石荠苎属的系统学与进化

石荠苎属(Mosla (Benth.) Buch.-Hamilt. ex Maxim.)是唇形科的一个小属，仅分布于东亚，该属复杂的变异式样一直困扰着系统学家．本论文是对该属进行三年物种生物学研究的结果．本研究从居群生物学出发，在广泛的野外调查后选取了47个居群进行取样和观察，在控制环境因素的实验设计条件下，测量了31个居群53个形态性状并分析了其变异规律;在扫描电镜下观察了含外类群在内的6属38个居群的花粉和小坚果表面微形态：对27个居群做了细胞学研究：对22个居群15个酶系统做了等位酶分析，获得了28个位点的资料;进行了35个组合的796次人工杂交．综合上述各方面资料的分析结果，对石荠苎属的形态变异与进化、居群分化、生殖隔离、物种形成、类群划分，以及起源和扩展作了详细的分析和讨论． 形态特征的数量遗传学分析表明，叶片大小和形状、苞片形态、花序（果序）和花萼（果期花萼）的复杂变异式样是造成分类混乱的主要原因．叶片大小和形状在小鱼仙草(M. dianthera)中呈现幅度很宽的连续变异，极端情况常分别被描述为不同的种，如M．remottllora和M．grosseserrata．少数突变体以及种间偶尔产生的杂交个体在苞片和花序形态上表现异常，都曾引起分类的混乱．本研究已经澄清M. bracteata和M. tamdaoensis是突变体，而M. exfoliata和M. longispica则是种间杂种．M.fomosana花萼上唇裂片长度的变异是导致分类困难的另一个原因，是小鱼仙草花萼上唇中裂片变异的极端类型。 通过比较分析揭示了石荠苎属中苞片形状、花序结构、花朵大小、花萼形态、小坚果和花粉粒表面纹饰以及染色体的变异和演化趋势，苞片由发达的叶状类型向披针形方向演化;花序由花朵疏离的松散状向紧缩的头状类型演化;花萼由近辐射对称，五个裂片近等长向二唇形演化;花冠由发达、鲜艳向退化方向演化：小坚果由具旋涡状深雕纹向具网纹类型演化;花粉粒由无明显突起向有明显条文或块状突起的类型演化;核型由不对称性小向不对称性增强发展;繁育系统由以异交为主向以自交为主演化，并且带动一系列花部形态的相关变异． 等位酶分析结果表明，石荠苎属种内的进化以遗传变异的积累和繁育系统的转变造成的居群间分化为主要特征．杭州石荠苎各居群的平均遗传距离为0.026，聚类分析结果发现7个居群明显分化为两支，居群3704，4704和3712为一支，其他居群为一支，等位酶资料获得的结果也得到形态和生殖特征的支持．3704、4704和3712在毛被、花朵大小、小坚果大小和颜色在均与其他居群有差异，繁育系统上，这三个居群表现出更明显的异交特性．小鱼仙草居群之间遗传分化甚至大于少数亲缘种之间的遗传分化，平均遗传距离达到0.034，但杂交实验发现，居群之间并不存在生殖隔离，不同的居群之间在叶片大小、叶形、苞片长短和花萼上唇中裂片的长短也有所不同．杭州石荠苎和小鱼仙草种内居群之间的形态和等位酶分化说明居群之问正处于分化和物种形成的早期阶段，生殖隔离还没有建立。 突变（包括染色体结构变异）的积累和繁育系统的转变是石荠苎属物种形成的基础，苏州石荠苎和石荠苎的分化是由于染色体结构变异的积累，具体表现在核型不对称性上的差异，造成生殖隔离．另一些比较明显的物种形成机制为：染色体多倍化，形成M.pauciflora;染色体结构变异，如随体染色体的臂间易位，产生M.cavaleriei;繁育系统由异交转变为自交产生M．chinensis．另外，在物种形成过程中，花期和生态位分化等促进了生殖隔离的完善． 石荠苎属形态上界限清楚，而且存在生殖隔离的种有八个，它们是小花荠苎(M.cavaleriei Levl.);石香薷 (M. chinensis Maxim.);小鱼仙草 (M. dianthera (Buch.-Hamilt. ex Roxb.) Maxim.);杭州石荠苎(M．hangchouensis Matsuda);日本石荠苎(M. japonica (Benth.) Maxim.);疏花荠苎(M. pauciflora (C. Y. Wu) C. Y. Wu et H. W. Li);石荠苎(M. punctulata (J.F. Gmelin) Nakai)和苏州石荠苎(M. soochouensis Matsuda). 石荠苎属的近缘属是香薷属(Elsholtzia)、香简草属(Keiskea)和紫苏属(Perilla)。石荠苎属与近缘属的分化大约在260万年之前，因为那时石荠苎属的祖先就发生了分化，形成以杭州石荠苎一一石香薷的祖先和以小花荠苎一一小鱼仙草的祖先为代表的两条进化主线，从香薷属和香简草属的现代分布式样-以及石荠苎属的分布特点推断，华东地区可能是石荠苎属的起源和演化的舞台，华东地区具有最大的种类多样性、变异性、特有性和多度．

苦苣苔科比较胚胎学和花粉形态学研究及其系统学意义

本文对苦苣苔科的3族8属10种植物进行了比较胚胎学研究，得出该科植物的基本胚胎学特征是： 花药具4个小孢子囊，当花药达到成熟期时，每—侧的两个小孢子囊由于隔壁的消失而连通。药壁由1层表皮，1层药室内壁，12层中层和1层绒毡层组成。花药壁的发育属双子叶类型，表皮细胞宿存，药室内壁在小孢子母细胞分裂成四分体后即开始纤维状加厚，到花药发育至成熟时期，药室内壁径向延长并由内切向壁向外和向上发生带状的加厚，但在同侧的两个小孢子囊的连接处并不发生纤维状加厚，以利于花药的开裂。中层细胞在小孢子母细胞分裂前即受到挤压，到发育后期被挤扁，．在成熟花药壁上只残留—些痕迹。有些种类中层细胞不退化，与药室内壁一样纤维状加厚。绒毡层初时为单核，在小孢子母细胞终变期分裂成双核，而当单核小孢子形成后，绒毡层细胞的两核可融合成单核，随后便解体。绒毡层为分泌型，在四分体分离成小孢子以后向药室内分泌乌氏体。在小孢子母细胞分裂前，细胞周围有大量的胼胝质出现。胞质纷裂为同时型。具四面体型的四分体。散粉时花粉具二细胞。 胚珠倒生，单珠被，薄珠心，珠被内无维管组织。珠心表皮下的—层细胞发育成为孢原细胞并直接起大孢子母细胞的功能，其胞质分裂伴随着减数分裂形成—直列式四分体。四分体珠孔端三个大孢子受挤压退化，合点端的功能大孢子进—步发育，经三次分裂形成蓼型胚囊。成熟胚囊的珠孔端部分圆形，合点端细长，如容量瓶状。胚囊内具—个由两个助细胞和—个卵细胞组成的卵器、两个极核和三个反足细胞。助细胞在花粉管通过珠孔进入胚囊后退化。极核在受精前不久融合，反足细胞形成后不久便退化。珠孔端的珠心细胞在功能大孢子发育后被挤压退化，也有的种类突出珠孔形成珠心喙，而合点端部分珠被最内的—层细胞则进—步发育，细胞质变浓，核体积增大，围绕胚囊的合点端细长部形成珠被绒毡层，此结构由胚囊形成到种子成熟—直存在，其中有丰富的内含物。 珠孔受精。胚乳发育为细胞型，种子成熟时几乎完全被胚吸收。合点端发育出具2核单胞的侵入性吸器，直达表皮。珠孔端吸器具2细胞。两种吸器的形态因种属不同而有很大差异。胚胎发生属柳叶菜型。 比较和分析表明，苦苣苔科的胚胎学特征与玄参科（Scrophujariaccae)、列当科（Orobanchaceae）和爵床科(Acanthaceae)较为相似，反映出这几个科在系统关系上比较接近。苦苣苔科族级分类群之间的胚胎学特征有一定的差异，但族内各属种的胚胎学特征差异较小，发育类型尤其是早期的形成过程非常相似。本文研究涉及的分类群在花药壁层的结构、反足细胞退化和极核融合韵时期、胚形成与胚乳发育的相对时间、吸器的有无及其形态等方面有所不同。 本文同时对苦苣苔科3族23属72种花粉，其中包括长蒴苣苔族(Trib. Didymocarpeae)16属56种、芒毛苣苔族(Trib. Trichosporeae)4属12种及尖舌苣苔族( Trib. Klugieae)3属4种，进行了扫描电镜观察。对族下各属种的形态特征作了详细的描述，每种花粉从极面观、赤道面观及局部放大三个侧面照相记录。以族为基本类群,对其中的各属的花粉形态结合系统学特征进行了讨论。 由此研究得出苦苣苔科植物花粉的基本特征是：所有研究属种的花粉均具三拟孔沟，拟孔极不明显。形状为近扁球形、圆球形、近长球形和长球形，极面观圆形、近圆形、近三角形和三裂圆形，赤道面观为圆形、近圆形、椭圆形和长圆形，不同材料各有差异，但在属内水平上基本—致。各属植物在花粉沟的形态和表面纹饰上有一定的区别。 在长蒴苣苔族中，本文对雇柱苣苔属(Chirita Buch．-Ham．ex D．Don)花粉进行了着重研究。结果表明：唇柱苣苔属在组内各种的花粉形态具有明显的相似性，但在组之间则有较大的差异。对本族其它各属的研究结果则充分表明各属花粉的形态特征有明显差别，可以从花粉形状、大小、沟的构造、沟膜的特点及表面纹饰等方面加以区分 在芒毛苣苔族中，紫花苣苔(Loxostigma griffithii)花粉沟膜表面残留着网状的覆盖层( tectum)，这种覆盖层可能代表—种较原始的性状。．在芒毛苣苔属’( Aeschynanthu8)中，花冠的檐部通常呈现不明显二唇形的显苞芒毛苣苔组(Sect．Haplotrichum)和大花芒毛苣苔组(Sect. Diplotrichum)的花粉粒较小，而花冠的檐部明显二属形的黄杨叶芒毛苣苔组(Sect. hlicrotrichium)、小齿芒毛苣苔组(Sect. Xanthanthos)以及全尊芒毛苣苔组(Sect．Aeschynanthus)的花粉粒较大。因此，花冠檐部的结构与花粉粒的大小表现出—定的相关性．在尖舌苣苔族中，异叶苣苔属( Whytokia)和尖舌苣苔属(Rhynchoglossum)的花粉沟较短，后者和十字苣苔属( Stauranthera)的沟膜表面具有密集或稀疏的颗粒状突起。河口异叶苣苔( Whytokia hekouensis)花粉沟的分化不明显，其沟膜上残留着网状的覆盖层可能代表着—种较原始的性状。具聚伞花序的盾座苣苔属( Epithema)和圆果苣苔属( Gyrogyne)，其花粉沟界极区及其沟间区呈皱波状(apocolpia and mesocolpia rugulate)，代表另一种演化方向。根据本文研究结果，并参考国内外有关报道，分别提出了芒毛苣苔族和尖舌苣苔族的以花粉特征为依据的分属检索表。