙古草原生态系统定位研究站放牧综合试验样地中的小叶锦鸡儿为主要研究对象。通过长期不同放牧强度的放牧试验和唾液涂抹等模拟试验，从形态学、有性生殖、种子萌发和遗传多样性等方面，探讨了小叶锦鸡儿对放牧家畜（绵羊）采食的生物学响应。本研究得到以下主要结论： 　　1. 通过小叶锦鸡儿形态和有性生殖的实验，可以看到放牧改变了该种植物的形态和生殖特性，不同放牧强度对其影响的程度是不相同的。在啃食压力下，小叶锦鸡儿的营养、生殖和防御之间存在消长关系。随着放牧强度的增加，小叶锦鸡儿对营养器官和有性生殖器官的投资均减少，而对防御器官的投资有增加的趋势，主要体现在：个体的小型化（植株高度、叶轴长度、小叶大小）和果荚数目及成熟种子数都随着放牧强度的增加而明显减少;物理性防御器官――刺，其密度和长度都明显的增加。同时，放牧也对植物花粉的品质产生了消极影响。 　　2. 放牧不仅影响了植物体本身的生物学特性，而且影响了子代的生物学特性。不同放牧强度下的植株产生的种子，其萌发速率明显不同。同时放牧强度和沙埋深度对小叶锦鸡儿的出苗率均具有显著影响，随着沙埋深度增加，出苗率明显降低，0～2cm是其适宜出苗的沙埋深度;浅层沙埋处理下，轻度放牧和重度放牧的出苗率差异显著。与轻度放牧相比，重牧条件下同一沙埋深度的种子出苗时间明显推迟;在相同放牧压力下，沙埋深度也影响了出苗时间。 　　3. 采食活动对植物本身的形态、生殖以及子代的萌发特性都产生了影响;通过AFLP实验证明了小叶锦鸡儿在长期的放牧历史活动中已经发生了遗传多样性的变化，重度放牧强度下的植株与轻度放牧条件下的植株具有相对较远的遗传距离，也就是说，小叶锦鸡儿种群的分化与放牧强度具有密切的关系。 　　4. 三种不同生活型植物（灌木-小叶锦鸡儿、半灌木-冷蒿和草本-羊草）对绵羊唾液涂抹的响应不同，刈割和涂抹绵羊唾液能够增加植物的净地上生物量，并促进植株增加地上部分的光合产物投资。同时表明，简单的机械剪除不能够真正反应放牧家畜采食所产生的生物学效应。 　

中国北方温带地区针茅和锦鸡儿属植物的分布格局模拟及气候变化影响评价

在我国，小叶锦鸡儿（Caragana microphylla）、中间锦鸡儿（Caragana intermedia）、柠条锦鸡儿（Caragana korshinskii）、藏锦鸡儿（Caragana tibetica）和狭叶锦鸡儿（Caragana stenophylla）主要分布于北方温带地区，是造林、固沙、饲用及观赏的重要灌木，而贝加尔针茅（Stipa baicalensisi）、大针茅（Stipa grandis）、克氏针茅（Stipa krylovii）、本氏针茅（Stipa bungeana）、短花针茅（Stipa breviflora）、沙生针茅（Stipa glareosa）和戈壁针茅（Stipa gobica）是我国北方温带地区具有重要饲用价值和水土保持功效的多年生密丛禾草。这5种锦鸡儿灌木和7种针茅草本植物在东北、华北和西北地区的生态环境建设及社会经济发展中发挥特殊作用。关于它们地理分布与气候关系的深入研究十分必要，可以为其种质资源的开发和改善生态环境提供理论依据。 本研究首先全面收集这12个物种在中国北方温带干旱－半干旱地区的全部地理分布资料，利用ArcGIS 9.0软件绘制现状分布图。通过分析其现实分布格局，发现小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿在空间上呈现出从东到西的地理替代分布格局，继续向西南方向则分布有藏锦鸡儿，向西北方向分布有狭叶锦鸡儿。贝加尔针茅、大针茅、克氏针茅和戈壁针茅也在空间上呈现出自东向西的地理替代分布格局，克氏针茅向南被本氏针茅替代，短花针茅和沙生针茅没有明显的地理替代分布现象。5种锦鸡儿和7种针茅的分布范围分别又都有一定的重叠。 整理12个物种分布区内的气象台站长期记录，选择计算16个具有重要生物学意义的水热指标值;进而用方差分析、多重比较和因子分析相结合的方法，研究控制这5种锦鸡儿和7种针茅地理分布的主导驱动因子。结果表明：控制小叶锦鸡儿和中间锦鸡儿间地理分布差异的主导因子是水分因子，特别是湿度;水分因子同样是控制中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿间地理分布差异的主导因子，特别是生长季及年降水量;控制柠条锦鸡儿和藏锦鸡儿间地理分布差异的主导因子是夏季高温，控制柠条锦鸡儿和狭叶锦鸡儿地理分布差异的是冬季低温。控制贝加尔针茅、大针茅、克氏针茅和戈壁针茅间替代分布的主导气候因子是年降水量和生长季降水量。控制克氏针茅和本氏针茅间替代分布的主导气候因子是温暖指数。 运用耦合BIOCLIM模型的软件包“DIVA-GIS”模拟预测这5种锦鸡儿和7种针茅的现状潜在分布区及未来气候变化的影响。结果表明：现状潜在分布区与实际分布区均有很好的一致性;在CO2浓度加倍的未来气候情景下，这些植物都会向北大幅度迁移，在我国的分布范围均缩小，分布格局发生显著变化。用ROC曲线和Kappa统计值法验证模型表明，BIOCLIM的模拟精度较高。利用BIOCLIM模型绘制了这12个物种的生物气候分室图，并根据生物气候分室确定了物种的最适气候范围。 为了研究锦鸡儿和针茅分布对气候变化的敏感性，本文在现实气象数据的基础上模拟预测了不同降水与温度变化情景下（保持年降水量不变，年均温分别增加1℃、2℃、3℃和4℃;保持年均温不变，年降水量分别增加和减少10％）的物种分布范围，发现随着气温升高和降水量增加，全部锦鸡儿和针茅都会向高纬度地区缓慢迁移，而当降水量减少时，它们将向低纬度地区迁移。不同气候情景下的物种分布范围迁移幅度表明，5种锦鸡儿中狭叶锦鸡儿和中间锦鸡儿的脆弱性相对较大，7种针茅中克氏针茅和贝加尔针茅的脆弱性相对较大。气温的单独变化控制这些物种分布区的未来迁移。 最后，本文探索了锦鸡儿和针茅的气候变化影响的阈值。就核心分布区而言，小叶锦鸡儿、贝加尔针茅、大针茅、沙生针茅的气候变化影响阈值是气温升高4℃，降水减少10%;中间锦鸡儿和狭叶锦鸡儿是气温升高4℃，降水增加10%;柠条锦鸡儿和本氏针茅是气温升高4℃，降水不变;藏锦鸡儿是气温升高2℃，降水增加10%;克氏针茅和短花针茅是气温升高3℃，降水不变;戈壁针茅是气温升高1℃，降水不变。

典型草原土壤性状变化对灌丛化的响应

以草原和稀树草原中木本植物多度的增加为特征的草地灌丛化，是全球范围普遍发生的现象，但灌丛化的生态学效应目前仍存在争议。对灌丛化草地生态系统特征与过程的研究，将有助于我们进一步了解草地生态系统的退化和恢复机理，为退化草原恢复与管理实践提供理论依据。 本研究以位于内蒙古锡林河流域, 一个经23年围封恢复、具有明显灌丛化特征的草原生态系统为研究对象，通过分析小叶锦鸡儿灌丛及其相邻草本群落下的土壤容重、机械组成、土壤有机碳(SOC)、全氮(TN)和无机氮(IN)的差异，确定小叶锦鸡儿灌丛对草原土壤物理化学性状的影响。主要结果如下： （1）小叶锦鸡儿灌丛化增加了表层土壤（0-5 cm）粗粒级颗粒的比例，降低了浅层土壤（0-20 cm）的容重，较大灌丛下10-20 cm土层仍存在这种现象。这至少部分归因于灌丛对凋落物的截获积聚，以及小叶锦鸡儿的根系分泌物在质和量上较之草本植物的不同，促进了土壤团聚体的发育。 （2）小叶锦鸡儿灌丛斑块引起了典型草原生态系统土壤有机碳、全氮和无机氮的空间分布的变化。在浅层土壤中（0-20cm），由灌丛斑块内部向外部SOC、TN和IN均趋于降低。随小叶锦鸡儿灌丛大小（存在时间）的增加，0-20 cm和60-100cm土层SOC和TN均有增加趋势。 （3）除表层（0-5cm）外，小叶锦鸡儿大灌丛与邻近草地土壤C/N比值无显著差异。 总之，小叶锦鸡儿灌丛不仅改变了草原土壤的物理性状，而且提高了灌丛下土壤有机碳和氮的含量，改变了草原生态系统C、N的空间分布格局，表明草原灌丛化明显改变了草原生态系统的碳氮循环。基于草原约占陆地面积的40%以及全球草地灌丛化普遍存在的事实，这种伴随草原灌丛化发生的土壤有机碳和氮的变化可能会对全球碳氮循环和气候有显著影响。

不同放牧率对不同草原主要植物叶片解剖结构和化学成分的影响

本文选取不同放牧率下的优势植物为研究对象，主要从植物解剖结构和化学成分方面，对内蒙古典型草原和北美混合普列里草原的放牧演替机制进行探讨，这将有助于进一步揭示放牧演替过程及其主要植物对放牧的适应机理。具体研究结果如下： 1. 长期不同放牧率的放牧（内蒙古典型草原区放牧15年和混合普列里草原放牧19年）对所有物种（IMGERS的羊草（Leymus chinensis）、冰草（Agropyron cristatum）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、扁蓿豆（Melissitus rutenica）、小叶锦鸡儿（Caragana microphylla）、冷蒿（Artemisia frigida）和星毛委陵菜（Potentilla acaulis）和CGREC的Artemisia frgida ，Poa pratensis， Agropyron smithii，Solidago rigida， Helianthus rigidus和Symphoricarpos occidentalis）叶片的角质层厚度、表皮细胞面积、叶肉细胞面积、栅栏/海绵组织厚度、叶片厚度、中脉厚度均产生显著影响;放牧显著影响了两个研究区不同生活型功能群植物叶片的角质层厚度、表皮细胞面积、叶肉面积、栅栏/海绵组织和中脉厚度。内蒙古典型草原研究区草本植物功能群的叶片下角质层厚度、栅栏/海绵组织厚度显著大于灌木功能群，而美国混合普列里草原研究区，草本植物功能群的叶片下角质层厚度、表皮细胞面积、叶肉细胞面积、栅栏/海绵组织厚度、叶片厚度、中脉厚度均显著大于灌木功能群。 2. 内蒙古典型草原研究区放牧率显著影响了糙隐子草和小叶锦鸡儿的比叶面积（SLA）;在美国混合普列里草原研究区，放牧率显著影响了冷蒿SLA。但对生活型功能群的SLA影响不显著。 3. 内蒙古典型草原研究区放牧对物种叶片叶绿素含量、纤维素含量影响显著，放牧仅显著增加了扁蓿豆叶片的含氮量。美国混合普列里草原研究区物种叶片的全碳、干物质、酸性洗涤纤维、叶绿素a+b含量受放牧率的显著影响。两研究区放牧率对叶片叶绿素a+b含量影响显著。放牧率也显著影响了不同生活型功能群的全碳含量和叶绿素a+b含量。 4. 两研究区叶片表皮细胞面积和叶肉细胞面积无牧和重牧下显著正相关，表皮细胞面积和叶片厚度在轻牧下显著正相关，叶肉细胞面积和叶片厚度在无牧、中牧和重牧下显著正相关，比叶面积和叶绿素a+b含量在轻牧下显著正相关。扁蓿豆叶片的表皮细胞面积和叶肉细胞面积间存在显著的正相关，其全碳含量和叶绿素a+b含量间存在显著的正相关;Artemisia frgida叶片的角质层厚度和叶片厚度间显著正相关，Poa pratensis叶片的角质层厚度和表皮细胞面积间显著负相关，Solidago rigida叶片表皮细胞面积和光合速率显著正相关。Helianthus rigidus叶片叶肉细胞面积和叶片厚度显著负相关。

放牧对内蒙古草原植物C:N:P化学计量特征和资源分配的影响

C、N、P是生物地球化学循环中的重要元素，其可利用性和各元素之间的平衡关系将生态系统的物质循环有机统一为一个整体。化学计量生态学为研究这几种基本元素间的平衡提供了一个有力的理论框架。许多研究表明，过度放牧会改变生态系统的结构和功能，而放牧如何影响植物的C:N:P化学计量关系的却少见报道。本研究以内蒙古锡林河流域沿水分梯度分布的草甸、草甸草原、典型草原和沙地四种植被类型中的灰脉苔草（Carex appendiculata）、贝加尔针茅(Stipa baicalensis)、羊草(Leymus chinensis)、大针茅(Stipa grandis)、小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)、冷蒿(Artemisia frigid)、克氏针茅(S. krylovii)和榆树(Ulmus Pumila)疏林沙地8个草地群落为研究对象，对长期禁牧样地和自由放牧样地中273种植物，其中禁牧与放牧样地中的共有植物种为144个，测定了植物叶片C: N: P化学计量特征以及植株高度、丛幅面积、茎、叶和株（丛）生物量、茎叶比等功能性状，系统地研究了放牧对植物C:N:P化学计量特征和资源分配的影响。取得了如下主要研究结果和结论： 1. 放牧降低了植物叶片的C:N比，但增加了N:P比和C:P比。C:N:P 化学计量比的变化主要受叶片N和P含量变化的影响； 2. 植物C:N:P化学计量特征对放牧的响应同时受水分条件的制约。沿水分梯度分布的不同植被类型中，植物叶片C:N:P化学计量特征对放牧的响应不同。草甸群落中，植物叶片C含量显著降低，N和P含量显著增加；在草甸草原群落中，植物叶片C、P含量减少，N含量显著增加；而在典型草原群落中，植物叶片C、N和P含量均显著降低； 3. 在物种水平上，C、N、P含量对放牧的响应分为：显著增加、显著降低和没有显著变化三种类型。放牧影响下，植物叶片N含量和N:P比在显著升高的物种多于显著降低的，而叶片C含量、C:N和C:P显著降低的物种占的比例很小，表明植物对放牧适应策略与物种本身的生物学特性有着密切的关系。 4. 过度放牧使植物的植株高度、丛幅大小、株丛数、茎叶比和单株生物量均显著降低，即植物整体呈现小型化现象，进而导致群落初级生产力、茎和叶生物量下降。轻度放牧对物种的资源分配没有显著影响，单株（丛）生物量和群落茎、叶及总生物量均呈增加趋势，这与过度放牧的影响正好相反。 5. 过度放牧显著改变了物种的资源分配策略，使生物量向叶的分配比例增加，向茎的分配比例减少。资源优先向同化器官分配可能是草地植物对长期放牧干扰的一种重要适应对策。

环境变化对内蒙古草原小叶锦鸡儿和羊草土壤氮素转化的影响

氮素是影响内蒙古温带典型草原植物生长和初级生产力的主要因素之一，土壤氮素的可利用性及其对全球环境变化的响应对于预测生态系统碳氮平衡显得尤为重要。空气中的游离氮和土壤中的有机氮必须通过固氮作用和矿化作用，转化为无机氮才能被绝大多数高等植物直接利用，氮素转化决定土壤氮素有效性。因此，研究环境变化对草原灌丛豆科固氮植物小叶锦鸡儿和草原优势植物种羊草土壤氮素转化重要生物过程的影响，对于进一步了解草原氮库变化及其对环境变化的可能响应有重要意义。 在中国科学院内蒙古草原生态系统定位站，利用开顶式生长室（Open-top chamber，OTC）控制实验模拟环境变化，经过三年的实验处理，研究氮素、水分和CO2浓度变化对小叶锦鸡儿根瘤生长和共生固氮、小叶锦鸡儿和羊草土壤净氮矿化速率的影响。观察小叶锦鸡儿根瘤形态和数量、测定根瘤长度和生物量以及固氮酶活性、测定土壤净氮矿化速率和土壤酶活性，探讨小叶锦鸡儿和羊草土壤氮素转化对环境变化响应机理。 结果表明，三年生桶培小叶锦鸡儿根瘤多着生于侧根，以浅黄色的小型球状根瘤为主，其次是棕褐色的棒状和纺锤状根瘤，较大型的褐色Y状根瘤相对较少。添加氮素极显著地抑制根瘤生长发育及其固氮酶活性，这种抑制效应随着水分增加和CO2浓度升高有所减缓。随着水分的增加，根瘤形态多样，根瘤着生部位由主根渐向侧根再向须根发展，根瘤数量和重量也显著增加。水分和CO2浓度升高，固氮酶活性增加但是未达到显著水平。小叶锦鸡儿根瘤生长及其固氮酶活性在加水条件下最好，水分可能是限制内蒙古半干旱草原小叶锦鸡儿固氮能力的关键因素。 环境变化影响小叶锦鸡儿土壤无机氮库。添加氮素处理，土壤无机氮库显著增加。添加氮素后，土壤脲酶活性显著降低，铵态氮和无机氮都出现明显的氮固持，但硝化速率增加，可能是由于添加氮素后土壤化学性质改变更利于硝化细菌进行硝化活动。随着水分和CO2浓度的升高，由于植物生长需求更多氮素的供应，土壤无机氮库显著降低。水分和CO2浓度处理对小叶锦鸡儿土壤脲酶活性和净氮矿化速率没有显著影响，但是能一定程度上减缓了氮素的负效应，促使无机氮的转化，使土壤微生物对铵态氮和无机氮的固持减少。但是蛋白酶活性和硝酸还原酶活性对三种环境因子响应均不敏感，脲酶对环境因子的变化最为敏感。小叶锦鸡儿土壤氮素转化与土壤理化性质密切相关，环境因子通过影响土壤脲酶活性以及土壤酸碱度等影响土壤矿化速率，进而影响土壤无机氮浓度和植物可利用氮。 羊草土壤无机氮库与小叶锦鸡儿土壤无机氮库对环境变化的响应较为一致，添加氮素羊草土壤无机氮含量显著增加，水分增加土壤无机氮含量显著降低。添加氮素使硝化速率显著增大，氨化速率和净氮矿化速率降低，但是未达到显著水平，铵态氮和无机氮出现固持现象。水分的增加降低土壤无机氮库，刺激脲酶活性，微生物对铵态氮的矿化作用增加，但是硝态氮的矿化作用受抑制，对净氮矿化没有影响。CO2浓度升高对羊草土壤无机氮库和土壤氮素矿化都没有显著地影响，但是CO2浓度升高在适宜水分下通过刺激土壤微生物活性，促进脲酶活性和无机氮的转化。羊草土壤酶活性对氮素和CO2浓度的响应与小叶锦鸡儿土壤酶活性的响应一致。 综上，不同环境因子对氮素转化过程影响不同，氮素添加抑制小叶锦鸡儿根瘤及其固氮酶活性，降低小叶锦鸡儿和羊草土壤净氮矿化速率。水分和CO2浓度升高一定程度上缓解了氮素对固氮酶活性以及土壤净氮素矿化速率的抑制作用，有利于土壤氮素转化。

科尔沁沙地小叶锦鸡儿群落固沙作用的研究

建立人工植被是科尔沁沙地退化生态系统恢复与重建的基础，也是土地沙漠化防治的有效措施。本文以科尔沁沙地典型固沙灌木植物种——小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)为研究对象，采用空间序列代替时间序列的方法，比较系统地研究了小叶锦鸡儿生长发育特征、更新途径，以及小叶锦鸡儿群落的固沙作用，并从水量平衡角度探讨了小叶锦鸡儿固沙植被的土壤水分状况和蒸散量变化。 研究结果表明：(1) 在生长季，小叶锦鸡儿的生物量在7月份达到最大值，且其生长发育速度与降水量相关；人工平茬和自然萌孽是小叶锦鸡儿主要且有效的更新途径。(2) 小叶锦鸡儿群落对近地表风速具有显著的阻滞作用，群落内总输沙量及各层输沙量均明显低于流动沙丘，小气候得到明显改善。(3) 6年生、11年生和22年生小叶锦鸡儿群落对土壤理化性质均有明显的改善作用。土壤中微沙(0.05～0.1 mm)和粘粒(<0.05 mm)含量增加，表层(0～10 cm)土壤容重减小，孔隙度和饱和含水率增大，土壤持水能力提高；土壤有机碳、全氮、碱解氮、全磷、有效磷和有效钾含量均有不同程度增加，尤以表层增加幅度最大，并且灌丛对养分有明显的富集效应。(4) 与天然小叶锦鸡儿群落的土壤含水量相比，人工小叶锦鸡儿群落内土壤含水量较低，且呈现出随植被生长发育年限增加而不断减少的趋势；在生长季，人工植被区绝大部分的降雨量都通过蒸散作用丧失，各试验样地蒸散量呈现单峰型曲线模式。

科尔沁沙地小叶锦鸡儿人工固沙群落土壤水分与适宜密度研究

土壤水分是影响半干旱区人工固沙植被生存生长的关键因素。本文依据水量平衡原理，在植物群落层次上探讨沙地水分与植被恢复关系。以科尔沁沙地流沙治理中广泛应用的小叶锦鸡儿群落为研究对象，通过对降水入渗、根系分布和生长、蒸腾速率的研究，分析了不同年龄、密度和坡向的小叶锦鸡儿群落生长季节土壤水分动态和蒸散量，从水分平衡角度探讨在科尔沁沙地西部条件下人工植被建设中的适密度问题。研究结果表明：对于1mx1m密度小叶锦鸡儿人工植被区：随着植被年龄增长，根系分布呈现浅层化趋势，82.25％以上根系分布在O一100cm深度土壤中，浅层土壤截留降水能力增加，降水入渗深度减少，土壤逐步由水分淋溶型转变为非淋溶型；土壤水分含量降低，群落的稳定性下降。对不同年龄、密度、坡向的沙地小叶锦鸡儿群落生长季节土壤水分状况和蒸散量分析表明，1m×1m密度4年生植被区和2m×2m密度19年生植被区土壤含水量高于凋萎湿度，生长末期土壤贮水量有较多节余，土壤水分能够满足植物生长需求。在保证小叶锦鸡儿群落的固沙作用和群落稳定性、土壤水分收支平衡的前提下，科尔沁沙地西部小叶锦鸡儿固沙植被适宜密度为：植被建立初期（1-4年）采用1m×1m密度，成龄后适宜密度为2m×2m。

科尔沁沙地两种典型乔灌木耗水特点

以科尔沁沙地典型固沙植物小叶锦鸡儿(Caragana microphylla Lam.5年生)和樟子松(Pinus sylvestris var.mongolica Litrin,7年生)为研究对象,栽植于可渗漏式生长箱,应用TDR水分仪测定生长季节土壤水分变化,依据土壤水分平衡理论推算单位面积植被区的蒸散量。经2a研究,在相同栽植密度下(1m×1m),樟子松植被区土壤贮水量高于小叶锦鸡儿植被区;在不同栽植密度下,小叶锦鸡儿土壤贮水量以1m×2m密度区高于1m×1m密度区。生长季节单位面积土壤蒸散量以小叶锦鸡儿(1m×1m)最高,小叶锦鸡儿(1m×2m)其次,樟子松(1m×1m)最低。单丛/株蒸散量以小叶锦鸡儿(1m×2m)最高,小叶锦鸡儿(1m×1m)其次,樟子松(1m×1m)最低。在试验所涉及的特定年龄阶段,小叶锦鸡儿植被区蒸散耗水量高于樟子松区,土壤水分含量低于樟子松区。生产实践中应根据植物耗水特点选择适宜的固沙物种和栽植方式,以保证人工固沙植被区土壤水分的收支平衡。