半干旱区典型植物对气候变化与C02浓度升高的响应与适应

1.羊草对土壤水分的响应与适应 羊草生物量随着土壤水分含量的降低逐渐降低，后期的降低幅度远远大于前期。干旱促进鞘分配增加，增加了在处理初期的根的分配，但到后期则使之减少，表明羊草在经历较长期的持续干旱后通过增加根部的比重来提高抗旱性的能力逐渐降低。轻度(LD)、中度干旱(MD)对羊草叶片相对含水量(RWC)、气孔密度、光合参数、荧光猝灭参数和群体日交换速率无显著影响，但严重土壤干旱使它们显著降低。 羊草叶片的可溶性蛋白质以中度干旱的最高，严重干旱(SD)特别是极严重干旱(VD)使之显著降低，游离氨基酸含量(FAA)的变化与之相似。随着土壤水分含量的降低硝酸还原酶(NR)活性逐渐下降，而谷氨酰胺酶合成酶(GS)的活性变化则是LD和MD使之分别增加了25.75%和12.22%，SD和VD则分别减少了8.21%和28.72%，说明了NR的活性变化对土壤干旱较敏感，而GS的活性则对适度的干旱有一定程度的适应性。LD处理没有增加天冬酰胺酶(AE)和内肽酶(EP)两种酶的活性，但MD、SD和VD使两种水解酶的活性显著增加，说明轻度土壤干旱对蛋白质和氨基酸的分解作用有稍降低作用，但随着土壤干旱程度的加剧，又极大地促进了这个分解过程。严重和极严重土壤干旱显著降低了叶片的总核酸含量和RNA的含量，暗示严重程度的土壤水分胁追限制了核酸的合成代谢，加强了其分解代谢，严重土壤干旱还显著增加了丙二醛(MDA)的含量，说明提高了羊草叶片叶肉细胞的膜质过氧化水平。 2.羊草对土壤干旱和复水的响应与适应 羊草受到适当的干旱驯化可促进生长，但过长时间的干旱处理，复水后未能补偿损失的生物量和叶面积。羊草叶片的气孔密度以中度干旱持续期(Mtd)处理的最高，其次是短期干旱持续期( Std)，二者分别比没有经过土壤干旱的处理（对照）增加了14.90%和3.61%，但长期干旱持续期(Ltd)却使之减少了27.19%，气孔指数亦有类似的趋势。复水增加羊草叶片的光合速率、气孔导度、蒸腾速率，近期复水的激发效应明显大于前期，而对夜晚的呼吸作用影响不显著。水分利用率( WUE)的日变化动态呈“M”字型曲线，以Mtd的WUE值的峰值最大，以三次曲线拟合WUE的24小时日进程最佳。叶绿素荧光动力学的分析结果表明，复水，特别是最近的复水可显著改善羊草叶片的PS II性能，增加叶绿素a，b的含量及其比值，提高碳酸酐酶的活性。 羊草含氮量以叶片的最高(4.40%)，根部的最低(1.99%)，枯叶、茎鞘和根茎的含量差异较小(2.26～4.40%)。所有器官的含氨量对土壤水分处理的响应基本一致，以对照处理的最低，Std的最高。各器官的碳氮比都是以对照的最高，而其它土壤水分处理相差不显著，给于一定时间的土壤干旱处理可使羊草获得较强的氨代谢能力。Std的氮素总拥有量最多，和对照相比，绿叶、枯叶、茎鞘、根茎和根分别提高了35.58、26.88、23.49、31.66、40.75%，而Ltd的含氨总量呈下降趋势，说明短时间的土壤水分干旱处理可明显促进羊草各器官和植株的氮素积累，而较长时间的土壤干旱则不利于氮素的积累。羊草各器官氮素绝对量占整株的百分比从大到小依次为：绿叶(42.42-44.00%)、根茎(20.13—23.69%)、根(15.43～17.18%)、枯叶(10.07～11.30%)和茎鞘(7.27～8.67%)，表明叶片的氮素存量占植株的一半以上。Mtd处理增加了叶片的氮素贡献率，减少了茎鞘和根茎的贡献率，有利于加强叶片的光合性能。 以中度干旱持续期(Mtd)处理的叶片可溶性蛋白质含量、谷氨酰胺合成酶(GS)活性、RNA含量为最高，但中长期的土壤干旱处理再复水后则显著降低了羊草叶片内肽酶(EP)的活性和MDA的含量，说明给于一定时间的土壤干旱处理可使羊草叶片保持较高的蛋白质代谢水平，降低膜脂过氧化水平。 3.羊草对昼夜温差与土壤水分交互作用响应与适应 昼夜温差减少使单株羊草的生物量降低21.3%，分蘖和根的生物量减少，而鞘的生物量稍增加，显著降低了严重和极严重条件下的生物量。温差缩小降低了分蘖和根的投资比例，减少植株的地下部分生物量，而增加新叶、鞘和分蘖光合产物的比例，表明温差的减少将抑制光台产物向地下部分的转移。温差减少对充足土壤水分和轻度干旱处理的放射性比强影响较小，但减少了其它3种干旱处理的放射性比强。其原因主要是减少了植株鞘、根和根茎的放射性比强，显著增加了饲喂叶和心叶的放射性比强，表明温差的缩小阻止了“源”的光合产物向“库”的转移，降低对分蘖和根的投资，不利于羊草对干旱逆境的适应。 昼夜温差缩小使羊草叶片的气孔密度降低4.01%，而且减少了土壤干旱对气孔密度的影响。较高的昼夜温差和较低的昼夜温差相比，羊草叶片的光合速率和WUE分别增加了7.37%和20.09%;而气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率分别降低了14.03%、2.57%和10.80%。昼夜温差减少降低了土壤干旱的δ13C值，说明可能减少处在干旱条件下的植株WUE，暗示减小昼夜温差不利于增大羊草叶片对土壤水分亏缺的耐性。昼夜温差的缩小主要影响了下午羊草群体的CO2交换速率，增加了对照、LD和MD处理的夜间呼吸速率，降低了尤其是显著降低了在土壤缺水条件下的CO2昼夜净交换量，而在两个昼夜温差条件下都是以LD的最高。 昼夜温差缩小影响氮素含量在羊草各器官中的氮素分配，降低了叶片和茎鞘中的氮素百分比含量，但增加了根茎和根中的氮素含量。在较小的昼夜温差条件下，LD显著增加了叶片的氮素含量，但其它土壤水分处理影响不显著，在较大的昼夜温差条件下，亦是LD显著增加了叶片的氮素含量，但MD也使其显著增加。昼夜温差缩小增加了叶片和茎鞘的碳氮比，降低了根茎和根的碳氮比，使叶片在中度和严重土壤水分胁迫时无变化，降低了响应于土壤水分变化的调节弹性。 昼夜温差缩小使羊草叶片可溶性蛋白质降低了16.14%。LD和MD显著促进叶片可溶性蛋白质含量增加，SD和VD都显著地降低了羊草叶片的可溶性蛋白质含量。昼夜温差缩小有使羊草叶片游离氨基酸降低的趋势，主要是降低土壤干旱条件下的游离氨基酸含量，虽然昼夜温差缩小稍增加了可溶性耱的含量(4.68%)，但使土壤干旱激发效应变得不显著，表明温差的缩小降低了叶片中渗透调节物质的积累，不利于羊草抗旱性的提高。昼夜温差缩小显著降低了羊草叶片的NR、GS和谷氨酸脱氢酶(GDH)的活性，在较小昼夜温差条件下几乎看不出土壤水分降低的激发效应，而在高温差下则明显看出LD的激发效应。昼夜温差减少加强土壤干旱对天冬酰胺酶和内肽酶活性的影响，加强了蛋白质和关键氨基酸的分解作用，提高了叶片的膜脂过氧化水平，不利于羊草对干旱的适应性响应。 在土壤水分充足条件下，昼夜温差缩减对羊草叶片气孔形态的影响不明显，但可以看出温差较大时有较多的星状蜡质覆于气孔表面及其周围，这可能是由于夜间温度升高后植物为了减少水分的散失而采取的一种适应性策略。在本实验条件下，中度和严重土壤水分胁迫使气孔变得更加凹陷，气孔更加坚挺，体现了对土壤干旱的适应性反应。对羊草叶片叶肉细胞超微结构的观察表明，昼夜温差对土壤水分充足时的超微结构影响不显著，但在严重土壤干旱条件下，昼夜温差缩减似乎减少了叶绿体中的淀粉粒，加速了叶绿体和线粒体膜的裂解，表明昼夜温差缩减加大了严重土壤干旱对羊草叶片叶肉细胞超微结构的负面影响。 4.羊草对温度和土壤水分交互作用的响应与适应 温度升高使羊草叶片气孔导度和蒸腾速率增加，使光合速率(A)和水分利用率( WUE)降低。土壤干旱和高温均导致最大光化学效率、量子产额和光化学荧光猝灭系数降低，使非光化学荧光猝灭系数升高。土壤干旱减少了羊草幼苗的生物量，却显著增加了根的贡献率和根冠比，而高温使二者显著地降低。在本实验条件下，直到极端干旱才显著降低了羊草叶片的A和WUE，而其他的水分处理影响不显著。土壤干旱使得叶片中的含氮量显著降低：温度对叶片氮含量无显著影响，但却显著地降低了根中的氮含量，尤其显著增加根与叶片氮含量的比率。高温加强了干旱对光合性能的影响，表明高温降低了羊草对干旱的适应能力。 温度过低或过高都对叶片保持高水平的可溶性蛋白质不利，温度过高还削弱了土壤水分亏缺对叶片中游离氨基酸的激发作用。水分梯度对20℃时的GS活性无显著影响，但LD促使26℃和29'C下的GS活性增加，MD以上强度的土壤干旱都显著降低了23℃以上温度尤其是29℃和32℃时的GS活性，表明高温和干旱的协同效应对谷氨酰胺的合成不利。高温增加了AE和EP的活性，加强了土壤干旱对羊草叶片蛋白质和氨基酸分解的促进作用，在一定的土壤水分条件下，高温对RNA的合成作用增强，认为这是对高温胁迫的一种适应性响应。 随着温度的升高羊草叶片中的可溶性糖含量逐渐增加，土壤干旱亦增加了其可溶性糖的含量，但至极端干旱时则使之降低。在20℃下，土壤水分对羊草叶片的可溶性糖的含量无显著影响，在23—32℃温度条件下则是土壤干旱增加了其值，但至VD时则使之显著降低。不同温度条件下，土壤水分对羊草叶片的MDA影响不同，在20℃下，无显著影响，在23和26℃下，SD和VD使MDA稍升高，但在29和32℃条件下使之显著增加，说明温度升高加强了土壤干旱所引发的增加叶片膜质过氧化水平的负面影响。 5.柠条和杨柴对CO2浓度倍增和土壤水分交互作用的响应与适应 土壤干旱使拧条和杨柴的生物量在倍增CO2浓度条件下比在正常浓度条件下降低幅度更大。CO2浓度倍增较大地促进了充足水分条件下的植物生长，而对干旱条件下的生长促进作用则较小。无论在中度条件下还是在严重干旱条件下，两种优势植物均是在倍增CO2浓度条件下增加的根冠比幅度较大;无论在中度条件下还是在严重干旱条件下，且无论正常CO2浓度条件下还是在倍增CO2浓度条件下均是杨柴增加的幅度大。CO2浓度倍增主要增加了水分充足和MD的单位叶面积质量(LMA)，但反而降低了严重干旱的LMA。 CO2倍增使δ13C降低，但土壤干旱使之增加。用“库”（根）中的δ13C值对“源”（叶片）中的δ13C作图，可以用以评价碳分配以及“库”中新增生物量，两种沙生灌木叶片与根部的δ13C值呈极显著线性关系，杨柴的斜率大于柠条的，表明前者叶片与根部在光合产物分配上具有较高的可塑性，这和干旱条件下杨柴的根冠比增加相关联。杨柴的“源库”调节特性反映了对逆境具有较高的耐性。 CO2倍增使柠条和杨柴叶片含氮量分别降低了10.40%和5.06%，土壤干旱有使柠条叶片含氮量增加的趋势，但中度干旱没有增加羊柴叶片的含氮量。CO2倍增使叶片的碳氮比显著增加，而干旱使之降低。CO2浓度倍增降低叶肉细胞质膜的过氧化产物MDA的含量，干旱亦使叶片的MDA含量增加。叶片含氮量与MDA呈显著正相关，表明CO2倍增有保护叶片免受土壤干旱的作用，但干旱的负面影响是CO2倍增效应所难以弥补的。 CO2倍增降低了柠条叶片的可溶性蛋白质的含量，但在干旱条件下降低幅度较小，说明CO2浓度升高条件下可减轻干旱影响叶片中可溶性蛋白质的强度，体现了CO2浓度倍增对植物的抗旱性有利的一面。CO2浓度倍增使土壤水分充足条件下的柠条叶片中游离氨基酸含量降低17.24%，却使SD条件下增加10.78%，表明土壤干旱导致的叶片游离氨基酸含量的增加平衡了CO2升高造成的降低。在充足土壤水分和MD条件下，CO2浓度倍增对核酸总含量和RNA含量有稀释效应，但严重干旱条件下，CO2倍增提高了核酸总含量和RNA的含量。

喀斯特地区土壤表层C02释放通量的影响因素Ⅰ：规律

测定了贵州喀斯特地区土壤表层C02释放通量，同时还测定了土壤微生物生物量碳以及土壤可溶性有机质含量和土壤湿度。研究表明，贵州喀斯特地区全年土壤表层C02释放通量与温度变化呈正相关关系，与土壤微生物生物量碳呈负相关关系；当温度＞20℃时，土壤表层C02释放通量与土壤湿度呈正相关，与土壤可溶性有机碳含量呈负相关。

植物结构专题研究

1． 裸子植物次生韧皮部中晶体的分布类型及其意义 应用偏光镜检术和扫描电境一一能谱分析等手段对1 1科30种裸子植物次生韧皮部中晶体的形状、大小、分布类型和化学成分进行了系统研究。结果发现，所有的观察种类都具有晶体，钙是晶体的主要成分。在苏铁科、银杏科和松科，晶体存在于韧皮薄壁组织细胞的胞腔中：在其他各科，晶体则主要存在于韧皮细胞的胞壁上;通常胞腔中的晶体通常比胞壁上的大．苏铁科、银杏科和松科的晶体形状分别足棱形晶体、晶簇和柱状晶体或方形晶体．其他各科的晶体形状均为沙晶，但分布的部位各不相同。在杉科、柏科、和罗汉松科的韧皮部中，品体主要嵌埋在各类细胞的径向壁上：在三尖杉科的韧皮部，晶体主要存在于部分薄壁组织细胞的弦向壁上：在红豆杉科（澳洲红豆杉属除外），晶体嵌埋在韧皮纤维的外侧壁上;在麻黄科、买麻藤科，晶体主要存在于薄壁细胞间的胞间隙中，偶尔也在薄壁组织细胞的内侧，但在裸子植物的韧皮部，未见典型的针晶。根据晶体的上述变化，将晶体分布类型分成棱形晶体在薄壁组织细胞腔内、簇晶在溥壁组织细胞腔内、柱形晶体在薄壁组织细胞腔内、沙品在韧皮细胞壁上、沙品在韧皮纤维壁上和沙晶在韧皮薄壁组织细胞间的胞间隙内等六大类型，并依此讨论了它们在裸予植物各类群中的分类意义． 在红豆杉科中，晶体仪存在于厚壁组织细胞类的韧皮纤维上。根据该五属韧皮纤维．L晶体的比较观察，发现红豆杉属、白豆杉属的韧皮纤维具六角形和方形两种晶体，穗花杉属和榧树属仅具方形一种晶体，澳洲红豆杉属不具晶体．从晶体的有无和晶体的类型，讨论了它们在红豆杉科各属间的分类意义． 2． 长苞铁杉的结构及其系统发育的研究 长苞铁杉足我国特有的珍稀濒危植物。自发现以来，其分类位置曾几度变迁．1931年，郑万钧将其归属于铁杉属。1948年，Gaussen ＆van Campo-Duplan认为它是云南油杉和铁杉的杂交种，主张建立铁油杉属(Ts uga -Keteleeria). 1951年，胡先驌认为长苞铁杉与其他铁杉区别明显，提出建立新属- Nothotsuga. 1957年，喻诚鸿根据木材解剖的结果，认为长苞铁杉木质部缺乏正常树脂道，与铁杉属没有本质上的区别，建议将它归人铁杉属．<<中国植物志>>第七卷设长苞铁杉组(Sect. Heopeuce)，与铁杉组(Sect. Tsuga)平行，同归于铁杉属。 本课题对长苞铁杉营养器官的结构做了研究，发现长苞铁杉成熟部位的次生木质部具正常树脂道，创伤树脂道除切向连续分布外还有单个独生的现象，早晚材过渡不明显，射线管胞不发达，交叉场纹孔以杉木型为主，韧皮部中具树脂腔(Resin caviLy)。叶片气孔雨面生，维管束鞘明显，细胞大小均匀，树脂道1个边生。 上述特征都与铁杉属存在明显区别，因而作者支持胡先驌(1951)、Frankis(1989)、Faljon(1990)等关于建立长苞铁杉属的主张。 3． 白皮松的结构及其系统发育的研究 按<<中国植物志>>第七卷的分类系统，白皮松隶属单维管束亚属白皮松组，但其对分类位置曾有不同看法． 本课题通过白皮松营养体结构的研究，发现它在许多方面与单维管束亚属的其他种类有显著差异，白皮松针叶的气孔分布于背腹雨面，气孔间连结细胞的雨侧具石细胞，副卫细胞为近四方形且数目比较恒定，角质层内表面具深波浪状的胞间凸缘：次生木质部的射线管胞内壁具微锯齿状突起，交叉场纹孔松木型，管胞内表面及纹孔部分具明显的瘤层结构;树皮薄，其最外侧仅保留一层周皮，无内皮外皮之分，外侧的韧皮薄壁组织细胞与射线有明显的扩展与弯曲现象，韧皮薄壁组织细胞中的晶体有长柱形和短柱形雨种类型．依据上述结构特征结合前人从染色体、心边材抽提物化学成分析的研究结果，作者支持将白皮松从单维管束亚属中独立出来，成立白皮松亚属的主张。 4． C02浓度升高对植物生长的影响 大气中C02浓度的升高以及所引起的温室效应已成为了人们普遍关注的焦点。预计到21世纪下半叶，C02浓度将增加一倍(Gates，1983).由于C02是植物光合作用的重要原料， 它的变化将直接影响植物的生长和发育，进而引起生物圈乃至整个生态系统的变化。 本项目通过在人工气候室内增加C02浓度，观察大豆与黄麻的生长及其内部结构的影响。结果表明：在短期内，C02浓度升高对两种植物的生长有促进作用，对植物内部结构也有较明显的影响。其中包括种子的发芽率提高，幼苗生长加快，植株明显增高，叶面积增大，叶片加厚（栅栏组织层数增加），根系数量增多，气孔数量减少，茎干增粗、生长轮加宽，韧皮纤维和木纤维增长、大豆结实率增高。但C02浓度升高对两种植物的长期作用仍有待于进一步研究。 本项目还在进行之中。

CO2倍增对禾本科植物幼苗形态结构的影响

本论文为国家自然科学基金重大项目“中国陆地生态系统对全球变化的反应模式研究”的部分研究内容。 本文对C02正常浓度(350ppm)和C02倍增(700ppm)条件下，小麦（Triticum, aestivum）、半野生小麦(Triticum aestivum spp．tibeticumShao)、大麦（Hordeum vulgare）、野大麦（Hordeum brevisubulalum）、水稻（Oryza sativa,）、野生稻（Or7za sativa ssp．）、谷子（Setaria italica）、狗尾草（Setaria viridis）、高粱（Sorghum vulgare）、玉米（Zea mays）、旱雀麦（Bromus tectorum）、旱麦草（Eremopyrum triticeum）等12种禾本科植物幼苗的叶片厚度、叶肉细胞密度、维管束鞘细胞中的叶绿体数、叶肉细胞中的叶绿体数、表皮细胞密度、气孔密度、气孔指数、气孔长度、气孔阻抗及平均株高、鲜重、茎秆直径、根的直径、种子的萌发率及叶绿体超微结构等进行了比较研究。 结果表明，C02倍增使不同种类、不同测试项目反应不一。总体上看，CO2浓度倍增，使10种禾本科植物（野大麦、玉米外）的吐片厚度普遍增加。除个别种类外，C4种类的平均株高、鲜重、根直径倍增组比对照组减小;气孔平均密度增加，而C3种类则呈相反趋势o C4种类比C3种类的叶片气孔开度对C02倍增反应更为敏感。在高浓度C02条件下，C4种类的叶绿体超微结构变化较明显，淀粉粒显著增加。野生种类的表皮细胞密度，叶肉细胞密度，维管束鞘细胞中的叶绿体数及茎秆直径，C02倍增组比对照组减少，栽培种类则显著增加。气孔密度与气孔指数基本呈正相关;而气孔长度与气孔密度则大体上呈负相关。 文中对高浓度C02条件下，供试植物形态结构的变化和规律，及全球大气变化对未来农业可能产生的影响进行了讨论。

I.小麦非叶器官碳酸酐酶活性与定位分析II.镉毒害导致芦苇胚性细胞死亡的激素调控研究

第一部分： 通过生理测定和化学染色分析了冬小麦品种小堰54和京411的叶片和非叶片组织的碳酸酐 酶活性。叶片碳酸酐酶活性(CA)在挑旗时期达到最大值，之后减少到最小，而在饱粒期又呈 增加趋势。从灌浆期到饱粒期，颖片和内稃的CA活性均减少，而外稃和种皮的CA活性均增加。在饱粒期，小堰54的叶片、颖片、外稃和种皮CA活性均高于京411。组织化学染色表明，CA主要分布在旗叶的叶肉细胞叶绿体中，也分布在非叶片组织颖片、外稃和内稃的叶肉和维管束鞘细胞的胞质中。这些结果表明，小麦非叶组织叶肉和维管束鞘细胞的胞质中的CA可能对饱粒期冬小麦的C4光合途径起作用。饱粒期小堰54的C02传递到Rubisco酶速率和抗旱性较京411高。 第二部分： 以继代培养的芦苇胚性细胞为材料，利用台盼兰拒染法检测了悬浮细胞死亡过程，并利用石蜡切片法及苏木精染色法观察了不同浓度镉对芦苇细胞的毒害作用。1000μM的CdCl2迅速导致芦苇悬浮细胞死亡，200μM的CdClz在接种后第5天引起悬浮细胞死亡，100μM的CdCl2在接种后第7天引起悬浮细胞死亡，≤50μM的CdClz在接种后7天不引起悬浮细胞死亡。同时对不同浓度镉处理的芦苇胚性细胞的内源植物激素和可溶性蛋白质进行分析，≤50μM的镉浓度显著地降低胚性细胞内IAA、ZR、GA3和GA4的含量，却提高ABA的含量，抑制可溶性蛋白质的合成：≥100μM的镉浓度显著地提高IAA、ZR、GA3和GA4的含量，却降低ABA的含量，促进可溶性蛋白质的合成。这些结果表明，镉的毒害至少包括镉浓度决定的两种细胞死亡机制，高浓度的镉(1000μM)引起的细胞死亡应当为坏死，而100μM的镉引起植物悬浮细胞发生程序性死亡。在较高浓度(≥100μM)的镉处理下，芦苇细胞内内源IAA、ZR、GA3和GA4的浓度较高，可能调控可溶性蛋白质的合成而促进细胞发生程序化死亡。

CO2倍增对紫花苜蓿的生态生理作用及模型

本论文是国家自然科学基金重大项目“中国陆地生态系统对全球变化的反应模式研究”下子项目“对全球变化反应植物生态生理学的基础模型研究”中的重要部分。 本文研究了紫花苜蓿(Medicago Sativa L．)在C02倍增下光合作用、蒸腾作用、气孔导度、叶面积、物候进程、高度、以及生物量的生态生理变化，并在此基础上对苜蓿进行了生态生理模型化的研究。 在倍增(694ppm)和对照(375ppm) C02浓度下，对紫花苜蓿的生态生理学的研究表明，以整个生育期计，倍增组的表观光合作用比对照组可提高18.7%：气孔导度略有下降(2%);蒸腾作用减少了2.7%;水分利用效率提高了30.1%;叶面积增加了48.9%;每株植物白天的净光合总量可提高76.7%，另外，植株高度和整株生物量的测定也显示了C02增加对苜蓿的正效应。 本文还对生理指标的实测数据进行了模型化的研究。对光合作用模型和气孔导度模型中参数的拟合结果表明，C02倍增下，苜蓿的光能转化效率(α)，电子传递速率(Jmax)比对照组都有明显的提高，最大气孔开度(Gsmax)略有下降．

草地生态系统碳循环及其对全球变化的响应_锡林河流域羊草草原生态系统循环研究

本研究从三个方面研究了草地生态系统的碳循环及其对全球变化的响应： 1)系统整理了世界范围内各种类型草原群落碳循环主要过程和影响因素的有关资料，在此基础上，对草地生态系统巾的碳素贮量和主要流量进行了全球估计;在CENTURY模型碳循环业模型的基础上，对草地生态系统碳循环的分室模型进行了说明;阐述了土壤呼吸作用在草地碳循环中的作用，综述了草地土壤呼吸的测定方法、影响草地呼吸的主要环境因素，对世界范围内草地土壤呼吸量和土壤中的有机碳周转速度进行了初步估计;讨论了全球气候变化、 C02浓度增加和土地利用变化对草地生态系统的可能影响。 2)对内蒙古锡林河流域一个固定样地内的羊草草原群落的碳循环特点进行了初步研究;采用实测数据和CENTURY模型模拟相结合，对该群落中碳素的输入与输出量，碳素贮量和土壤中有机碳的周转口寸间进行了首次估计，得出了“未利用状态下羊草草原群落基本处于碳素平衡状态”的结论。 3)对世界范围内草地利用现状的资料分析表明，全世界70%的草地出现了不同程度的退化， 过度放牧是导致草地退化的主要原因，在退化草地总面积中，约有35%是由于过度放牧造成的。过度放牧是锡林河流域羊草草原退化的主要入为因素，40年来，过度放牧共导致了羊草草地O - 20cm土层中23%的土壤有机碳损失。结合CENTURY模型的预测结果，土地利用变化对羊草草原土壤有机碳贮量的影响将比气候变化和C02浓度增加的影响更加重大。

全球变化的植被——环境相关性：中国和东北样带（NECT）研究

全球变化与陆地生态系统(GCTE)的研究一直是国际地圈一生物圈计划(IGBP)．全球变化研究的焦点之一，其中植被与环境，尤其是气候的关系研究，虽然古老却又包含许多新的涵义，而陆地样带(Terrestrial Transect)则是近年来发起于GCTE，并拓展到IGBP其它核心项目的研究热点．博士后研究的主要工作有：将全球变化作为主线，以单个树种青冈(Cyclobalanopsisgtauco)为对象，研究其过去、现在和将来的地理分布与气候的关系;分别利用气温和降水指标，拓展Kira指标形成生物热量指数和干湿度指数，以及建立水热积指数，在宏观尺度上研究了中国植被与气候的关系;结合生物群区和植物功能型概念的发展以及生物多样性的研究，进行了以生物多样性保育为目的的我国生态地理区划;在熟悉IGBP陆地样带的科学计划并总结其最新发展动态的基础上，分析了中国东北样带的基本生态地理特征;最后，粗略分析r生物性多样保育与自然保护区建设和管理的关系问题。 1.植被一环境（气候）分类：指标、系统和模型 植被一气候关系是一个古老的命题，但在当今的全球变化研究中成为最基础和最具活力的工作。从单一因子的或多因子简单组合的分类指标，如Koppen，Box指标等，到以可能蒸散为基础的综合分类指标，如Penman，Thornthwaite, Holdridge，Budyko，Kira指标等，科学家们发展了众多的植被一气候分类系统和模型，如Koppen．Thornthwaite，Holdridge. Kira. Box. Neilson.Woodward, Budyko, Prentice系统，以及Holdridge，Uvardy，Matthews. Olson. Bailey．Woodward.Prentice. Box模型，为现今植被一气候关系的研究以及全球变化对陆地生态系统的影响，和大气C02增加对潜在植被变化的响应预测奠定了良好的基础。 2.基于物种的植被一气候关系研究：中国青冈的地理分布与气候的关系 在广泛收集青冈[Cyclobalanopsis glauca (Thunb.) Oerst.]地理分布资料的基础上，利用目前国际上比较流行的研究植被与气候相互关系的指标和方法，包括Kira的水热指标、Penman的公式、Thomthwaite的指标和气候分类、Holdridge的生命地带分类系统指标， 以及年平均气温(TEMP). 1月均温(Tl)、’7月均温(T7)、极端最高气温(TMAX)、极端最低气温(TMIN).≥10℃积温(AT)和年降水量(PREC)，研究了青冈在中国的地理分布与气候的关系，讨论了青冈垂直分布的上限、下限以及北界的Kira热量指标状况。根据孢粉资料和历史文献，探讨r历史时期青冈在中国大陆的分布与变迁及其与气候的关系，并利用Holdridge生命地带分类系统指标预测了C02浓度倍增条件下中国青冈分布区的可能变化。 3.宏观尺度上的中国植被一气候关系 1）用气温、降水指标研究中国植被一气候关系 能够在气象台站直接、方便地测试到的年平均气温、降水量指标，与其它水热气候因子有显著的相关性，用它们来研究中国植被与气候的关系是可行且有用的。利用全国689个气象站点的气象记录，计算得出了中国各植被地带、亚地带的年平均气温，年降水量指标和温雨系数，利用生态信息系统EIS作出了各气候指标在中国的分布，并将年平均气温和降水量作散点图，均较好地表现了中国各植被类型与气候指标的关系和格局。总结可得中国各植被地带的气候指标范围及界限。综合孢粉，古生物等资料信息，前人确定在全新世中期中国存在一个大暖期，其中稳定暖湿的鼎盛阶段在7.2—6,0 Ka．B.P.，其时中国境内大部分地区的年平均气温比现在高2℃左右，年降水平均高于现在100 mm，通过数学处理，利用生态信息系统恢复重建了全新世大暖期中国大陆的气温和降水分布状况．参考孢粉、古植物和他人研究资料及现代植被气候关系，恢复编制了大暖期鼎盛阶段中国大陆的植被区划图，与现代植被区划相比较，东部各个植被带在大暖期盛时表现出明显的北迁，温带植被的迁移幅度大于亚热带和热带植被;西部的植被带出现了经向西迁，西北部的草原范围扩张，荒漠缩小;青藏高原地区高寒半荒漠和荒漠植被的范围大大缩小，而且植被带仍有不同程度向北迁移的表现。这可为预测与阐明未来的气候变化和植被变迁提供有力的证据． 2）KIRA指标的拓展及其在中国植被与气候关系研究中的应用 根据Kira以月平均气温5℃为界的热量指数和干湿度指数概念，提出了以月平均气温10℃为界的生物热量指数，包括生物温暖指数BWI和生物寒冷指数BCI，并修正其干湿度指数为生物干湿度指数BK。利用中国689个标准气象台站的资料，分析我国主要植被类型分布与热量因子和干湿度因子的关系，得出两者之间有较好的相关性，生物温暖指数、寒冷指数和干湿度指数的散点图，较好地表现了中国各植被类型与气候指标的关系和格局。并得出中国各植被地带的气候指标范围及界限，以1 0℃为界的生物温暖指数不仅对我国森林植被的地理分布和温度气候带的划分具有较好的指示作用，而且对西南部高山、亚高山地区的植被与气候关系指示性较强;生物寒冷指数则对亚热带和热带的指示性很好，能够较好区分亚热带南部及热带地区;由热量指数和降水量综合得出的生物干湿度指数，对中国西北部干旱、半干旱区以至全国的植被分布与水分、热量因子的关系分析有较好的应用价值。 3）水热积指数的估算及其在中国植被与气候关系研究中的应用 试图利用大气年平均气温、年降水量、可能蒸散和土壤水分平衡之间的关系建立一个水热积指数，并应用年平均气温．水分盈亏值和水热积指数三个气候变量来限定植物群落组合，构成一个圆形的生命-气候图式．根据全国689个标准气象台站的气候资料，计算了中国8个植被地带和26个亚地带的年平均气温、年水分盈亏和水热积指数，绘制了各气候指标在中国的分布图及散点图，较好表现了中国各植被类型与气候指标的关系和格局，包括寒温带针叶林、冷温带针阔叶混交林、暖温带落叶阔叶林、亚热带常绿阔叶林、热带雨林和季雨林、温带草原、温带荒漠、青藏高原高寒植被，并得到了中国各植被地带的气候指标范围及界限。通过分析可以看出，年平均气温的等值线较好地反映了中国大陆的热量梯度，经度和纬度方向的区分均较明显;土壤水分盈亏曲线的等值线则比较零乱;综合了热量和水分差异的水热积指数，其等值线与热量梯度和水分梯度均有一定的对应性，与植被类型的对应也较好。这是在宏观尺度上进行的植被与气候关系研究的一种尝试，有待于增加机理性的内容，使其得到进一步的改进。 4.生物多样性保育和全球变化研究中的陆地生物群区类型 Biome(生物群区)是当今生物多样性保育和全球变化研究中的一个重要概念，根据此概念及植物功能型概念的发展，评述了9个重要的世界陆地生物群区分类系统，并根据中国的植被分类和区划，尝试划分了在中国的生物多样性保育和全球变化研究中所需要的陆地生物群区类型。 5.中国生物多样性的生态地理区划 利用各种生态地理因子，包括气候指标如与植物耐寒性有关的绝对最低温度(TMrN)，最冷月平均气温(TJAN)，最冷月日平均温度的最大值(MXT)和最小值(MIT);与需热性有关的植物生长季积温(AT);年降水量的季节分配，包括最冷月降水(PJAN)，最热月降水(PJUL)，年降水量，年降水的统计标准差(PSD)和变异系数(年变率PCV);植被指标如植被类型(VEGET)、，植被区划类型(VEGED)、植被的净第一性生产力(NPP)、植物区系类型(FLORA)、动物区系类型(FA UNA).植物特有属的丰富度(EDGENUS)以及度量植物多样性的植物种丰富度(属数GENUS、种数SPECIES);土壤指标如土壤类型(SOILT)，土壤理化性质如土壤酸碱度(SOILPH)、土壤表层阳离子交换量(SOILEXC)等;地形和地貌特征如经度(LONG)、纬度(LAT)和海拔高度(ALT)，利用模糊聚类的手段，综合进行了中国生物多样性的生态地理区划。采用四级区划，即：生物大区(biodomain) -生物亚区(subbiodomain) -生物群区(biome) -生物区(bioregion).全国划分为5个生物大区，7个生物亚区和1 8个生物群区。 I北方森林大区 I A欧亚北方森林亚区 I Al南泰加山地寒温针叶林 IA2北亚针阔叶混交林 II北方草原荒漠大区 II B欧亚草原亚区 II Bl内亚温带高草草原 II B2黄土高原森林草原（灌木草原） il C亚非荒漠亚区 II Cl中亚温带荒漠 ⅡC2蒙古／内亚温带荒漠 III东亚大区 III D东亚落叶阔叶林亚区 m DI东亚落叶阔叶林 III E东亚常绿阔叶林亚区 III El东亚落叶•常绿阔叶混交林 III E2东亚常绿阔叶林 ⅡI E3东亚季风常绿阔叶林 III E4西部山地常绿阔叶林 IV旧热带大区 IV F印度一马来热带森林亚区 IV Fl北热带雨林、季雨林 IV F2热带海岛植被 V亚洲高原大区 vG青藏高原亚区V Gl青藏高寒灌丛草甸V G2青藏高寒草原V G3青藏高寒荒漠V G4青藏温性草原V Gs青藏温性荒漠IGBP陆地样带：科学计划与最新进展 作为国际地圈一生物圈计划(IGBP)的交叉项目(Interproject)的陆地样带(Terrestrial Transect)，已成为IGBP的全球变化研究中最引人重视的发展和新研究方法之一。它以一系列综合性的全球变化研究计划为基础，是由沿着一个主要全球变化驱动因素（如温度、降水、土地利用强度等）的梯度上的一系列研究站点所构成研究区域，并配合以模型模拟和综合分析，其地理范围为1000 km或更大的长度，数百公里的宽度，以涵盖大气环流模型(GCM)运作的最小单元。本节论述了IGBP陆地样带的概念和研究的意义，样带的类型、一般设计和选择标准，国际上IGBP样带的初步设置，包括①经受土地利用变化的潮湿热带系统;②从北方森林到冻原的高纬度地区;③从干旱森林到灌丛的半干旱热带地区;④从森林或灌丛过渡到草地的中纬度半干旱地区，以及其它的一些样带和PAGES核心计划中的PEP样带，主要内容有样带设置的原因、研究内容和主要样带特点等，并总结了样带的最新研究进展和动态． 6.中国东北样带(N ECT)的生态地理特征分析 陆地样带研究已成为国际地圈-生物圈计划(IGBP):全球变化研究的重要手段与热点。中国东北森林-草原样带(NECT)已被列为IGBP国际全球变化陆地样带之一。该样带在东经1120与130030’之间沿北纬43030’设置，长约l 600 km，是一条中纬度温带以降水为驱动因素的梯度，具有由温带针阔叶混交林向温带草原的3个亚地带：草甸草原、典型草原与荒漠草原过渡的空间系列。本文给出了样带的基本生态地理特征及其梯度分析，包括其地理位置、设置意义、地形地貌、气候梯度、土壤类型、土地利用格局、植被类型、主要优势种和群落类型的生态地理特征以及全新世适宜期（大暖期）的植被分布格局。NECT将成为我国全球变化与陆地生态系统(GCTE)与其它IGBP核心项目研究的前沿阵地。 7.自然保护区的作用、建设和管理及其与生物多样性的关系 一般而言，“就地保护”是保护生物多样性的主要措施和最根本的途径，生境的“就地保护”是生物多样性保护最为有力和最为高效的保护方法，而就地保护的措施就是建立自然保护区，通过对自然保护区的建设和有效管理，使生物多样性得到切实有效的人为保护。从自然保护区定义和类型划分及生物多样性的定义本身可以看出，自然保护区的主要保护对象是世界上丰富多彩的生物多样性，自然保护区是生物多样性就地保护的重要基地，是物种多样性的基因库，是留给野生动植物的宝贵栖息地，应把保护区的建设和生物多样性的保护与持续利用密切结合起来，合理开发利用自然资源，促进生物多样性的可持续发展。

内蒙古大针茅草原碳循环模式初步研究

本文综述了全球碳循环研究、中国陆地生态系统碳循环研究及国内外草地生态系统碳循环研究的理论、方法、最新进展及主要成果。根据碱液吸收法对大针茅草原整个生长季土壤呼吸和地表凋落物分解的CO2排放速率的测定结果，分析了大针茅草原土壤呼吸和凋落物分解的CO2排放速率季节动态，并比较了二者对大针茅草原土壤呼吸和凋落物分解共同的CO2排放量的贡献。探讨了大针茅草原土壤呼吸和凋落物分解的CO2排放速率与各种生物因子、环境因子的关系，以及生物因子、环境因子对大针茅草原土壤呼吸和凋落物分解的CO2排放速率的协同作用;建立了土壤呼吸和凋落物分解的CO2释放速率与各种生物因子、环境因子及与它们的协同效应的回归模型。根据所建立的模型估算了大针茅草原土壤呼吸和凋落物分解CO2年排放速率。最后，计算了大针茅草原生态系统各碳库的贮量及它们之间的流量，建立了大针茅草原生态系统的碳循环模式，初步评价了大针茅草原目前对于大气碳库的源汇功能。 本文初步得出以下结论： 1)在整个观测期内，大针茅草原由土壤呼吸和地表凋落物分解的CO2排放速率的季节动态呈梯形曲线型，它在8月下旬达到最大值2.51gCm-2d-l; 2)大针茅草原土壤呼吸和凋落物分解速率的CO2排放速率季节变化趋势与地上生物量，尤其是地上绿色生物量部分的季节动态有一‘定同步性;地表凋落物层有减缓土壤向大气排放CO2的作用; 3)建立了大针茅草原土壤呼吸和凋落物分解速率的CO2排放速率y(gCm-2d-1)与绿色生物量x1(g)、降水量X2 (mm)的回归模型： Y= -1.556+0.0171 x+0.0169 X2 （当y≤1.5867时） Y= 0.6395 - 0.0059 x+0.0103 X2 （当y>1.5867时） 其相关系数r为0.9954。 4)根据建立的模型估算大针茅草原土壤呼吸和凋落物分解C02年排放速率为367.81gCm-2Y-1; 5)大针茅草原目前对于大气碳库来说是一个碳汇，它每年从大气中净吸收C02速率平均为147.5gCm-2Y-1。

人类活动干扰下草原温室气体地-气交换特征及碳平衡研究

放牧和开垦目前是内蒙古草原最主要的两种人类生产活动，采用静态箱一气象色谱法对这两种土地利用方式下草原主要温室气体(CH4、N20和C02)地-气交换通量进行了原位观测，同时结合草原生态系统碳循环特征对放牧生态系统碳素收支状况进行了初步探讨，首次对开垦前后内蒙古草原CH4吸收和NzO排放的季节、昼夜变化特征进行了分析研究，对不同牧压梯度下内蒙古草原碳的损失进行了估算。主要研究结果包括以下4个方面： 1．内蒙古草甸草原开垦是大气CH4的汇，开垦为农田后，土壤．植物系统吸收大气CH4的能力增强。测定期间，农田与邻近的天然草原CH4平均吸收通量为23.38和24.57 ugCm'2h．1;尽管农业活动改变了草原CH4地．气交换通量，但是通量的量级仍是由当地季节性变化的气候条件决定的，其CH4吸收通量具有强烈的季节变化规律，表现为“春秋季高，夏季低”的特点;耕作使得土壤-植物系统CH4吸收通量的季节变化趋于平缓。 2．内蒙古天然草甸草原是大气N20的源。测定期间的平均排放通量为1.922ugNm'2h．1，通量范围为-0.484~7.425 ugNm.2h．1;天然草原N20排放具有明显的昼夜变化规律和季节变化特征，排放通量出现两个高峰期，整个生长季表现为高(5月中旬)一低（5月下旬至7月中下旬）一高（7月下旬至8月中旬）一低（8月下旬至9月）的趋势;农垦增强了土壤．植物系统排放N2O的能力。观测期间平均排放通量为2.914 ugNm'2h-l，比天然草原高52%，排放通量的季节规律性减弱，整个生长季呈现波动性变化，通量变化与天然草原相比趋于平缓。 3．内蒙古冷蒿小禾草草原与天然草甸草原一样，起着CH4汇、NzO源的功 能。主要温室气体CH4、N2O和C02的地．气交换通量受水热因子控制，与温度之间存在显著相关关系，具有季节变化特征：时间尺度对于讨论不同放牧压力下甲烷通量具有重要意义，不同放牧率处理9年后，土壤吸收甲烷的能力在当地自然气候条件下没有显著变化;放牧对草原N20排放通量影响显著，依次是轻度放牧<围栏封育<中度放牧<重度放牧;放牧增大了C02排放通量，观测期间四种处理间C02通量差异显著，C02排放通量四种处理依次为：围栏封育<轻牧<重牧<中牧。 4．对内蒙古草原放牧条件下碳收支状况的研究表明，冷蒿-小禾草草原受自然条件和人为因素双重作用存在由碳库（积累碳）向碳源（释放碳）转化的可能性。

全球变化的中国北方林生态系统生产力及其生态系统公益

基于我国北方林一兴安落叶松林的实际观测资料对国际著名的CENTURY模型进行了验证，进而模拟了我国北方林一兴安落叶松林的碳循环动态;结合全球变化的预测结果，模拟了全球气候变化下中国北方林生物量、生产力以及碳吸收能力的变化;并且预测了大兴安岭地区的自然干扰因子（林火）和人类活动（采伐、搂除枯枝落叶）对兴安落叶松林碳循环的影响。建立了综合反映兴安落叶松林生物学特性（年龄、蓄积量）及气候因素（年均温、年降水）共同作用下的兴安落叶松林净第一性生产力模型一材积驱动模型。评估了我国森林的生态系统公益价值，并建立了森林生态系统公益价值与其总生产力的回归关系。具体结果如下： (1) 我国北方林的植物总生物量为112. llt．hm-2，净第一性生产力为403. 07gC.m-2.a-l。 (2) 建立了兴安落叶松林的生物气候生产力模型： NPP= (0.3318ln (V/A) +0.4747)×30 (l_e-0'0009695E) 为基于森林资源清查资料与气候资料估算森林生产力提供了方法。 (3) 兴安落叶松林生态系统每年可净吸收碳2.65 t．hm-2，是一个重要的碳汇。 (4) 大气C02浓度倍增将使兴安落叶松林的净笫一性生产力增加9. 8%，并且提高了兴安落叶松林的碳汇功能。 (5) 温度上升将增加兴安落叶松林的生物量和净初级生产力，并且其碳汇功能也有所提高。对兴安落叶松林生长的主要限制因子是温度而不是水分。 (6) 林火使兴安落叶松林的生物量降低，但同时也促进了兴安落叶松的更新及幼树的生长，火烧后兴安落叶松林的生产力均有所增加。火烧的强度越大，烧死的森林生物量越多，火后的恢复期也越长。 (7) 一定强度的采伐有利于兴安落叶松林的更新和幼苗、幼树的生长，从而既得到了直接的经济效益，同时又可以保持一定的生态效益。 (8) 搂除枯枝落叶层在短时间内促进了兴安落叶松林的生长，但长期下去，则将导致土壤越来越贫瘠，不利于森林的生长。 (9) 兴安落叶松林所创造的生态系统公益的总价值约为2409.96×106US$．a-，其生态效益的价值是其所创造的经济价值的2.52倍，反映了生态效益的显著性。 (10) 在对我国各类型森林的生态系统公益价值评估的基础上建 立了森林生态系统公益价值与其生产力的回归关系：Va=108.25×1 06×(Tp)0'93，简化了生态系统公益价值的评估计算工作。

中国西北地区分布的几种荒漠植物的生理生态学特性研究

白沙蒿(Artemisia sphaerocephala Krasch.)是中国西北部沙漠的流动及固定沙丘上广泛分布的优势种灌木。瘦果小而轻;借助显微镜和扫描电镜对瘦果的形态结构进行了观察，其种子的种皮与果皮愈合，果皮外层为很厚的粘液层，其粘液层在遇湿后迅速吸水膨胀，其重量增至原来的589倍。在自然生境中，粘液物质将沙粒粘附于瘦果的周围，使瘦果的重量发生变化。瘦果能长时间在水上漂浮，粘液物质有助于种子的萌发和苗的发育。白沙蒿产生三种不同颜色的瘦果，其种子具有不同的萌发速率但最终达到相同的萌发率。瘦果的粘液物质对白沙蒿种子的传播与萌发具有重要的生态意义。白沙蒿种子为需光种子，种子在光下萌发而在暗中受到抑制。种子萌发的适宜温度为250 C，在100 C和300 C萌发速率和萌发率都很低，萌发在50 C受到抑制。种子在沙中被埋越深，其萌发速率和萌发率就越低。在沙平面下2厘米或更深层沙土下出苗率为零。但是，当将种子上层沙土移走，只保留0.5厘米沙土覆盖种子，这些种子的萌发率达到原先就位于沙土下0.5厘米的种子的萌发率，但是后者的萌发速率较高。土壤水分含量越高，从1. 7%到14. 7%，其萌发就越快。土壤水分含量从19.4%起，种子的萌发受到了延迟，苗的发育受到了抑制。 梭梭(Haloxylon ammodendron)是我国西北荒漠中分布的多年生植物，属中亚荒漠植被成分。其种子萌发的最适温度为loo C，亚适宜温度为15-20 0C。从200C起，温度越高，萌发比率越低。种子无论在光下和暗中都能萌发，萌发率无显著性差异。浓度低于0.2 molL的NaCl溶液对萌发的影响不大;但从0.8 mol/L起，萌发率随着浓度增高而降低，直至为零。将在盐溶液中处理9d的种子转移至蒸馏水后，原来较高浓度下的种子具有较高的萌发恢复率。不同浓度下的种子的萌发率和萌发恢复率要比蒸馏水中的低，表明NaCl处理后的部分种子永久地失去萌发力。梭梭的种子为短命种子，在自然状态下，种子的含水量为8.5%，寿命约为10个月。将梭梭种子含水量降至2. 5%和1.4%，其耐贮藏力增强。经过500 C下5天和10天的人工加速老化后，超干种子表现出较强的抗老化能力。与对照相比，超干种子萌发率、根长及活力指数等均显著提高。较低的电导率和较高的脱氢酶活性，说明种子在超干处理后表现出了膜系统的完整性和较高的种子生活力。超干处理既能显著提高梭梭种子的耐贮性，也能有效保持种质的稳定性，是梭梭种质资源保护的重要途径之一。 沙柳（Salix psammophila）是毛乌素沙地流动沙丘和固定沙丘上广泛分布的重要固沙植物。沙柳叶片的光合速率呈现出双峰型的日动态变化，在午后14点出现光合午休现象。蒸腾速率呈现出单峰型的日动态变化，蒸腾在午后15点达到最大。水分利用效率在早晨9点后保持在2.5 μmol C02．mmol-l H20左右。叶片水分亏缺也表现出规律性的变化。从早晨开始，叶片水分亏缺逐渐增强，在18时达到最大值。比较生长季节的不同时期环境因子的变化情况表明，春末的光照强度和气温比夏末高，但土壤水分含量则相反。沙柳在春末的光合速率、蒸腾速率分别是夏末的79%和72.4%，表明水分亏缺是影响沙柳生长发育的主要限制因素。